Темновая и световая фаза таблица: 404 | Университет СИНЕРГИЯ

Содержание

Фотосинтез. Фазы фотосинтеза — презентация онлайн

1. Тема урока: «Фотосинтез»

ФОТОСИНТЕЗ — ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ СОЛНЦА В ЭНЕРГИЮ ХИМИЧЕСКИХ
СВЯЗЕЙ
Основным источником энергии для всех живых существ, населяющих
нашу планету, служит энергия солнечного света, которую
аккумулируют непосредственно только зеленые растения, в том
числе водоросли, редкие простейшие, зеленые и пурпурные бактерии.
Их клетки за счет энергии солнца способны синтезировать
органические соединения: углеводы, жиры, белки и др.
Зеленый цвет фотосинтезирующих клеток зависит от наличия в них
хлорофилла, поглощающего свет в красной и синей частях спектра и
пропускающего лучи, которые дают при смешении зеленый цвет.

3. Фотосинтез

Главным органом фотосинтеза является лист, в
клетках которого имеются специализированные
органоиды, ответственные за фотосинтез —
хлоропласты.

4. Хлоропласты

У эукариот фотосинтез происходит в особых органеллах,
называемых хлоропластами.

Хлоропласты окружены двойной
мембраной. В хлоропластах всегда
содержится хлорофилл , локализованные в
системе мембран, которые погружены в
основное вещество хлоропласта – строму.
Мембранная система – это место, где
протекают световые реакции фотосинтеза. В
мембранах также находятся ферменты и
переносчики электронов. Вся система
состоит из множества плоских, заполненных
жидкостью мешков, называемых
тилакоидами. Тилакоиды местами уложены
в стопки – граны.
В строме происходят темновые реакции
фотосинтеза. По своему строению строма
напоминает гель; в ней находятся
растворимые ферменты, в том числе
ферменты цикла Кальвина, а также другие
химические соединения, в частности сахара
и органические кислоты. Избыток углеводов,
образовавшихся в процессе фотосинтеза,
запасается здесь в виде зерен крахмала.
Ламелла
Тилакоид
Оболочка
хлоропласта
Грана
Строма
Ламелла
Строма
Грана

6.

Фотосинтез Фотосинтез — это процесс образования
органического вещества из углекислого газа и воды на
свету при участии фотосинтетических пигментов.
Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О + Q света С6Н12О6 + 6О2
В современной физиологии растений под
фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная
функция — совокупность процессов поглощения,
превращения и использования энергии квантов света
в реакциях превращения углекислого газа в
органические вещества.

7. Фотосинтез

В процессе фотосинтеза
различают две фазы:
световую и темновую.
ФОТОСИНТЕЗ
н 2о
Солнечный свет
Е
О2
АТФ
Заполни таблицу
Заполни
Фазы
фотосинтеза
таблицу
Н+
ГЛЮКОЗА
СО2
З
Н
А
Ч
Е
Н
И
Е
Ф
О
Т
О
С
И
Н
Т
Е
З
А
Заполните таблицу
Фазы фотосинтеза
фаза
место
протекания
реакций
начальные
продукты
суть процесса
конечные
продукты
световая
темновая

10.

Фотосинтез Световая фаза происходит только на свету в
мембранах тилакоидов, содержащих молекулы
хлорофилла, белки
цепи переноса
электронов и
особые
ферменты –
АТФ-синтетазы.

11. Световая фаза фотосинтеза

Под действием энергии кванта света электроны
хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и
попадают на внешнюю сторону мембраны
тилакоида, которая в итоге заряжается
отрицательно.

12. Световая фаза фотосинтеза

Окисленные молекулы хлорофилла
восстанавливаются, разлагая воду — отбирая
электроны у водорода воды с помощью особого
фермента, связанного с фотосистемой-2. Кислород
при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны
накапливаются в «протонном резервуаре».

13. Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза
Когда разность потенциалов между наружной и
внутренней сторонами мембраны тилакоида
достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФсинтетаза, протоны проталкиваются через его канал
и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ, а
атомарный водород идет на восстановление
специфического переносчика НАДФ+ до НАДФ·Н2.
Световая фаза фотосинтеза

16. Световая фаза

тилакоид
строма
а) хлорофилл –––(свет)–––> хлорофилл* + e
б) e + белки-переносчики ––> на наружную
поверхность мембраны тилакоида
в) НАДФ+ + 2H+ + 4 e –––> НАДФ·h3
Фотолиз воды
h3O –––(свет)–––> H+ + OH–
OH– –––> OH– – e –––> OH –––> h3O и O2?
e + хлорофилл* –––> хлорофилл
H+– источник энергии, необходимой для
синтеза АТФ из АДФ +ФН

17. Темновая фаза

Темновая фаза протекает в другое время и в другом
месте — в строме хлоропласта. Для ее реакций не
нужна энергия света. Происходит фиксация
углекислого газа, содержащегося в воздухе, причем
акцептором углекислого газа является
пятиуглеродный сахар рибулозобисфосфат.

18. Темновая фаза

Мелвин Кальвин, лауреат Нобелевской премии,
показал, как происходит образование углеводов в
темновую фазу фотосинтеза. Происходит поглощение
СО2 и карбоксилирование пятиуглеродного сахара
рибулозобисфосфата с образованием 6-углеродного
соединения.

19. Темновая фаза

Затем происходит цикл реакций Кальвина, в которых
через ряд промежуточных продуктов происходит
образование глюкозы.

20. Фотосинтез

Фотосинтез — это процесс образования
органического вещества из углекислого газа и воды на
свету при участии фотосинтетических пигментов.
Суммарное уравнение фотосинтеза:
6СО2 + 6Н2О + Q света С6Н12О6 + 6О2
В современной физиологии растений под
фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная
функция — совокупность процессов поглощения,
превращения и использования энергии квантов света
в реакциях превращения углекислого газа в
органические вещества.

21. Фотосинтез

Проверь правильность заполнения таблицы
фаза
световая
темновая
место
протекания
реакций
в хлоропластах
на мембранах
тилакоидов
в строме
хлоропластов
начальные
продукты
Н2О, АДФ,
хлорофилл,
энергия света
СО2,
рибулозобисфосфат,
АТФ; НАДФ·Н2
суть процесса
фотолиз воды,
фосфорилирование
карбоксилирование,
гидрирование,
дефосфорилирование
конечные
продукты
О2; АТФ; НАДФ·Н2
С6Н12О6

22.

Домашнее задание
Подготовь сообщение «История открытия фотосинтеза» или
Карточки «Фазы фотосинтеза» или
Заполни таблицу
Сравнительная характеристика
процессов дыхания и
фотосинтеза
Название
процесса
Необходи
мые
условия
Исходные
вещества
Источник
энергии
Конечные
продукты
Когда
происходит
(днем,
ночью)
Биологическое
значение
Дыхание
Фотосинтез
или
Реши задачу.
За сутки один человек массой в 60 кг при дыхании потребляет в среднем 30 л
кислорода (из расчета 200 см3 на 1 кг массы в 1 ч).
Одно 25-летнее дерево – тополь – в процессе фотосинтеза за 5 весенне-летних
месяцев поглощает около 42 кг углекислого газа. Определите, сколько таких
деревьев обеспечат кислородом одного человека.

Что продуцируется в результате фотосинтеза. Фотосинтез происходит в

Процесс фотосинтеза является одним из важнейших биологических процессов, протекающих в природе, ведь именно благодаря ему происходит образование органических веществ из углекислого газа и воды под действием света, именно это явление и называют фотосинтезом. И что самое важное, в процессе фотосинтеза происходит выделение , жизненно необходимого для существования жизни на нашей удивительной планете.

История открытия фотосинтеза

История открытия явления фотосинтеза уходит своими корнями на четыре века в прошлое, когда в далеком 1600 году некий бельгийский ученый Ян Ван Гельмонт поставил не сложный эксперимент. Он поместил веточку ивы (предварительно записав ее начальный вес) в мешок, в котором также находилось 80 кг земли. А затем на протяжении пяти лет растение поливалось исключительно водой. Каким же было удивление ученого, когда по прошествии пяти лет вес растения увеличился на 60 кг, при том, что масса земли уменьшилась всего лишь на 50 грамм, откуда взялась столь внушительная прибавка в весе, так и оставалось для ученого загадкой.

Следующий важный и интересный эксперимент, ставший преддверием к открытию фотосинтеза, был поставлен английским ученым Джозефом Пристли в 1771 году (любопытно, что по роду своей профессии мистер Пристли был священником англиканской церкви, но в историю вошел именно как выдающийся ученый).

Что же сделал мистер Пристли? Он поместил мышь под колпак и через пять дней та умерла. Затем он снова поместил еще одну мышь под колпак, но в этот раз вместе с мышкой под колпаком была веточка мяты и в результате мышь осталась живой. Полученный результат навел ученого на мысль, о том, что существует некий процесс, противоположный дыханию. Еще одним важным выводом этого эксперимента стало открытие кислорода, как жизненно необходимого всем живим существам (первая мышка умерла от его отсутствия, вторая же выжила, благодаря веточке мяты, которая в процессе фотосинтеза как раз создала кислород).

Так был установлен факт, что зеленые части растений способны выделять кислород. Затем уже в 1782 году швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ под воздействием света разлагается в зеленых растений – фактически была открыта еще одна сторона фотосинтеза. Затем еще через 5 лет французский ученый Жак Бусенго обнаружил, что поглощение растениями воды происходит и при синтезе органических веществ.

И финальным аккордом в череде научных открытий связанных с явлением фотосинтеза стало открытие немецкого ботаника Юлиуса Сакса, которому в 1864 году удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции 1:1.

Значение фотосинтеза в жизни человека

Если представить образно, то лист любого растения можно сравнить с маленькой лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. В этой самой лаборатории идет образование органических веществ и кислорода, являющегося основой для существования органической жизни на Земле. Ведь без кислорода и фотосинтеза на Земле просто бы не существовало жизни.

Но если фотосинтез столь важен для жизни и выделения кислорода, то как живут люди (да и не только люди), например в пустыне, где минимум зеленых растений, или например, в индустриальном городе, где деревья редкость. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого в атмосферу кислорода, остальные же 80% выделяются морскими и океанскими водорослями, недаром ведь мировой океан порой называю «легкими нашей планеты».

Формула фотосинтеза

Общую формулу фотосинтеза можно записать следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет > Углеводы + Кислород

А вот такой вид имеет формула химической реакции фотосинтеза

6СО 2 + 6Н 2 О = С6Н 12 О 6 + 6О 2

Значение фотосинтеза для растений

А теперь попробуем ответить на вопрос, для чего нужен фотосинтез растениям. В действительности обеспечение кислородом атмосферы нашей планеты, далеко не единственная причина протекания фотосинтеза, этот биологический процесс жизненно необходим не только людям и животным, но и самим растениям, ведь органические вещества, которые образуются в ходе фотосинтеза, составляют основу жизнедеятельности растений.

Как происходит фотосинтез

Главным двигателем фотосинтеза является хлорофилл – специальный пигмент, содержащийся в клетках растений, который помимо всего прочего отвечает за зеленую окрасу листьев деревьев и прочих растений. Хлорофилл представляет собой сложное органическое соединение, обладающее к тому же важным свойством – способностью к поглощению солнечного света. Поглощая его, именно хлорофилл приводит в действие ту маленькую биохимическую лабораторию, содержащуюся в каждом маленьком листочке, в каждой травине и каждой водоросли. Далее происходит фотосинтеза (формулу смотрите выше) в ходе которой и происходит преображение воды и углекислого газа в необходимые растениям углеводы и необходимый всему живому кислород. Механизмы фотосинтеза являются гениальным творением природы.

Фазы фотосинтеза

Также процесс фотосинтеза состоит из двух стадий: светлой и темновой. И ниже мы детально напишем о каждой из них.

Световая фаза фотосинтеза

Эта фаза осуществляется на тилакойдов. Что же такое эти тиалакойды? Тилакойды это структуры, находящиеся внутри хлоропластов и ограниченные мембраной.

Порядок процессов световой фазы фотосинтеза выглядит так:

  • Свет попадает на молекулу хлорофилла, поглощается зеленым пигментом, чем приводит его в возбужденное состояние. Электрон, который входит в эту молекулу переходит на более высокий уровень и берет участие в процессе синтеза.
  • Идет расщепление воды, во время которого протоны, под действием электронов преобразуются в атомы водорода, которые впоследствии расходуются на синтез углеводов.
  • На последнем этапе световой фазы фотосинтеза происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). АТФ представляет собой органическое вещество, играющее роль своего рода аккумулятора энергии в биологических процессах.

Темновая фаза фотосинтеза

Эта фаза фотосинтеза протекает в стромах хлоропластов. Именно в ее ходе происходит выделение кислорода, а также синтез глюкозы. Можно подумать исходя из названия, что темновая фаза фотосинтеза происходит исключительно в темное время суток. На самом деле это не так, синтез глюкозы происходит круглосуточно, просто на этом этапе энергия света больше не расходуется и попросту она не нужна.

Фотосинтез, видео

И в завершение интересное образовательное видео про фотосинтез.

Фотосинтез является очень сложным биологическим процессом. Его изучает наука биология на протяжении многих лет, но, как показывает история изучения фотосинтеза, некоторые этапы до сих пор непонятны. В научных справочниках последовательное описание этого процесса занимает несколько страниц. Цель этой статьи — описать такое явление, как фотосинтез, кратко и понятно для детей, в виде схем и объяснения.

Научное определение

Для начала важно узнать, что такое фотосинтез. В биологии определение звучит так: это процесс образования органических веществ (пищи) из неорганических (из углекислого газа и воды) в хлоропластах с помощью энергии света.

Чтобы понять это определение, можно представить совершенную фабрику — это любое зеленое растение, которое является фотосинтетиком. «Топливом» для этой фабрики служит солнечный свет, растения используют воду, углекислый газ и минералы , чтобы производить пищу почти для всех форм жизни на земле. Эта «фабрика» совершенная, потому что она, в отличие от других заводов, не приносит вред, а, наоборот, по ходу производства выделяет в атмосферу кислород и поглощает углекислый газ. Как видно, для фотосинтеза необходимы определенные условия.

Этот уникальный процесс можно представить в виде формулы или уравнения:

солнце +вода+углекислый газ = глюкоза+вода+кислород

Строение листа растения

Для того чтобы охарактеризовать сущность процесса фотосинтеза, необходимо рассмотреть строение листа. Если рассмотреть под микроскопом, можно увидеть прозрачные клетки, в которых находятся от 50 до 100 зеленых пятнышек. Это хлоропласты, где находится хлорофилл — основной фотосинтетический пигмент, и в которых осуществляется фотосинтез.

Хлоропласт похож на маленькую сумочку, а внутри него — сумочки еще меньше. Они называются тилакоидами. Молекулы хлорофилла находятся на поверхности тилакоидов и расположены по группам, которые называются фотосистемами. У большинства растений существует два вида фотосистем (ФС): фотосистемаI и фотосистемаII. К фотосинтезу способны только клетки, имеющие хлоропласт.

Описание световой фазы

Какие реакции происходят во время световой фазы фотосинтеза? В группе ФСII энергия солнечного света предается электронам молекулы хлорофилла, вследствие чего электрон заряжается, то есть «возбуждается настолько», что выпрыгивает из группы фотосистемы и «подхватывается» молекулой-переносчиком в мембране тилакоида. Этот электрон переходит от переносчика к переносчику, пока не разрядится. После этого он может использоваться в другой группе ФСI для замены электрона.

В группе фотосистемы II недостает электрона, и теперь она положительно заряженная и требует новый электрон. Но где взять такой электрон? Область в группе, известная как комплекс выделения кислорода, поджидает беззаботно «прогуливающуюся» молекулу воды.

В молекулу воды входит один атом кислорода и два атома водорода . Комплекс выделения кислорода в ФСII имеет марганца четыре иона, которые забирают электроны у атомов водорода. В результате происходит расщепление молекулы воды на два положительных иона водорода, два электрона и один атом кислорода. Молекулы воды расщепляются , и атомы кислорода распределяются по парам, образуя при этом молекулы газа кислорода, который возвращает растение в воздух. Ионы водорода начинают собираться в сумочке тилакоида, отсюда растение сможет их использовать, а с помощью электронов решается проблема потери в комплексе ФС II, который готов повторить этот цикл много раз в секунду.

В тилакоидном мешочке происходит скопление ионов водорода, и они начинают искать выход. Два иона водорода, образующиеся всегда при распаде молекулы воды, это далеко не всё: проходя путь из комплекса ФС II в комплекс ФС I, электроны притягивают в мешочек и другие ионы водорода. Затем эти ионы скапливаются в тилакоиде. Как им оттуда выбраться?

Оказывается, у них имеется «турникет» с одним выходом — фермент, который используется при выработке клеточного «топлива», называемого АТФ (аденозинтрифосфат). Проходя через этот «турникет», ионы водорода предоставляют энергию, которая необходима для перезарядки уже используемых молекул АТФ. Молекулы АТФ — это клеточные «батареи». Они отдают энергию для реакций внутри клетки.

При сборе сахара нужна еще одна молекула. Она называется НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Молекулы НАДФ — это «грузовики», каждый из них доставляет по атому водорода к ферменту молекулы сахара. Образование НАДФ происходит в комплексе ФС I. Пока фотосистема (ФС II) расщепляет молекулы воды и создает из них АТФ, фотосистема (ФС I) поглощает свет и выдает электроны, которые потом будут нужны при образовании НАДФ. Молекулы АТФ и НАДФ находятся на хранении в строме и потом будут использованы для образования сахара.

Продукты световой фазы фотосинтеза:

  • кислород
  • НАДФ*Н 2

Схема ночной фазы

После световой фазы протекает темновая стадия фотосинтеза. Впервые эту фазу открыл Кальвин. Впоследствии это открытие было названо с3 — фотосинтезом. У некоторых видов растений наблюдается вид фотосинтеза — с4.

В процессе фотосинтеза световой фазы сахар не производится. При свете образуется только АТФ и НАДФ. Ферменты используются в строме (пространстве вне тилакоида) для производства сахара. Хлоропласт можно сравнить с фабрикой, на которой бригады (ФС I и ФС II) внутри тилакоида производят грузовики и батареи (НАДФ и АТФ) для работы третьей бригады (особых ферментов) стромы.

Эта бригада образовывает сахар путем присоединения атомов водорода и молекулы углекислого газа благодаря химическим реакциям, используя при этом ферменты, находящиесяся в строме. Все три бригады работают днем, а «сахарная» и днем, и ночью, до того пока не израсходуется АТФ и НАДФ, которые остались после дневной смены.

В строме много атомов и молекул соединяются с помощью ферментов. Некоторые ферменты — это молекулы белка, имеющие особую форму, и это позволяет им брать те атомы или молекулы, которые нужны для определенной реакции. После того как произойдет соединение, фермент отпускает новообразованную молекулу, и такой процесс повторяется постоянно. В строме ферменты пускают по цепочке молекулы сахара, которые собрали, перестраивают их, заряжают с помощью АТФ, присоединяют углекислоту, добавляют водород, затем отправляют трехуглеродный сахар в другую часть клетки, где его преобразуют в глюкозу и множество других веществ.

Итак, темновая фаза характеризуется образованием молекул глюкозы. А из глюкозы синтезируются углеводы.

Фотосинтез световая и темновая фазы (таблица)

Роль в природе

Каково же значение фотосинтеза в природе? Можно смело сказать, что жизнь на Земле зависит от фотосинтеза.

  • С его помощью растения вырабатывают кислород, который так необходим для дыхания.
  • В процессе дыхания выделяется углекислый газ. Если бы его не поглощали растения, то в атмосфере бы возник парниковый эффект. С появлением парникового эффекта может меняться климат, таять ледники, в результате может затопить много земельных участков.
  • Процесс фотосинтеза помогает питать все живые существа, а также осуществляет снабжение человечества топливом.
  • Благодаря выделяемому с помощью фотосинтеза кислороду в виде кислородно-озонового экрана атмосферы происходит защита всего живого от ультрафиолетового излучения.

В природе под воздействием солнечного света протекает жизненно важный процесс, без которого не может обойтись ни одно живое существо на планете Земля. В результате реакции в воздух выделяется кислород, которым мы дышим. Этот процесс получила название фотосинтеза. Что такое фотосинтез с научной точки зрения, и что происходит в хлоропластах клеток растений рассмотрим ниже.

Фотосинтез в биологии – это преобразование органических веществ и кислорода из неорганических соединений под воздействием солнечной энергии. Он характерен для всех фотоавтотрофов, которые способны сами вырабатывать органические соединения.

К таким организмам относятся растения, зеленые, пурпурные бактерии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).

Растения — фотоавтотрофы впитывают из грунта воду, а из воздуха – углекислый газ. Под воздействием энергии Солнца образуется глюкоза, которая впоследствии превращается на полисахарид – крахмал, необходимый растительным организмам для питания, образования энергии. В окружающую среду выделяется кислород – важное вещество, используемое всеми живыми организмами для дыхания.

Как происходит фотосинтез. Химическую реакцию можно изобразить с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 6Н2О + Е = С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтетические реакции происходят в растениях на клеточном уровне, а именно – в хлоропластах, содержащих основной пигмент хлорофилл. Это соединение не только придает растениям зеленую окраску, но и принимает активное участие в самом процессе.

Чтобы лучше разобраться в процессе, нужно ознакомиться со строением зеленых органелл — хлоропластов.

Строение хлоропластов

Хлоропласты – это органоиды клетки, которые содержатся только в организмах растений, цианобактерий. Каждый хлоропласт покрыт двойной мембраной: внешней и внутренней. Внутреннюю часть хлоропласта заполняет строма – основное вещество, по консистенции напоминающее цитоплазму клетки.

Строение хролопласта

Строма хлоропласта состоит из:

  • тилакоидов – структур, напоминающих плоские мешочки, содержащие пигмент хлорофилл;
  • гран – группы тилакоидов;
  • ламел – канальцев, которые соединяют между собой граны тилакоидов.

Каждая грана имеет вид стопки с монетами, где каждая монетка – это тилакоид, а ламела – полка, на которой выложены граны. Помимо этого хлоропласты имеют собственную генетическую информацию, представленную двуспиральными нитями ДНК, а также рибосомы, которые принимают участие при синтезе белка, капли масла, зерна крахмала.

Полезное видео: фотосинтез

Основные фазы

Фотосинтез имеет две чередующиеся фазы: световую и темновую. Каждая имеет свои особенности протекания и продукты, образующиеся при определенных реакциях. Две фотосистемы, образованные из вспомогательных светособирающих пигментов хлорофилла и каротиноида, передают энергию главному пигменту. В результате происходит преобразование световой энергии в химическую – АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту). Что же происходит в процессах фотосинтеза.

Световая

Световая фаза происходит при попадании фотонов света на растение. В хлоропласте она протекает на мембранах тилакоидов.

Основные процессы:

  1. Пигменты фотосистемы І начинают «впитывать» фотоны солнечной энергии, которые передаются на реакционный центр.
  2. Под действием фотонов света происходит «возбуждение» электронов в молекуле пигмента (хлорофилла).
  3. «Возбужденный» электрон с помощью транспортных белков переносится на наружную мембрану тилакоида.
  4. Этот же электрон взаимодействует со сложным соединением НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его до НАДФ*Н2 (это соединение участвует при темновой фазе).

Подобные процессы происходят и в фотосистеме ІІ. «Возбужденные» электроны покидают реакционный центр и переносятся на внешнюю мембрану тилакоидов, где связываются с акцептором электронов, возвращаются на фотосистему І и восстанавливают ее.

Световая фаза фотосинтеза

А как же восстанавливается фотосистема ІІ? Это происходит за счет фотолиза воды – реакции расщепления Н2О. Вначале молекула воды отдает электроны реакционному центру фотосистемы ІІ, благодаря чему происходит его восстановление. После этого происходит полное расщепление воды на водород и кислород. Последний через устьица эпидермиса листка проникает в окружающую среду.

Изобразить фотолиз воды можно с помощью уравнения:

2Н2О = 4Н + 4е + О2

Помимо этого, при световой фазе происходит синтез молекул АТФ – химической энергии, которая идет на образование глюкозы. В оболочке тилакоидов содержится ферментативная система, принимающая участие в образовании АТФ. Этот процесс происходит в результате того, что ион водорода переносится через канал специального фермента из внутренней оболочки на внешнюю. После чего высвобождается энергия.

Важно знать! При световой фазе фотосинтеза образуется кислород, а также энергия АТФ, которая используется для синтеза моносахаридов в темновой фазе.

Темновая

Реакции темновой фазы протекают круглосуточно, даже без наличия солнечного света. Фотосинтетические реакции происходят в строме (внутренней среде) хлоропласта. Более детально данный предмет изучал Мелвин Кальвин, в честь которого реакции темновой фазы носят название цикл Кальвина, или С3 — путь.

Этот цикл протекает в 3 этапа:

  1. Карбоксилирование.
  2. Восстановление.
  3. Регенерация акцепторов.

При карбоксилировании вещество под названием рибулозобисфосфат соединяется с частичками углекислого газа. Для этого используется специальный фермент – карбоксилаза. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое практически сразу же расщепляется на 2 молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты).

Для восстановления ФГК используется энергия АТФ и НАДФ*Н2, образованных при световой фазе. При последовательных реакциях образуется триуглеродный сахар с фосфатной группой.

Во время регенерации акцепторов часть молекул ФГК используется для восстановления молекул рибулозобисфосфата, который является акцептором СО2. Далее при последовательных реакциях образуется моносахарид – глюкоза. Для всех этих процессов используется энергия АТФ, образованная в световой фазе, а также НАДФ*Н2.

Процессы преобразования 6 молекул углекислоты в 1 молекулу глюкозы требуют расщепления 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н2. Изобразить эти процессы можно с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6 + 6Н2О

Впоследствии из образованной глюкозы синтезируются более сложные углеводы – полисахариды: крахмал, целлюлоза.

Обратите внимание! При фотосинтезе темновой фазы образуется глюкоза – органическое вещество, необходимое для питания растения, образования энергии.

Нижеприведенная таблица фотосинтеза, поможет лучше усвоить основную суть этого процесса.

Сравнительная таблица фаз фотосинтеза

Хотя цикл Кальвина является наиболее характерным для темновой фазы фотосинтеза, однако для некоторых тропических растений характерен цикл Хэтча-Слэка (С4-путь), который имеет свои особенности протекания. Во время карбоксилирования в цикле Хэтча-Слэка образуется не фосфоглицериновая кислота, а другие, такие как: щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая. Также при этих реакциях углекислый газ накапливается в клетках растений, а не выводится при газообмене, как у большинства.

Впоследствии этот газ участвует при фотосинтетических реакциях и образовании глюкозы. Также стоит отметить, что С4-путь фотосинтеза требует больших затрат энергии, чем цикл Кальвина. Основные реакции, продукты образования в цикле Хэтча-Слэка не отличаются от цикла Кальвина.

Благодаря реакциям цикла Хэтча-Слэка у растений практически не происходит фотодыхание, так как устьица эпидермиса находятся в закрытом состоянии. Это позволяет им приспособится к специфическим условиям обитания:

  • сильной жаре;
  • сухому климату;
  • повышенной засоленности мест обитания;
  • недостатку СО2.

Сравнение световой и темновой фаз

Значение в природе

Благодаря фотосинтезу происходит образование кислорода – жизненно важного вещества для процессов дыхания и накопления внутри клеток энергии, которая дает возможность живым организмам расти, развиваться, размножаться, принимает непосредственное участие в работе всех физиологических систем организма человека, животных.

Важно! Из кислорода в атмосфере образуется озоновый шар, который защищает все организмы от пагубного влияния опасного ультрафиолетового облучения.

Полезное видео: подготовка к ЕГЭ по Биологии — фотосинтез

Вывод

Благодаря умению синтезировать кислород и энергию растения формируют первое звено во всех пищевых цепях, являясь продуцентами. Потребляя зеленые растения, все гетеротрофы (животные, люди) вместе с пищей получают жизненно важные ресурсы. Благодаря процессу, протекающему в зеленых растениях и цианобактериях, поддерживается постоянный газовый состав атмосферы и жизнь на земле.

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота — ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли — примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез — это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

  • Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
  • Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
  • Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.


Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей — АТФ и НАДФН — для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

  • Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

  • Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные — несколько. Листовая пластинка — одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

  • Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т. п.

  • Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена ​​близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

Эпидермис — слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция — защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

Мезофилл — это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний — палисадный и нижний — губчатый.

  • Защитные клетки

Защитные клетки — специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

  • Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
  • Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
  • Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
  • Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
  • Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

  • Глюкоза;
  • Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

  • : обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
  • : обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
  • : действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
  • : как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
  • : полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
  • : содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны — они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа — устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

  • Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
  • Является средой для транспортировки ;
  • Поддерживает устойчивость и прямостояние;
  • Охлаждает и насыщает влагой;
  • Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез — это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

  • Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

  • Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

  • Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

  • Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Растения обладают уникальным свойством вырабатывать кислород. Из всего существующего на это способны еще несколько видов . Данный процесс в науке называется фотосинтезом.

Что необходимо для фотосинтеза

Кислород вырабатывается только если есть все элементы, необходимые для :
1. Растение, имеющее зеленые (имеющие хлорофиллы в листе).
2. Солнечная энергия.
3. Вода, содержащаяся в листовой пластине.
4. Углекислый газ.

Исследования фотосинтеза

Первым изучению растений посвятил свои исследования Ван Гельмонт. В ходе своей работы он доказал, что растения берут питание не только из почвы, но также питаются и углекислым газом. Спустя почти 3 века Фредерик Блэкман при помощи исследований доказал существование процесса фотосинтеза. Блэкман не только определил реакцию растений в ходе вырабатывания кислорода, но также и установил, что в темное время суток растения дышат кислородом, поглощая его. Определение этому процессу было дано только в 1877 году.

Как происходит выделение кислорода

Процесс фотосинтеза заключается в следующем:
На хлорофиллы попадает солнечный свет. Затем начинаются два процесса:
1. Процесс фотосистема II. При столкновении фотона с 250-400 молекулами фотосистемы II энергия начинает скачкообразно возрастать, затем эта энергия передается молекуле хлорофилла. Начинаются две реакции. Хлорофилл теряет 2 , а в этот же момент расщепляется молекула воды. 2 электрона атомов замещают потерянные электроны у хлорофилла. Затем молекулярные переносчики перекидывают «быстрый» электрон друг другу. Частично энергия затрачивается на образование молекул аденозинтрифосфата (АТФ).
2. Процесс фотосистема I. Молекула хлорофилла фотосистемы I поглощает энергию фотона и передает свой электрон другой молекуле. Потерянный электрон замещается электроном из фотосистемы II. Энергия из фотосистемы I и ионы водорода уходит на образование новой молекулы-переносчика.

В упрощенном и наглядном виде всю реакцию можно описать одной простой химической формулой:
СО2 + Н2О + свет → углевод + О2

В раскрытом виде формула выглядит так:
6CO2 + 6h3O = C6h22O6 + 6O2

Существует и темновая фаза фотосинтеза. Ее также называют метаболической. В ходе темновой стадии происходит восстановление углекислого газа до глюкозы.

Заключение

Все зеленые растения вырабатывают необходимый для жизни кислород. В зависимости от возраста растения, его физических данных, количество выделяемого кислорода может меняться. Процесс этот в 1877 году В. Пфеффером был назван фотосинтезом.

Световая и темновая фаза фотосинтеза. Понятие фотосинтеза, где и что происходит в световую фазу фотосинтеза

  • протекает только при участии солнечного света;
  • у прокариот световая фаза протекает в цитоплазме, у эукариот реакции происходят на мембранах гран хлоропластов, где располагается хлорофилл;
  • за счет энергии солнечного света происходит образование молекул АТФ (аденозинтрифосфат), в которых она и запасается.

Реакции, протекающие в световой фазе

Необходимым условием для того чтобы началась световая фаза фотосинтеза, является наличие солнечного света. Все начинается с того, что фотон света попадает на хлорофилл (в хлоропластах) и переводит его молекулы в возбужденное состояние. Это происходит оттого, что электрон в составе пигмента, поймав фотон света, переходит на более высокий энергетический уровень.

Затем этот электрон, пройдя по цепи переносчиков (ими являются белки, сидящие в мембранах хлоропласта), отдает избыточную энергию на реакцию синтеза АТФ.

АТФ – очень удобная молекула для хранения энергии. Она относится к макроэргическим соединениям – это такие вещества, при гидролизе которых выделяется большое количество энергии.

Еще молекула АТФ удобна тем, что выделять из нее энергию можно в два этапа: отделять по одному остатку фосфорной кислоты за раз, каждый раз получая порцию энергии. Она идет дальше на любые нужды клетки и организма в целом.

Расщепление воды

Световая фаза фотосинтеза позволяет получить энергию от солнечного света. Она идет не только на образование АТФ, а еще и на расщепление воды:

Этот процесс еще называют фотолизом (фото – свет, лизис – расщеплять). Как видно, в итоге происходит выделение кислорода, который позволяется дышать всем животным и растениям.

Протоны идут на формирование НАДФ-Н, который будет использован в темновой фазе как источник этих же протонов.

А электроны, образованные при фотолизе воды возместят хлорофиллу его потери в самом начале цепочки. Таким образом, все встает на свои места и система опять готова поглотить очередной фотон света.

Значение световой фазы

Растения являются автотрофами – организмами, которые способны получать энергию не от расщепления готовых веществ, а создавать ее самостоятельно, используя только свет, углекислый газ и воду. Именно поэтому в пищевой цепочке они являются продуцентами. Животные в отличие от растений не могут совершать в своих клетках фотосинтез.

Механизм фотосинтеза – видео

Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.

Ответ

В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию возбужденных электронов, а затем энергия возбужденных электронов преобразуется в энергию АТФ и НАДФ-Н2 . В темновой фазе фотосинтеза энергия АТФ и НАДФ-Н2 преобразуется в энергию химических связей глюкозы.

Что происходит в световую фазу фотосинтеза?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные энергией света, идут по электроно-транспортным цепям, их энергия запасается в АТФ и НАДФ-Н2 . Происходит фотолиз воды, выделяется кислород.

Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?

Ответ

Из углекислого газа, полученного из атмосферы, и водорода, полученного в световой фазе, за счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, образуется глюкоза.

Какова функция хлорофилла в растительной клетке?

Ответ

Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза: в световой фазе хлорофилл поглощает свет, электрон хлорофилла получает энергию света, отрывается и идет по электроно-транспортной цепи.

Какую роль играют электроны молекул хлорофилла в фотосинтезе?

Ответ

Электроны хлорофилла, возбужденные солнечным светом, проходят по электронотранспортным цепям и отдают свою энергию на образование АТФ и НАДФ-Н2 .

На каком этапе фотосинтеза образуется свободный кислород?

Ответ

В световой фазе, во время фотолиза воды.

В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?

Ответ

Всветовую фазу.

Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?

Ответ

Вода (кислород выделяется при фотолизе воды).

Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?

Ответ

Свет необходим для возбуждения хлорофилла, он поставляет энергию для процесса фотосинтеза. Углекислый газ необходим в темновой фазе фотосинтеза, из него синтезируется глюкоза. Изменение температуры ведет к денатурации ферментов, реакции фотосинтеза замедляются.

В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?

Ответ

В реакциях фотосинтеза.

В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.

Ответ

Фотосинтез происходит в зеленых частях растений на свету. Таким образом, фотосинтез происходит в кожице зеленых плодов. Внутри плодов и в кожице спелых (не зеленых) плодов фотосинтез не происходит.

С использованием световой энергии или без нее. Он характерен для растений. Рассмотрим далее, что собой представляют темновая и световая фаза фотосинтеза.

Общие сведения

Органом фотосинтеза у высших растений является лист. В качестве органоидов выступают хлоропласты. В мембранах их тилакоидов присутствуют фотосинтетические пигменты. Ими являются каротиноиды и хлорофиллы. Последние существуют в нескольких видах (а, с, b, d). Главным из них считается а-хлорофилл. В его молекуле выделяется порфириновая «головка» с атомом магния, расположенным в центре, а также фитольный «хвост». Первый элемент представлен в виде плоской структуры. «Головка» является гидрофильной, поэтому располагается на той части мембраны, которая направлена к водной среде. Фитольный «хвост» является гидрофобным. За счет этого он удерживает хлорофилльную молекулу в мембране. Хлорофиллами поглощается сине-фиолетовый и красный свет. Они также отражают зеленый, за счет чего растения имеют характерный для них цвет. В мембранах тилактоидов молекулы хлорофилла организованы в фотосистемы. Для синезеленых водорослей и растений характерны системы 1 и 2. Фотосинтезирующие бактерии имеют только первую. Вторая система может разлагать Н 2 О, выделять кислород.

Световая фаза фотосинтеза

Процессы, происходящие в растениях, отличаются сложностью и многоступенчатостью. В частности, выделяют две группы реакций. Ими являются темновая и световая фаза фотосинтеза. Последняя протекает при участии фермента АТФ, белков, переносящих электроны, и хлорофилла. Световая фаза фотосинтеза происходит в мембранах тилактоидов. Хлорофилльные электроны возбуждаются и покидают молекулу. После этого они попадают на внешнюю поверхность мембраны тилактоида. Она, в свою очередь, заряжается отрицательно. После окисления начинается восстановление молекул хлорофилла. Они отбирают электроны у воды, которая присутствует во внутрилакоидном пространстве. Таким образом, световая фаза фотосинтеза протекает в мембране при распаде (фотолизе): Н 2 О + Q света → Н + + ОН —

Ионы гидроксила превращаются в реакционноспособные радикалы, отдавая свои электроны:

ОН — → .ОН + е —

ОН-радикалы объединяются и образуют свободный кислород и воду:

4НО. → 2Н 2 О + О 2 .

При этом кислород удаляется в окружающую (внешнюю) среду, а внутри тилактоида идет накопление протонов в особом «резервуаре». В результате там, где протекает световая фаза фотосинтеза, мембрана тилактоида за счет Н + с одной стороны получает положительный заряд. Вместе с этим за счет электронов она заряжается отрицательно.

Фосфирилирование АДФ

Там, где протекает световая фаза фотосинтеза, присутствует разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Когда она достигает 200 мВ, начинается проталкивание протонов сквозь каналы АТФ-синтетазы. Таким образом, световая фаза фотосинтеза происходит в мембране при фосфорилировании АДФ до АТФ. При этом атомарный водород направляется на восстановление особого переносчика никотинамидадениндинуклеотидфосфата НАДФ+ до НАДФ.Н2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ.Н 2

Световая фаза фотосинтеза, таким образом, включает в себя фотолиз воды. Его, в свою очередь, сопровождают три важнейших реакции:

  1. Синтез АТФ.
  2. Образование НАДФ.Н 2 .
  3. Формирование кислорода.

Световая фаза фотосинтеза сопровождается выделением последнего в атмосферу. НАДФ.Н2 и АТФ перемещаются в строму хлоропласта. На этом световая фаза фотосинтеза завершается.

Другая группа реакций

Для темновой фазы фотосинтеза не нужна световая энергия. Она идет в строме хлоропласта. Реакции представлены в виде цепочки последовательно происходящих преобразований поступающего из воздуха углекислого газа. В итоге образуются глюкоза и прочие органические вещества. Первой реакцией является фиксация. В качестве акцептора углекислого газа выступает рибулозобифосфат (пятиуглеродный сахар) РиБФ. Катализатором в реакции является рибулозобифосфат-карбоксилаза (фермент). В результате карбоксилирования РиБФ формируется шестиуглеродное неустойчивое соединение. Оно практически мгновенно распадается на две молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты). После этого идет цикл реакций, где она через несколько промежуточных продуктов трансформируется в глюкозу. В них используются энергии НАДФ.Н 2 и АТФ, которые были преобразованы, когда шла световая фаза фотосинтеза. Цикл указанных реакций именуется «циклом Кальвина». Его можно представить следующим образом:

6СО 2 + 24Н+ + АТФ → С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О

Помимо глюкозы, в ходе фотосинтеза образуются прочие мономеры органических (сложных) соединений. К ним, в частности, относят жирные кислоты, глицерин, аминокислоты нуклеотиды.

С3-реакции

Они представляют собой тип фотосинтеза, при котором в качестве первого продукта образуются трехуглеродные соединения. Именно он описан выше как цикл Кальвина. В качестве характерных особенностей С3-фотосинтеза выступают:

  1. РиБФ является акцептором для углекислого газа.
  2. Реакция карбоксилирования катализирует РиБФ-карбоксилаза.
  3. Образуется шестиуглеродное вещество, которое впоследствии распадается на 2 ФГК.

Фосфоглицериновая кислота восстанавливается до ТФ (триозофосфатов). Часть из них направляется на регенерацию рибулозобифосфата, а остальная — превращается в глюкозу.

С4-реакции

Для этого типа фотосинтеза характерно появление четырехуглеродных соединений в качестве первого продукта. В 1965 году было выявлено, что С4-вещества появляются первыми у некоторых растений. Например, это было установлено для проса, сорго, сахарного тростника, кукурузы. Эти культуры стали именовать С4-растениями. В следующем, 1966-м, Слэк и Хэтч (австралийские ученые) выявили, что у них почти полностью отсутствует фотодыхание. Также было установлено, что такие С4 растения намного эффективнее осуществляют поглощение углекислого газа. В результате путь трансформации углерода в таких культурах стали именовать путем Хэтча-Слэка.

Заключение

Значение фотосинтеза очень велико. Благодаря ему из атмосферы ежегодно поглощается углекислый газ в огромных объемах (миллиардами тонн). Вместо него выделяется не меньшее количество кислорода. Фотосинтез выступает в качестве основного источника формирования органических соединений. Кислород участвует в образовании озонового слоя, обеспечивающего защиту живых организмов от воздействия коротковолновой УФ-радиации. В процессе фотосинтеза лист поглощает только 1% всей энергии света, падающего на него. Его продуктивность находится в пределах 1 г органического соединения на 1 кв. м поверхности за час.

Как объяснить такой сложный процесс, как фотосинтез, кратко и понятно? Растения являются единственными живыми организмами, которые могут производить свои собственные продукты питания. Как они это делают? Для роста и получают все необходимые вещества из окружающей среды: углекислый газ — из воздуха, воду и — из почвы. Также они нуждаются в энергии, которую получают из солнечных лучей. Эта энергия запускает определенные химические реакции, во время которых углекислый газ и вода превращаются в глюкозу (питание) и и есть фотосинтез. Кратко и понятно суть процесса можно объяснить даже детям школьного возраста.

«Вместе со светом»

Слово «фотосинтез» происходит от двух греческих слов — «фото» и «синтез», сочетание который в переводе означает «вместе со светом». В солнечная энергия преобразуется в химическую энергию. Химическое уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 12H 2 O + свет = С 6 Н 12 О 6 + 6O 2 + 6Н 2 О.

Это означает, что 6 молекул углекислого газа и двенадцать молекул воды используются (вместе с солнечным светом) для производства глюкозы, в итоге образуются шесть молекул кислорода и шесть молекул воды. Если изобразить это в виде словесного уравнения, то получится следующее:

Вода + солнце => глюкоза + кислород + вода.

Солнце является очень мощным источником энергии. Люди всегда стараются использовать его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды и так далее. Растения «придумали», как использовать солнечную энергию еще миллионы лет назад, потому что это было нужно для их выживания. Фотосинтез кратко и понятно можно объяснить таким образом: растения используют световую энергию солнца и преобразуют ее в химическую энергию, результатом которой является сахар (глюкоза), избыток которого хранится в виде крахмала в листьях, корнях, стеблях и семенах растения. Энергия солнца передается растениям, а также животным, которые эти растения едят. Когда растение нуждается в питательных веществах для роста и других жизненных процессов, эти запасы оказываются очень полезными.

Как растения поглощают энергию солнца?

Рассказывая про фотосинтез кратко и понятно, стоит затронуть вопрос о том, каким образом растениям удается поглощать солнечную энергию. Это происходит благодаря особой структуре листьев, включающей в себя зеленые клетки — хлоропласты, которые содержат специальное вещество под названием хлорофилл. Это который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение энергии солнечного света.


Почему большинство листьев широкие и плоские?

Фотосинтез происходит в листьях растений. Удивительным фактом является то, что растения очень хорошо приспособлены для улавливания солнечного света и поглощения углекислого газа. Благодаря широкой поверхности будет захватываться гораздо больше света. Именно по этой причине солнечные панели, которые иногда устанавливают на крышах домов, также широкие и плоские. Чем больше поверхность, тем лучше происходит поглощение.

Что еще важно для растений?

Как и люди, растения также нуждаются в полезных и питательных веществах, чтобы сохранить здоровье, расти и выполнять хорошо свои жизненные функции. Они получают растворенные в воде минеральные вещества из почвы через корни. Если в почве не хватает минеральных питательных веществ, растение не будет развиваться нормально. Фермеры часто проверяют почву для того, чтобы убедиться, что в ней имеется достаточное количество питательных веществ для роста культур. В противном случае прибегают к использованию удобрений, содержащих основные минералы для питания и роста растений.

Почему фотосинтез так важен?

Объясняя фотосинтез кратко и понятно для детей, стоит рассказать, что этот процесс является одной из наиболее важных химических реакций в мире. Какие существуют причины для такого громкого утверждения? Во-первых, фотосинтез кормит растения, которые, в свою очередь, кормят всех остальных живых существ на планете, включая животных и человека. Во-вторых, в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется необходимый для дыхания кислород. Все живые существа вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. К счастью, растения делают все наоборот, поэтому они очень важны для человека и животных, так как дают им возможность дышать.

Удивительный процесс

Растения, оказывается, тоже умеют дышать, но, в отличие от людей и животных, они поглощают из воздуха углекислый газ, а не кислород. Растения тоже пьют. Вот почему нужно поливать их, иначе они умрут. При помощи корневой системы вода и питательные вещества транспортируются во все части растительного организма, а через маленькие отверстия на листиках происходит поглощение углекислого газа. Пусковым механизмом для запуска химической реакции является солнечный свет. Все полученные продукты обмена используются растениями для питания, кислород выделяется в атмосферу. Вот так можно объяснить кратко и понятно, как происходит процесс фотосинтеза.

Фотосинтез: световая и темновая фазы фотосинтеза

Рассматриваемый процесс состоит из двух основных частей. Существуют две фазы фотосинтеза (описание и таблица — далее по тексту). Первая называется световой фазой. Она происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента АТФ-синтетазы. Что еще скрывает фотосинтез? Световая и сменяют друг друга по мере наступления дня и ночи (циклы Кальвина). Во время темновой фазы происходит производство той самой глюкозы, пищи для растений. Этот процесс называют еще независимой от света реакцией.

Световая фаза Темновая фаза

1. Реакции, происходящие в хлоропластах, возможны только при наличии света. В этих реакциях энергия света преобразуется в химическую энергию

2. Хлорофилл и другие пигменты поглощают энергию от солнечного света. Эта энергия передается на фотосистемы, ответственные за фотосинтез

3. Вода используется для электронов и ионов водорода, а также участвует в производстве кислорода

4. Электроны и ионы водорода используются для создания АТФ (молекула накопления энергии), которая нужна в следующей фазе фотосинтеза

1. Реакции внесветового цикла протекают в строме хлоропластов

2. Углекислый газ и энергия от АТФ используются в виде глюкозы

Заключение

Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:

  • Фотосинтез — это процесс, который позволяет получать энергию от солнца.
  • Световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию хлорофиллом.
  • Хлорофилл придает растениям зеленый цвет.
  • Фотосинтез происходит в хлоропластах клеток листьев растений.
  • Углекислый газ и вода необходимы для фотосинтеза.
  • Углекислый газ поступает в растение через крошечные отверстия, устьица, через них же выходит кислород.
  • Вода впитывается в растение через его корни.
  • Без фотосинтеза в мире не было бы еды.

Фотосинтез — это преобразование энергии света в энергию химических связей органических соединений.

Фотосинтез характерен для растений, в том числе всех водорослей, ряда прокариот, в том числе цианобактерий, некоторых одноклеточных эукариот.

В большинстве случаев при фотосинтезе в качестве побочного продукта образуется кислород (O 2). Однако это не всегда так, поскольку существует несколько разных путей фотосинтеза. В случае выделения кислорода его источником является вода, от которой на нужды фотосинтеза отщепляются атомы водорода.

Фотосинтез состоит из множества реакций, в которых участвуют различные пигменты, ферменты, коферменты и др. Основными пигментами являются хлорофиллы, кроме них — каротиноиды и фикобилины.

В природе распространены два пути фотосинтеза растений: C 3 и С 4 . У других организмов есть своя специфика реакций. Все, что объединяет эти разные процессы под термином «фотосинтез», – во всех них в общей сложности происходит преобразование энергии фотонов в химическую связь. Для сравнения: при хемосинтезе происходит преобразование энергии химической связи одних соединений (неорганических) в другие — органические.

Выделяют две фазы фотосинтеза — световую и темновую. Первая зависит от светового излучения (hν), которое необходимо для протекания реакций. Темновая фаза является светонезависимой.

У растений фотосинтез протекает в хлоропластах. В результате всех реакций образуются первичные органические вещества, из которых потом синтезируются углеводы, аминокислоты, жирные кислоты и др. Обычно суммарную реакцию фотосинтеза пишут в отношении глюкозы — наиболее распространенного продукта фотосинтеза :

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Атомы кислорода, входящие в молекулу O 2 , берутся не из углекислого газа, а из воды. Углекислый газ – источник углерода , что более важно. Благодаря его связыванию у растений появляется возможность синтеза органики.

Представленная выше химическая реакция есть обобщенная и суммарная. Она далека от сути процесса. Так глюкоза не образуется из шести отдельных молекул углекислоты. Связывание CO 2 происходит по одной молекуле, которая сначала присоединяется к уже существующему пятиуглеродному сахару.

Для прокариот характерны свои особенности фотосинтеза. Так у бактерий главный пигмент — бактериохлорофилл, и не выделяется кислород, так как водород берется не из воды, а часто из сероводорода или других веществ. У сине-зеленых водорослей основным пигментом является хлорофилл, и при фотосинтезе выделяется кислород.

Световая фаза фотосинтеза

В световой фазе фотосинтеза происходит синтез АТФ и НАДФ·H 2 за счет лучистой энергии. Это происходит на тилакоидах хлоропластов , где пигменты и ферменты образуют сложные комплексы для функционирования электрохимических цепей, по которым передаются электроны и отчасти протоны водорода.

Электроны в конечном итоге оказываются у кофермента НАДФ, который, заряжаясь отрицательно, притягивает к себе часть протонов и превращается в НАДФ·H 2 . Также накопление протонов по одну сторону тилакоидной мембраны и электронов по другую создает электрохимический градиент, потенциал которого используется ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Главными пигментами фотосинтеза являются различные хлорофиллы. Их молекулы улавливают излучение определенных, отчасти разных спектров света. При этом некоторые электроны молекул хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень. Это неустойчивое состояние, и по-идее электроны путем того же излучения должны отдать в пространство полученную из вне энергию и вернуться на прежний уровень. Однако в фотосинтезирующих клетках возбужденные электроны захватываются акцепторами и с постепенным уменьшением своей энергии передаются по цепи переносчиков.

На мембранах тилакоидов существуют два типа фотосистем, испускающих электроны при действия света. Фотосистемы представляют собой сложный комплекс большей частью хлорофильных пигментов с реакционным центром, от которого и отрываются электроны. В фотосистеме солнечный свет ловит множество молекул, но вся энергия собирается в реакционном центре.

Электроны фотосистемы I, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ.

Энергия электронов, оторвавшихся от фотосистемы II, используется для синтеза АТФ. А сами электроны фотосистемы II заполняют электронные дырки фотосистемы I.

Дырки второй фотосистемы заполняются электронами, образующимися в результате фотолиза воды . Фотолиз также происходит при участии света и заключается в разложении H 2 O на протоны, электроны и кислород. Именно в результате фотолиза воды образуется свободный кислород. Протоны участвуют в создании электрохимического градиента и восстановлении НАДФ. Электроны получает хлорофилл фотосистемы II.

Примерное суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза:

H 2 O + НАДФ + 2АДФ + 2Ф → ½O 2 + НАДФ · H 2 + 2АТФ

Циклический транспорт электронов

Выше описана так называемый нецикличная световая фаза фотосинтеза . Есть еще циклический транспорт электронов, когда восстановления НАДФ не происходит . При этом электроны от фотосистемы I уходят на цепь переносчиков, где идет синтез АТФ. То есть эта электрон-транспортная цепь получает электроны из фотосистемы I, а не II. Первая фотосистема как бы реализует цикл: в нее возвращаются ей же испускаемые электроны. По дороге они тратят часть своей энергии на синтез АТФ.

Фотофосфорилирование и окислительное фосфорилирование

Световую фазу фотосинтеза можно сравнить с этапом клеточного дыхания — окислительным фосфорилированием, которое протекает на кристах митохондрий. Там тоже происходит синтез АТФ за счет передачи электронов и протонов по цепи переносчиков. Однако в случае фотосинтеза энергия запасается в АТФ не для нужд клетки, а в основном для потребностей темновой фазы фотосинтеза. И если при дыхании первоначальным источником энергии служат органические вещества, то при фотосинтезе – солнечный свет. Синтез АТФ при фотосинтезе называется фотофосфорилированием , а не окислительным фосфорилированием.

Темновая фаза фотосинтеза

Впервые темновую фазу фотосинтеза подробно изучили Кальвин, Бенсон, Бэссем. Открытый ими цикл реакций в последствии был назван циклом Кальвина, или C 3 -фотосинтезом. У определенных групп растений наблюдается видоизмененный путь фотосинтеза – C 4 , также называемый циклом Хэтча-Слэка.

В темновых реакциях фотосинтеза происходит фиксация CO 2 . Темновая фаза протекает в строме хлоропласта.

Восстановление CO 2 происходит за счет энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , образующихся в световых реакциях. Без них фиксации углерода не происходит. Поэтому хотя темновая фаза напрямую не зависит от света, но обычно также протекает на свету.

Цикл Кальвина

Первая реакция темновой фазы – присоединение CO 2 (карбоксилировани е ) к 1,5-рибулезобифосфату (рибулезо-1,5-дифосфат ) – РиБФ . Последний представляет собой дважды фосфорилированную рибозу. Данную реакцию катализирует фермент рибулезо-1,5-дифосфаткарбоксилаза, также называемый рубиско .

В результате карбоксилирования образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое в результате гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК) – первый продукт фотосинтеза. ФГК также называют фосфоглицератом.

РиБФ + CO 2 + H 2 O → 2ФГК

ФГК содержит три атома углерода, один из которых входит в состав кислотной карбоксильной группы (-COOH):

Из ФГК образуется трехуглеродный сахар (глицеральдегидфосфат) триозофосфат (ТФ) , включающий уже альдегидную группу (-CHO):

ФГК (3-кислота) → ТФ (3-сахар)

На данную реакцию затрачивается энергия АТФ и восстановительная сила НАДФ · H 2 . ТФ — первый углевод фотосинтеза.

После этого большая часть триозофосфата затрачивается на регенерацию рибулозобифосфата (РиБФ), который снова используется для связывания CO 2 . Регенерация включает в себя ряд идущих с затратой АТФ реакций, в которых участвуют сахарофосфаты с количеством атомов углерода от 3 до 7.

В таком круговороте РиБФ и заключается цикл Кальвина.

Из цикла Кальвина выходит меньшая часть образовавшегося в нем ТФ. В перерасчете на 6 связанных молекул углекислого газа выход составляет 2 молекулы триозофосфата. Суммарная реакция цикла с входными и выходными продуктами:

6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ

При этом в связывании участвую 6 молекул РиБФ и образуется 12 молекул ФГК, которые превращаются в 12 ТФ, из которых 10 молекул остаются в цикле и преобразуются в 6 молекул РиБФ. Поскольку ТФ — это трехуглеродный сахар, а РиБФ — пятиуглеродный, то в отношении атомов углерода имеем: 10 * 3 = 6 * 5. Количество атомов углерода, обеспечивающих цикл не изменяется, весь необходимый РиБФ регенерируется. А шесть вошедших в цикл молекул углекислоты затрачиваются на образование двух выходящих из цикла молекул триозофосфата.

На цикл Кальвина в расчете на 6 связанных молекул CO 2 затрачивается 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ · H 2 , которые были синтезированы в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Расчет ведется на две выходящие из цикла молекулы триозофосфата, так как образующаяся в последствии молекула глюкозы, включает 6 атомов углерода.

Триозофосфат (ТФ) — конечный продукт цикла Кальвина, но его сложно назвать конечным продуктом фотосинтеза, так как он почти не накапливается, а, вступая в реакции с другими веществами, превращается в глюкозу, сахарозу, крахмал, жиры, жирные кислоты, аминокислоты. Кроме ТФ важную роль играет ФГК. Однако подобные реакции происходят не только у фотосинтезирующих организмов. В этом смысле темновая фаза фотосинтеза – это то же самое, что цикл Кальвина.

Из ФГК путем ступенчатого ферментативного катализа образуется шестиуглеродный сахар фруктозо-6-фосфат , который превращается в глюкозу . В растениях глюкоза может полимеризоваться в крахмал и целлюлозу. Синтез углеводов похож на процесс обратный гликолизу.

Фотодыхание

Кислород подавляет фотосинтез. Чем больше O 2 в окружающей среде, тем менее эффективен процесс связывания CO 2 . Дело в том, что фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (рубиско) может реагировать не только с углекислым газом, но и кислородом. В этом случае темновые реакции несколько иные.

Фосфогликолат — это фосфогликолевая кислота. От нее сразу отщепляется фосфатная группа, и она превращается в гликолевую кислоту (гликолат). Для его «утилизации» снова нужен кислород. Поэтому чем больше в атмосфере кислорода, тем больше он будет стимулировать фотодыхание и тем больше растению будет требоваться кислорода, чтобы избавиться от продуктов реакции.

Фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода и выделение углекислого газа. То есть обмен газов происходит как при дыхании, но протекает в хлоропластах и зависит от светового излучения. От света фотодыхание зависит лишь потому, что рибулозобифосфат образуется только при фотосинтезе.

При фотодыхании происходит возврат атомов углерода из гликолата в цикл Кальвина в виде фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерата).

2 Гликолат (С 2) → 2 Глиоксилат (С 2) →2 Глицин (C 2) — CO 2 → Серин (C 3) →Гидроксипируват (C 3) → Глицерат (C 3) → ФГК (C 3)

Как видно, возврат происходит не полный, так как один атом углерода теряется при превращении двух молекул глицина в одну молекулу аминокислоты серина, при этом выделяется углекислый газ.

Кислород необходим на стадиях превращения гликолата в глиоксилат и глицина в серин.

Превращения гликолата в глиоксилат, а затем в глицин происходят в пероксисомах, синтез серина в митохондриях. Серин снова поступает в пероксисомы, где из него сначала получается гидрооксипируват, а затем глицерат. Глицерат уже поступает в хлоропласты, где из него синтезируется ФГК.

Фотодыхание характерно в основном для растений с C 3 -типом фотосинтеза. Его можно считать вредным, так как энергия бесполезно тратится на превращения гликолата в ФГК. Видимо фотодыхание возникло из-за того, что древние растения были не готовы к большому количеству кислорода в атмосфере. Изначально их эволюция шла в атмосфере богатой углекислым газом, и именно он в основном захватывал реакционный центр фермента рубиско.

C 4 -фотосинтез, или цикл Хэтча-Слэка

Если при C 3 -фотосинтезе первым продуктом темновой фазы является фосфоглицериновая кислота, включающая три атома углерода, то при C 4 -пути первыми продуктами являются кислоты, содержащие четыре атома углерода: яблочная, щавелевоуксусная, аспарагиновая.

С 4 -фотосинтез наблюдается у многих тропических растений, например, сахарного тростника, кукурузы.

С 4 -растения эффективнее поглощают оксид углерода, у них почти не выражено фотодыхание.

Растения, в которых темновая фаза фотосинтеза протекает по C 4 -пути, имеют особое строение листа. В нем проводящие пучки окружены двойным слоем клеток. Внутренний слой — обкладка проводящего пучка. Наружный слой — клетки мезофилла. Хлоропласты клеток слоев отличаются друг от друга.

Для мезофильных хлоропласт характерны крупные граны, высокая активность фотосистем, отсутствие фермента РиБФ-карбоксилазы (рубиско) и крахмала. То есть хлоропласты этих клеток адаптированы преимущественно для световой фазы фотосинтеза.

В хлоропластах клеток проводящего пучка граны почти не развиты, зато высока концентрация РиБФ-карбоксилазы. Эти хлоропласты адаптированы для темновой фазы фотосинтеза.

Углекислый газ сначала попадает в клетки мезофилла, связывается с органическими кислотами, в таком виде транспортируется в клетки обкладки, освобождается и далее связывается также, как у C 3 -растений. То есть C 4 -путь дополняет, а не заменяет C 3 .

В мезофилле CO 2 присоединяется к фосфоенолпирувату (ФЕП) с образованием оксалоацетата (кислота), включающего четыре атома углерода:

Реакция происходит при участии фермента ФЕП-карбоксилазы, обладающего более высоким сродством к CO 2 , чем рубиско. К тому же ФЕП-карбоксилаза не взаимодействует с кислородом, а значит не затрачивается на фотодыхание. Таким образом, преимущество C 4 -фотосинтеза заключается в более эффективной фиксации углекислоты, увеличению ее концентрации в клетках обкладки и следовательно более эффективной работе РиБФ-карбоксилазы, которая почти не расходуется на фотодыхание.

Оксалоацетат превращается в 4-х углеродную дикарбоновую кислоту (малат или аспартат), которая транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящих пучков. Здесь кислота декарбоксилируется (отнятие CO 2), окисляется (отнятие водорода) и превращается в пируват. Водород восстанавливает НАДФ. Пируват возвращается в мезофилл, где из него регенерируется ФЕП с затратой АТФ.

Оторванный CO 2 в хлоропластах клеток обкладки уходит на обычный C 3 -путь темновой фазы фотосинтеза, т. е. в цикл Кальвина.

Фотосинтез по пути Хэтча-Слэка требует больше энергозатрат.

Считается, что C 4 -путь возник в эволюции позже C 3 и во многом является приспособлением против фотодыхания.

Автотрофное питание. Фотосинтез, его отличие от хемосинтеза



Стр. 67.

1. Дайте определение фотосинтезу. Какое значение имеет этот процесс для жизни на Земле?

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф) , также является запасённой в процессе фотосинтеза. Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы – биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

2. Какие вещества образуются в световую фазу фотосинтеза?

— световая фаза

Первая фаза фотосинтеза, которая протекает только под действием энергии солнца. Реакции световой фазы происходят на мембранах тилакоидов, где располагается фотосинтезирующий пигмент – хлорофилл. Световая фаза состоит из нескольких этапов: возбуждение хлорофилла и перемещение электронов; фотолиз воды с образованием протонов и кислорода; синтез молекул АТФ; соединение водорода с специальным переносчиком НАДФ+ и образование НАДФ Н2.

Кванты света, попав на хлорофилл, выбивают из молекулы возбужденные электроны. Одновременно под действием света идет расщепление молекулы воды и образование ионов водорода. Возбужденные электроны, снятые с хлорофилла, перемещаются по системе ферментов на мембране тилакоида и достигают места синтеза АТФ, где за счет их энергии идет синтез АТФ. Одновременно, по протонному каналу протоны перемещаются в строму и соединяются с переносчиком НАДФ+ за счет электронов хлорофилла. Образовавшиеся при фотолизе воды ионы кислорода отдают электроны на хлорофилл и превращаются в свободный кислород, который выделяется в атмосферу.

— темновая фаза

Фаза фиксации углекислого газа и синтеза глюкозы. Для этой фазы наличие света необязательно. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропластов, куда поступают молекулы НАДФ, •Н2, АТФ и углекислый газ из атмосферы. Последовательность циклических реакций этой фазы называется циклом Кальвина. Первая реакция – соединение углекислого газа с рибулезой дифосфатом, которая начинает цикл. Образуется шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две триозы. Триозы фосфорилируются молекулами АТФ, восстанавливаются НАДФ, Н2. Далее две молекулы соединяются между собой, и образуется глюкоза. Для создания одной полностью новой молекулы глюкозы цикл должен повториться 6 раз, т. е. должно усвоится шесть молекул СО2. Освобожденные молекулы АДФ и НАДФ+ вновь возвращаются к мембранам тилакоидов для участия в световых реакциях.

3. Назовите основные реакции темновой фазы. За счет какой энергии синтезируется глюкоза?

— С-3 фотосинтез

— фотодыхание

— С-4 фотосинтез

За счет С-3 фотосинтеза синтезируется глюкоза.

4. В чем основное отличие хемосинтеза от фотосинтеза?

— При фотосинтезе используется энергия солнечного света, при хемосинтезе – энергия химических связей.

— В световую фазу фотосинтеза происходит фотолиз воды, в хемосинтезе световая фаза отсутствует.

— В процессе фотосинтеза, в отличие от хемосинтеза, в атмосферу выделяется кислород.

5. Объясните почему в процессе исторического развития исторического мира фотосинтезирующие организмы заняли господствующее положение по сравнению с хемосинтезирующими?

Потому что энергии солнца у нас больше.

6. Сравните между собой фазы процесса фотосинтеза. Заполните таблицу.

Особенности фотосинтеза

Процессы происходящие в темновой фазе фотосинтеза таблица. Где происходит фотосинтез? Световая фаза и темновая процессы

Объяснение такого объемного материала, каким является фотосинтез, лучше проводить на двух спаренных уроках – тогда не теряется целостность восприятия темы. Урок необходимо начать с истории изучения фотосинтеза, строения хлоропластов и проведения лабораторной работы по изучению хлоропластов листа. После этого необходимо перейти к изучению световой и темновой фаз фотосинтеза. При объяснении реакций, происходящих в этих фазах, необходимо составить общую схему:

По ходу объяснения надо нарисовать схему световой фазы фотосинтеза .

1. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Электроны переносятся по электронтранспортной цепи, что приводит к восстановлению НАДФ + до НАДФ Н.

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны молекул воды – так вода под действием света подвергается разложению (фотолизу). Образовавшиеся гидроксилы ОН– становятся радикалами и объединяются в реакции 4 ОН – → 2 H 2 O +O 2 , приводящей к выделению в атмосферу свободного кислорода.

3. Ионы водорода Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, заряжая его положительно, что приводит к увеличению разности электрических потенциалов (РЭП) на мембране тилакоида.

4. При достижении критической РЭП протоны устремляются по протонному каналу наружу. Этот поток положительно заряженных частиц используется для получения химической энергии с помощью специального ферментного комплекса. Образовавшиеся в результате молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.

5. Ионы водорода, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .

Спонсор публикации статьи группа компаний «Арис». Производство, продажа и аренда строительных лесов (рамные фасадные ЛРСП, рамные высотные А-48 и др.) и вышек-тур (ПСРВ «Арис», ПСРВ «Арис компакт» и «Арис-дачная», помосты). Хомуты для строительных лесов, строительные ограждения, колесные опоры для вышек. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог продукции и цены, контакты Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://www.scaffolder.ru/.

После рассмотрения данного вопроса, проанализировав его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу.

Таблица. Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза

После заполнения первой части таблицы можно перейти к разбору темновой фазы фотосинтеза .

В строме хлоропласта постоянно присутствуют пентозы – углеводы, представляющие собой пятиуглеродные соединения, которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации углекислого газа).

1. К пентозе присоединяется углекислый газ, образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

2. Молекулы ФГК принимают от АТФ по одной фосфатной группе и обогащаются энергией.

3. Каждая из ФГК присоединяет по одному атому водорода от двух переносчиков, превращаясь в триозу. Триозы, объединяясь, образуют глюкозу, а затем крахмал.

4. Молекулы триозы, объединяясь в разных сочетаниях, образуют пентозы и вновь включаются в цикл.

Суммарная реакция фотосинтеза:

Схема. Процесс фотосинтеза

Тест

1. Фотосинтез осуществляется в органеллах:

а) митохондрии;
б) рибосомы;
в) хлоропласты;
г) хромопласты.

2. Пигмент хлорофилл сосредоточен в:

а) оболочке хлоропласта;
б) строме;
в) гранах.

3. Хлорофилл поглощает свет в области спектра:

а) красной;
б) зеленой;
в) фиолетовой;
г) во всей области.

4. Свободный кислород при фотосинтезе выделяется при расщеплении:

а) углекислого газа;
б) АТФ;
в) НАДФ;
г) воды.

5. Свободный кислород образуется в:

а) темновой фазе;
б) световой фазе.

6. В световой фазе фотосинтеза АТФ:

а) синтезируется;
б) расщепляется.

7. В хлоропласте первичный углевод образуется в:

а) световой фазе;
б) темновой фазе.

8. НАДФ в хлоропласте необходим:

1) как ловушка для электронов;
2) в качестве фермента для образования крахмала;
3) как составная часть мембраны хлоропласта;
4) в качестве фермента для фотолиза воды.

9. Фотолиз воды – это:

1) накопление воды под действием света;
2) диссоциация воды на ионы под действием света;
3) выделение водяных паров через устьица;
4) нагнетание воды в листья под действием света.

10. Под воздействием квантов света:

1) хлорофилл превращается в НАДФ;
2) электрон покидает молекулу хлорофилла;
3) хлоропласт увеличивается в объеме;
4) хлорофилл превращается в АТФ.

ЛИТЕРАТУРА

Богданова Т. П., Солодова Е.А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. – М.: ООО «АСТ-Пресс школа», 2007.

История открытия удивительного и такого жизненного важного явления, как фотосинтез уходит корнями глубоко в прошлое. Более четырех веков назад в 1600 году бельгийский ученый Ян Ван — Гельмонт поставил простейший эксперимент. Он поместил веточку ивы в мешок, где находилось 80 кг земли. Ученый зафиксировал первоначальный вес ивы, и затем на протяжении пяти лет поливал растение исключительно дождевой водой. Каково же было удивление Яна Ван — Гельмонта, когда он повторно взвесил иву. Вес растения увеличился на 65 кг, причем масса земли уменьшился всего на 50 гр! Откуда растение взяло 64 кг 950 гр питательных веществ для ученого осталось загадкой!

Следующий значимый эксперимент на пути открытия фотосинтеза принадлежал английскому химику Джозефу Пристли. Ученый посадил под колпак мышь, и через пять часов грызун умер. Когда же Пристли поместил с мышью веточку мяты и также накрыл грызуна колпаком, мышь осталась живой. Этот эксперимент навел ученого на мысль о том, что существует процесс, противоположный дыханию. Ян Ингенхауз в 1779 году установил тот факт, что только зеленые части растений способны выделять кислород. Через три года швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ, под воздействием солнечных лучей, разлагается в зеленых органоидах растений. Спустя всего пять лет французский ученый Жак Буссенго, проводя лабораторные исследования, обнаружил тот факт, что поглощение растениями воды также происходит и при синтезе органических веществ. Эпохальное открытие в 1864 году совершил немецкий ботаник Юлиус Сакс. Ему удалось доказать, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции1:1.

Фотосинтез — один из самых значимых биологических процессов

Говоря научным языком, фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, связывание) — это процесс, при котором из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Заглавная роль в этом процессе принадлежит фотосинтетическим сегментам.

Если говорить образно, то лист растения можно сравнить лабораторией, окна которой выходят на солнечную сторону. Именно в ней происходит образование органических веществ. Этот процесс является основой существования всего живого на Земле.

Многие резонно зададут вопрос: чем дышат люди, живущие в городе, где не то что дерева, и травинки днем с огнем не сыщешь. Ответ очень прост. Дело в том, что на долю наземных растений приходится всего 20% выделяемого растениями кислорода. Главенствующую роль в выработке кислорода в атмосферу играют морские водоросли. На их долю приходится 80% от вырабатываемого кислорода. Говоря языком цифр, и растения, и водоросли ежегодно выделяют в атмосферу 145 млрд. тонн (!) кислорода! Недаром мировой океан называют «легкими планеты».

Общая формула фотосинтеза выглядит следующим образом:

Вода + Углекислый газ + Свет → Углеводы + Кислород

Для чего нужен фотосинтез растениям?

Как мы уяснили, фотосинтез — это необходимое условие существования человека на Земле. Однако это не единственная причина, по которой фотосинтезирующие организмы производят активную выработку кислорода в атмосферу. Дело в том, что и водоросли, и растения ежегодно образуют более 100 млрд. органических веществ (!), которые составляют основу их жизнедеятельности. Вспоминая эксперимент Яна Ван-Гельмонта мы понимаем, что фотосинтез — это основа питания растений. Научно доказано, что 95% урожая определяют органические вещества, полученные растением в процессе фотосинтеза, и 5% — те минеральные удобрения, которые садовод вносит в почву.

Современные дачники основное внимание уделяют почвенному питанию растений, забывая о его воздушном питании. Неизвестно, какой урожай могли бы получить садоводы, если бы они внимательно относились к процессу фотосинтеза.

Однако ни растения, ни водоросли не могли бы так активно производить кислород и углеводы, не будь у них удивительного зеленого пигмента — хлорофилла.

Тайна зеленого пигмента

Главное отличие клеток растения от клеток иных живых организмов — это наличие хлорофилла. К слову сказать, именно он является виновником того, что листья растений окрашены именно в зеленый цвет. Это сложное органическое соединение обладает одним удивительным свойством: оно способно поглощать солнечный свет! Благодаря хлорофиллу становится возможны и процесс фотосинтеза.

Две стадии фотосинтеза

Говоря простым языком, фотосинтез представляет собой процесс, при котором поглощенные растением вода и углекислый газ на свету при помощи хлорофилла образуют сахар и кислород. Таким образом, неорганические вещества удивительным образом превращаются в органические. Полученный в результате преобразования сахар является источником энергии растений.

Фотосинтез имеет две стадии: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Осуществляется на мембранах тилакойдов.

Тилакойд — это структуры, ограниченные мембраной. Они располагаются в строме хлоропласта.

Порядок событий световой стадии фотосинтеза:

  1. На молекулу хлорофилла попадает свет, который затем поглощается зеленым пигментом и приводит его в возбужденное состояние. Входящий в состав молекулы электрон переходит на более высокий уровень, участвует в процессе синтеза.
  2. Происходит расщепление воды, в ходе которого протоны под воздействием электронов превращаются в атомы водорода. Впоследствии они расходуются на синтез углеводов.
  3. На завершающем этапе световой стадии происходит синтез АТФ (Аденозинтрифосфат). Это органическое вещество, которое играет роль универсального аккумулятора энергии в биологических системах.

Темновая фаза фотосинтеза

Местом протекания темновой фазы являются строму хлоропластов. Именно в ходе темновой фазы происходит выделение кислорода и синтез глюкозы. Многие подумают, что такое название эта фаза получила потому что процесс, происходящие в рамках этого этапа осуществляются исключительно в ночное время. На самом деле, это не совсем верно. Синтез глюкозы происходит круглосуточно. Дело в том, что именно на данном этапе световая энергия больше не расходуется, а значит, она попросту не нужна.

Значение фотосинтеза для растений

Мы уже определили тот факт, что фотоинтез нужен растениям ничем не меньше, чем нам. О масштабах фотосинтеза очень просто говорить языком цифр. Ученые рассчитали, что только растения суши запасают столько солнечной энергии, сколько могли бы израсходовать 100 мегаполисов в течение 100 лет!

Дыхание растений — это процесс, противоположный фотосинтезу. Смысл дыхания растений заключается в освобождении энергии в процессе фотосинтеза и направление ее на нужды растений. Говоря простым языком, урожай — это разница между фотосинтезом и дыханием. Чем больше фотосинтез и ниже дыхание, тем больше урожай, и наоборот!

Фотосинтез — это удивительный процесс, который делает возможной жизнь на Земле!

Сравнение этапов фотосинтеза

Световая фаза

Темновая фаза

Место протеканияпроцессов

Мембраны тилакоидов

Строма хлоропласта

Условия

Свет

Наличие света не обязательно

Необходимые вещества

Вода, углекислый газ, АДФ, НАДФ

Углекислый газ, АТФ, НАДФ-Н,

Процессы,происходящие наданном этапе

Фотолиз воды,

Нециклическое фосфорилирование (образование АТФ)

Цикл Кальвина

Что образуется?

Кислород (удаляется в атмосферу), АТФ, НАДФ-Н.

Глюкоза,АДФ, НАДФ

В итоге суммарное уравнение двух этапов фотосинтезабудет выглядеть следующим образом

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

1. Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза – это стадия, для протекания реакций которой требуется поглощение кванта солнечной энергии. Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:

1 . а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон;

б) электроны, оторвавшиеся от хлорофилла, захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и через канал АТФ-синтетаза выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму;

в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, НАДФ + (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ· H 2 .

2 . Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н + и O 2 . Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.

3 . Протоны пытаются выйти через канал АТФ-синтетаза, но не могут. Через некоторое время силой электрического тока, протоны выбрасываются наружу из тилакоида. протоны устремляются из тилакоида наружу – в строму. На выходе создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ — нециклическое фосфорилирование (АДФ + Ф н = АТФ). Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.

Итак, результат световой фазы:

образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H 2 ,

побочного продукта – O 2 ?.


2.

Темновая фаза.фотосинтеза

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO 2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H 2 . Здесь эти соединения используются в серии реакций, накапливающих CO 2 в форме углеводов, данный процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO 2 .

АДФ, Ф н и НАДФ + из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H 2 .

В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H 2 , образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H 2 , а вскоре возобновляется и фиксация углерода.

результат темновой фазы: образование глюкозы.

Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”. В этом состоит великая космическая роль (ЕГЭ!) зеленых растений!

— синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.

Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

Хл → Хл + e —

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света

2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:

АДФ + Ф → АТФ

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2

Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.

Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот
Признак Фотосинтез Дыхание
Уравнение реакции 6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ)
Исходные вещества Углекислый газ, вода
Продукты реакции Органические вещества, кислород Углекислый газ, вода
Значение в круговороте веществ Синтез органических веществ из неорганических Разложение органических веществ до неорганических
Превращение энергии Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ
Важнейшие этапы Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)
Место протекания процесса Хлоропласта Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Напишите разницу между реакцией на свет и темновой класс 11 биологии CBSE

Подсказка: Это процессы, происходящие в процессе фотосинтеза, когда один использует световую энергию, а другой ее высвобождает. Оба процесса функционируют противоположно друг другу и являются частью фотосинтеза.

Полный ответ:
Фотосинтез состоит из двух фаз:
— Светозависимая фаза или фотохимическая фаза обычно называется световой реакцией.
— Фаза биосинтеза или темновая фаза.Это светонезависимая фаза.

Разница между реакцией на свет и реакцией на темноту

Реакция на свет Реакция на темноту
Происходит в присутствии света. Происходит при наличии или отсутствии света.
Ее также называют фотохимической реакцией или реакцией Хилла. Ее также называют фазой биосинтеза, реакцией Блэкмана, фиксацией углекислого газа или циклом Кальвина.
Это фотохимическая фаза. Это биохимическая фаза.
Встречается в тилакоидных мембранах пластинок гран и стромы. Встречается в строме хлоропласта.
Фотолиз происходит в фотосистеме II. Фотолиз происходит в фотосистеме I.
Он включает поглощение световой энергии и ее преобразование в химическую энергию в виде АТФ, НАДФН и ионов водорода. Он использует АТФ и НАДФН 2 для фиксации углекислого газа с образованием углеводов, в основном глюкозы.
Молекула воды распадается на водород и кислород. Производится глюкоза, углекислый газ утилизируется в темновой реакции.
Это просто процесс производства молекул органической энергии. Это процесс использования органических молекул энергии.

Примечание: В 1779 году Колин Флэннери представил идею света, используемого в процессе фотосинтеза.Другие сахара, такие как глюкоза, крахмал и целлюлоза, которые представляют собой трехуглеродные сахара, в основном производятся в результате функционирования цикла Кальвина, и эти сахара используются растениями в качестве структурного строительного материала. Он был открыт учеными Мелвином Кальвином, Джеймсом Бэсшемом и Эндрю Бенсоном в 1950 году.


Воздействие хронических фазовых сдвигов свет-темнота в предродовой период без лактации ослабляет циркадные ритмы, снижает уровень глюкозы в крови и увеличивает надои молока в последующую лактацию

https://doi.org/10.3168/jds.2019-16980Получить права и содержание

РЕФЕРАТ

Поддержание метаболического баланса является ключевым фактором здоровья молочного скота при переходе от беременности к лактации. Мало что известно о роли системы циркадного ритма в регуляции физиологических изменений в переходный период. Мы предположили, что нарушение системы циркадианного ритма коров из-за хронических сдвигов фаз свет-темнота в предродовой период может негативно повлиять на регуляцию гомеостаза и вызвать метаболические нарушения, приводящие к снижению молочной продуктивности в последующую лактацию.Цель состояла в том, чтобы определить влияние хронического фазового сдвига свет-темнота в течение последних 5 недель предродового периода сухостойного периода без лактации на внутреннюю температуру тела, мелатонин, уровень глюкозы в крови, β-оксимасляную кислоту (BHB) и неэтерифицированную жирную кислоту (NEFA). ) концентрации и производство молока. Повторнородящих коров переводили в привязные стойла за 5 недель до ожидаемого отела и распределяли на контрольную (CTR; n = 16) или сдвинутую по фазе (PS; n = 16) обработку. Контрольные коровы находились на свету 16 часов и в темноте 8 часов.Коровы со сдвигом фаз подвергались воздействию одного и того же фотопериода; однако цикл свет-темнота сдвигался на 6 часов каждые 3 дня до родов. Поведение в состоянии покоя и потребление корма регистрировали ежедневно. Центральную температуру тела регистрировали вагинально в течение 48 часов за 23 и 9 дней до ожидаемого отела с использованием калиброванных регистраторов данных. Концентрации мелатонина, глюкозы, BHB и NEFA в крови измеряли в предродовой и послеродовой периоды. Надои и состав молока измеряли с помощью 60 DIM. Лечение не влияло на потребление корма или состояние тела.Косинусный анализ 24-часовой центральной температуры тела и циркулирующего мелатонина показал ослабление циркадных ритмов при лечении PS по сравнению с лечением CTR. У коров со сдвигом фаз была более низкая консолидация в состоянии покоя, о чем свидетельствует большее общее время отдыха, но более короткая продолжительность периода отдыха. Коровы со сдвигом фазы имели более низкую концентрацию глюкозы в крови по сравнению с коровами CTR (снижение на 4 мг/мл), но концентрации BHB и NEFA были одинаковыми у коров PS и CTR. Удои и выход молочного жира были выше у коров PS по сравнению с коровами CTR (2.прибавка 8 кг/день). Таким образом, воздействие хронических фазовых сдвигов свет-темнота в предродовом периоде ослабляло циркадные ритмы центральной температуры тела, мелатонина и поведения в состоянии покоя-активности и ассоциировалось с увеличением молочного жира и удоя в послеродовом периоде, несмотря на снижение уровня глюкозы в крови до и после родов. послеродовой. Следовательно, меньшие вариации центральных циркадных ритмов могут создать более постоянную среду, которая поддерживает начало лактогенеза.

Ключевые слова

циркадный ритм

внелактационный период

неэтерифицированные жирные кислоты

глюкоза крови

переходный период

American Dairy Science Association.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Frontiers | Легкая фаза тестирования социального поведения: не проблема

Естественные циркадные вариации поведения мышей

Мыши по своей природе ведут ночной образ жизни (McLennan and Taylor-Jeffs, 2004). ; Рефинетти, 2004 г. ), которые, как правило, активны после наступления темноты и отдыхают днем ​​(Arakawa et al., 2007). ; Лавиола и др., 1994 г. ; Панксепп и Лахвис, 2007 г. ; Терранова и др., 1998 г. ). Темновую и светлую фазы иногда называют «активной фазой» и «неактивной фазой» соответственно, что отражает ночной образ жизни мыши (Arakawa et al., 2007 г. ). В многочисленных исследованиях описаны циркадные вариации физиологических процессов (Arraj and Lemmer, 2006). ; Кастильо и др., 2005 г. ; Косака и др., 2007 г. ; Ли и др., 2006 г. ; Рефинетти, 2007 г. ), циркулирующие гормоны (Li et al., 2006 ; Малиш и др., 2008 г. ), уровни экспрессии генов (Kalamatianos et al., 2004 ; Накамура и др. , 2008 г. ; Шевард и др., 2007 г. ; Ямбе и др., 2002 г. ), действия по обкатке колес (Копп, 2001 г. ; Кригсфельд и др., 2008 г. ; Мэн и др., 2008 г. ; Валентинуцци и др., 2000 г. ), когнитивные способности (Чоудхури и Колвелл, 2002 г.). ; Экель-Махан и др., 2008 г. ; Роедель и др., 2006 г. ; Валентинуцци и др., 2004 г. ) и социальное поведение (Arakawa et al., 2007). ; Ван Лоо и др., 2004 г. ) на лабораторных крысах и мышах.

Спонтанное социальное поведение в домашней обстановке: четкие циркадные вариации

У мышей активное социальное поведение в основном происходит после наступления темноты. Недавнее исследование Arakawa et al. (2007) дает полезное описание спонтанного социального поведения инбредных мышей в лаборатории окружающей среды через циркадный цикл.Группы из 3-4 мышей C57BL/6J (B6) были помещены в полуестественную среду обитания — большой аппарат, напоминающий систему нор, в которой обитают мелкие виды грызунов в дикой природе. Спонтанное социальное поведение регистрировали как в светлую, так и в темную фазы в течение 2 недель, а затем оценивали по видеозаписи. Результаты временной выборки показали, что мыши проявляют более социальный подход к другим животным в темное время суток и больше сбиваются в кучу в светлое время суток. Это исследование подтвердило, что стандартные лабораторные инбредные мыши, как и живущие в дикой природе мыши, предпочитают заниматься социальной деятельностью в темное время суток.Еще один важный вывод из этого исследования заключается в том, что общительность может быть устойчивой чертой, которая по-разному проявляется в противоположные фазы. Активный подход может быть основным социальным поведением в темной фазе, в то время как неактивное сбивание в кучу преобладает как отражение общительности в светлой фазе.

Социальное поведение, измеренное в новой среде: циркадная фаза не оказывает сильного влияния

Хотя большинству людей известно, что мыши ведут ночной образ жизни, многие исследователи проводят поведенческие тесты в световой фазе из-за практических трудностей.Таким образом, современная литература о социальном поведении мышей состоит из исследований, выполненных на обоих этапах. Как показано в таблице 1 , в то время как эксперименты с темной фазой продолжают вносить свой вклад в наши текущие знания о социальном поведении мышей (Arakawa et al., 2008a). , б ; Блуте и др., 1993 г. ; Чех и др., 2006 г. ; Клиппертон и др., 2008 г. ; Д’Амато, 1998 г. ; Даза-Лосада и др., 2008 г. ; Гомес и др., 2008 г. ; Куриан и др., 2008 г. ; Лейпольд и др., 2002 г. ; Лю и др., 2006 г. ; Макфарлейн и др., 2008 г. ; Макнотон и др., 2008 г. ; Панксепп и Лахвис, 2007 г. ; Панксепп и др., 2007 г. ; Скаттони и др., 2008b ; Торрес и др., 2005 г. ; Ян и др., 2007b ), эксперименты со световой фазой также дали замечательные результаты в отношении генетических, нейроанатомических факторов и факторов окружающей среды, которые важны для социального поведения мышей (Babovic et al., 2008). ; Бельский и др., 2004 г. , 2005 г. ; Длузен и Кройцберг, 1993 г. ; Эгашира и др., 2007 г. ; Энингер и др., 2008 г. ; Фэйрлесс и др., 2008 г. ; Фергюсон и др., 2001 г. ; Джамейн и др. , 2008 г. ; Кох и др., 2008 г. ; Ли и др., 2008 г. ; Лонг и др., 2004 г. ; Моретти и др., 2005 г. ; Мой и др., 2007 г. , 2008 г. ; О’Туатай и др., 2008 г. ; Рефинетти, 2004 г. ; Райан и др., 2008 г. ; Скаттони и др., 2008а ; Скирс-Леви и др., 2008 г. ; Спенсер и др., 2008 г. ; Стэк и др., 2008 г. ; Версингер и др., 2008 г. ; Уинслоу и Камачо, 1995 год. ; Ренн и др., 2004 г. ). Преобладающее беспокойство вызывает то, что социальные оценки, полученные в результате экспериментов, проведенных на противоположных этапах, могут быть несопоставимы. Чтобы решить эту проблему, мы сравнили социальные показатели, полученные в исследованиях светлых и темных фаз.В тесте на социальное признание испытуемому предоставляется новая мышь для нескольких коротких испытаний, разделенных 20–30-минутными интервалами. В исследованиях темновой фазы исходное время обнюхивания составляло примерно 120 с у мышей DBA/2, протестированных в 4-минутном испытании (Bluthe et al., 1993). ) и 150 с у мышей дикого типа в 5-минутном испытании (Choleris et al. , 2003). ). В экспериментах со световой фазой исходное время обнюхивания составляло примерно 90 с у мышей CD-1, протестированных в 2-минутном испытании (Dluzen and Kreutzberg, 1993). ) и 60 с у мышей 129X1/SvJ, протестированных в 90-секундном испытании (Scearce-Levie et al., 2008 г. ). Значительное сокращение времени обнюхивания по отношению к повторно введенной мыши-стимулу было обнаружено у мышей, протестированных в обеих фазах (Bluthe et al., 1993). ; Холерис и др., 2003 г. ; Длузен и Кройцберг, 1993 г. ; Скирс-Леви и др., 2008 г. ). Более того, в исследовании, в котором непосредственно сравнивали тест на социальное узнавание, проведенный в противоположные фазы, фазовый эффект значительно отличался между светлыми и темными фазами на 90–117, а не на 90–118 в отношении уровня социального обнюхивания, и в обеих фазах были обнаружены сходные различия в нагрузке (Hossain et al. ., 2004 г. ). Взятые вместе, эти результаты подтверждают интерпретацию того, что мыши, протестированные в обе циркадные фазы, демонстрируют сопоставимые уровни активного социального исследования (т. может использоваться для оценки социального признания/памяти. В нашем трехкамерном тесте социального подхода (Чадман и др., 2008 г. ; Кроули и др., 2007 г. ; Макфарлейн и др., 2008 г. ; Мой и др., 2004 г. , 2007 г. , 2008 г. ; Надлер и др., 2004 г. ; Райан и др., 2008 г. ; Стэк и др., 2008 г. ; Ян и др., 2007а , б ), большее время, проведенное в камере с новой мышью, чем в камере с новым объектом, указывает на наличие общительности (т.е. больший интерес к взаимодействию с новым сородичем, чем с новым неодушевленным объектом). Исследования, опубликованные с момента изобретения этой задачи, постоянно показывают высокую общительность у мышей B6. Интересно, что оба исследования легкой фазы (Moy et al., 2007 , 2008 г. ; Надлер и др., 2004 г. ; Райан и др., 2008 г. ) и эксперименты в темной фазе (McFarlane et al., 2008). ; Ян и др., 2007b ) показали, что мыши B6 проводят около 300 с в камере с новой мышью и около 200 с в камере с новыми объектами в 600-секундном тестовом сеансе, что указывает на то, что оценки социального подхода аналогичны у животных, тестируемых в противоположных фазах, как более подробно описано ниже.

В совокупности данные, обобщенные выше, указывают на то, что уровни социального поведения на самом деле очень похожи в исследованиях светлых и темных фаз.

Практические трудности тестирования темной фазы

Стандартные дневные рабочие часы людей совпадают с «неактивной» фазой мышей. Большое количество литературы, документирующей ночной образ жизни мышей привело многих исследователей к мысли, что поведение мышей в темной фазе более похоже на поведение человека в дневное время и что тестирование в темной фазе обещает лучшие результаты по сравнению с тестированием в светлой фазе (Hossain et al., 2004). ). Хотя нет никаких сомнений в том, что тестирование темной фазы является этологически правильным и теоретически идеальным, этот подход порождает ряд практических трудностей.Во-первых, тестирование темной фазы, которое обычно требует обращения или смещения циклов свет/темнота (Blanchard et al., 2005). ; Ян и др., 2007а ), не могут быть легко размещены во многих исследовательских учреждениях. Многим исследователям приходится делить комнаты для содержания животных с несколькими другими исследователями, которые могут не захотеть обратить вспять цикл LD. Во-вторых, тестирование темной фазы занимает больше места. Для экспериментов с легкой фазой субъекты, ожидающие тестирования, могут находиться в общей комнате для акклиматизации или даже в коридоре за пределами экспериментальной комнаты.Тестирование темной фазы, которое требует специальных темных комнат для акклиматизации испытуемых и/или мышей, используемых в качестве новых социальных стимулов, просто нецелесообразно для исследователей с тесным экспериментальным пространством (нередкая ситуация). В-третьих, тестирование в темной фазе усложняет проведение поведенческих тестов. Клетки необходимо накрывать светонепроницаемыми материалами при перемещении животных между помещениями и при открывании двери. Красный свет, излучаемый обычно используемыми лампами накаливания красного цвета, далеко не идеален для зрительного восприятия человека (McLennan and Taylor-Jeffs, 2004). ), что затрудняет выполнение задач, требующих остроты зрения, например.грамм. идентификация животных (по татуировкам или ушным биркам), оценка поведения в реальном времени и ведение заметок. Также довольно сложно поймать сбежавших животных в темном помещении. В экспериментах, в которых некоторые испытуемые гиперактивны или раздражительны, эта проблема может привести к частым перерывам в эксперименте и ненужным помехам для испытуемых.

Сходные уровни оценок социального подхода у инбредных мышей, испытанных в светлой и темной фазах

Высокая общительность у мышей B6 и низкая общительность у мышей BTBR неоднократно отмечались в ряде недавних исследований (McFarlane et al., 2008 г. ; Мой и др., 2007 г. , 2008 г. ; Ян и др., 2007а , б ), некоторые из которых были выполнены в световой фазе (Moy et al., 2007 , 2008 г. ) и другие в темной фазе (McFarlane et al., 2008). ; Ян и др., 2007b ). Возникают два вопроса: (1) В трехкамерном аппарате социального подхода мыши будут больше заинтересованы во взаимодействии с новой мышью в темной фазе, чем в светлой? (2) Даст ли тестирование поведения социального подхода в противоположных циркадных фазах количественно разные результаты? Мы рассмотрели эти вопросы в первичной публикации (Yang et al. , 2007а ). Оценки социального подхода сравнивались между двумя когортами самцов B6 и BTBR, одна когорта выращивалась в обычном цикле свет/темнота 12:12 (свет включается в 6:00 утра) и тестировалась в световой фазе при флуоресцентном свете, а другая когорту подняли в обратных циклах свет/темнота 12:12 (свет включается в 9:00 вечера) и протестировали в темной фазе при освещении лампами накаливания красного света. Данные, полученные в двух когортах, оказались поразительно схожими. B6, протестированный в световой фазе, провел столько же времени в камере с новой мышью, сколько B6, протестированный в темной фазе, и показал такое же время, потраченное на обнюхивание новой мыши.Кроме того, в обеих фазах были обнаружены качественно и количественно сходные различия штаммов во времени камеры и времени обнюхивания, что указывает на то, что тестирование общительности в светлой фазе дало результаты, очень сопоставимые с экспериментами в темной фазе. Вторая часть нашего исследования (Yang et al., 2007a ) описали серию из пяти экспериментов, чтобы проверить, влияет ли циркадная фаза на выражение социального поведения у мышей, несущих мутации гена рецептора вазопрессина подтипа 1b ( Avpr1b ). Кроме того, мы оценили, насколько результаты задачи социального подхода воспроизводимы в нашей лаборатории. Две когорты мышей Avpr1b тестировали в светлой фазе и три когорты в темной фазе. В одном эксперименте со световой фазой сообщалось о различиях генотипов во времени в камере, но не во времени обнюхивания. Второй эксперимент со светлой фазой и все три эксперимента с темной фазой не выявили генотипических различий ни во времени в камере, ни во времени обнюхивания. Таким образом, как и в экспериментах B6 по сравнению с BTBR, у мышей Avpr1b, протестированных в двух циркадных фазах, а также в разных когортах, были обнаружены аналогичные уровни времени пребывания в камере и времени обнюхивания.Эти весьма последовательные результаты экспериментов с Avpr1b показывают, что циркадная фаза вряд ли повлияет на результат генетического исследования. Последняя часть нашего исследования (Yang et al., 2007a ) сравнили игровое поведение несовершеннолетних мышей Apvr1b, протестированных в двух циркадных фазах. Для повышения мотивации социального взаимодействия детенышей забирали из домашней клетки и изолировали в чистых клетках на 1 ч перед игровым тестом. Затем двух щенков, не являющихся братьями и сестрами, поместили в новую зону (камера Noldus PhenoTyper Observer 3000, Нолдус, Лисбург, Вирджиния) и дали им свободно взаимодействовать в течение 30 минут.Социальное поведение записывалось и впоследствии оценивалось. Ювенильный Avpr1b всех генотипов, протестированных в двух циркадных фазах, демонстрировал одинаковые уровни активного социального исследования и игрового поведения, что указывает на то, что тестирование легкой фазы также приемлемо для изучения социального поведения несовершеннолетних (Yang et al., 2007a). ).

В совокупности наши результаты показывают, что мыши могут активно выполнять задачу социального подхода в светлой фазе, и что результаты светлой и темной фаз сопоставимы.

Интерпретация наших выводов по отношению к существующей литературе

Имея значительный объем литературы, четко показывающей циркадные вариации социального поведения у грызунов, как можно объяснить одинаковые уровни общительности у мышей, протестированных в противоположные фазы, и тот факт, что многие исследования световой фазы дали значимые результаты? Полевые исследования показали, что многие виды ночных грызунов способны корректировать свою деятельность в соответствии с несветовыми факторами включая хищничество и конспецифическую конкуренцию (Daily and Ehrlich, 1996). ; Мистлбергер и Скин, 2004 г. ; Мросовский, 2003 г. ; Школьник, 1971 г. ).Для лабораторных мышей человеческая деятельность в виварии и испытательном центре может действовать аналогично как циркадные энтрейнеры. В стандартных коммерческих и исследовательских учреждениях обычная уборка, кормление, смена клеток и осмотр мышей проводятся во время световой фазы. Эти требования животноводства представляют собой неизбежные нарушения для мышей во время их естественной фазы покоя. Вполне вероятно, что животные, которые лучше приспосабливаются к таким ежедневным нарушениям, добились большего репродуктивного успеха, чем те особи, которые не смогли хорошо приспособиться.Следовательно, современные колонии лабораторных мышей могут в основном состоять из животных, которые эволюционировали, чтобы быть в состоянии приспособиться физиологически и поведенчески к требованиям среды вивария. Кроме того, этологическая важность исследования нового конспецифика может преобладать над склонностью мышей засыпать во время световой фазы. Таким образом, анализы социального взаимодействия могут быть одними из наименее чувствительных к циркадной фазе, по крайней мере, для лабораторных мышей.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

При поддержке Программы внутренних исследований Национального института психического здоровья.

Инбредные штаммы лабораторных мышей: Мыши, полученные в результате более чем 20 поколений скрещиваний братьев и сестер. Особи инбредного штамма гомозиготны по >99% генетических локусов. Мышиная общительность: Выражение интереса к приближению и/или взаимодействию с незнакомым сородичем. Светофазовое тестирование: Проведение поведенческого эксперимента в дневное время, при обычном или приглушенном комнатном освещении. Ночной образ жизни: Отдых в дневное время и активность после наступления темноты, что противоположно дневному образу жизни. Несветовой фактор: Факторы, кроме условий освещения, влияющие на циркадные ритмы у животных. Аракава, Х., Аракава, К., Бланшар, Д. К., и Бланшар, Р. Дж. (2008a). Новая тестовая парадигма для социального распознавания, о чем свидетельствует поведение маркировки запаха мочи у мышей C57BL / 6J. Поведение. Мозг Res . 190, 97–104. Аракава, Х., Бланшар, Д. К., Аракава, К., Данлэп, К., и Бланшар, Р. Дж. (2008b). Поведение маркировки запахов как одорантная коммуникация у мышей. Неврологи. Биоповедение. Версия . 32, 1236–1248. Аракава, Х., Бланшар, округ Колумбия, и Бланшар, Р. Дж. (2007). Формирование колонии мышей C57BL/6J в системе видимых нор: идентификация эусоциального поведения в фоновом штамме для генетических животных моделей аутизма. Поведение. Мозг Res . 176, 27–39. Аррадж, М., и Леммер, Б. (2006). Циркадные ритмы частоты сердечных сокращений, подвижности и температуры тела мышей дикого типа C57 и мышей с нокаутом eNOS в условиях светло-темноты, свободного бега и после смены часовых поясов. Хронобиол. Междунар. 23, 795–812. Бабович Д., О’Туатай К.М., О’Коннор А.М., О’Салливан Г.Дж., Тиге О., Крок Д.Т., Карайоргу М., Гогос Д.А., Коттер Д. и Уоддингтон Д.Л. (2008). Фенотипическая характеристика познания и социального поведения у мышей с гетерозиготной и гомозиготной делецией катехол-О-метилтрансферазы. Неврология 155, 1021–1029. Бельский И.Ф., Ху С.Б., Рен X., Тервиллигер Э.Ф. и Янг Л.Дж. (2005). Рецептор вазопрессина V1a необходим и достаточен для нормального социального признания: исследование замены гена. Нейрон 47, 503–513. Бельский И.Ф., Ху С.Б., Сегда К.Л., Вестфаль Х. и Янг Л.Дж. (2004). Глубокое нарушение социального распознавания и снижение тревожного поведения у мышей с нокаутом рецептора вазопрессина V1a. Нейропсихофармакология 29, 483–493. Бланшар, Р. Дж., Грибель, Г., Фаррохи, К., Маркхэм, К., Ян, М., и Бланшар, Д. К. (2005). Селективный антагонист AVP V1b SSR149415 блокирует агрессивное поведение у хомяков. Фармакол. Биохим. Поведение 80, 189–194. Блуте, Р. М., Геузи, Г., и Данцер, Р. (1993). Гонадные стероиды влияют на участие аргинин-вазопрессина в социальном узнавании у мышей. Психонейроэндокринология 18, 323–335. Боливар, В. Дж., Уолтерс, С. Р., и Феникс, Дж. Л. (2007). Оценка поведения, подобного аутизму, у мышей: различия в социальных взаимодействиях среди инбредных штаммов. Поведение. Мозг Res . 176, 21–26. Кастильо, М. Р., Хохстетлер, К. Дж., Грин, Д. М., Фирмин, С. И., Тавернье, Р.Дж., Раап Д.К. и Булт-Ито А. (2005). Циркадный ритм центральной температуры тела у двух линий лабораторных мышей. Физиол. Поведение 86, 538–545. Чедман, К.К., Гонг, С., Скаттони, М.Л., Болтак, С.Е., Ганди, С.У., Хайнц, Н., и Кроули, Дж.Н. (2008). Минимальные аберрантные поведенческие фенотипы мышей с нокином neuoligin-3 R451C. Аутизм Res. 1, 147–158. Чаудхури, Д., и Колвелл, К.С. (2002). Циркадная модуляция обучения и памяти у мышей, обусловленных страхом. Поведение. Мозг Res. 133, 95–108. Чех, М.А., Миллониг, Дж.Х., Роселли, Л.М., Минг, X., Якобсен, Э., Камдар, С., и Вагнер, Г.К. (2006). У мышей с нокаутом En2 обнаруживаются нейроповеденческие и нейрохимические изменения, имеющие отношение к расстройству аутистического спектра. Мозг Res. 1116, 166–176. Холерис, Э., Густафссон, Дж. А., Корах, К. С., Муглиа, Л. Дж., Пфафф, Д. В., и Огава, С. (2003). Эстроген-зависимая микросеть с четырьмя генами, регулирующая социальное распознавание: исследование с мышами с нокаутом окситоцина и эстрогеновых рецепторов-альфа и -бета. Проц. Натл. акад. науч. США 100, 6192–6197. Клиппертон, А.Е., Спинато, Дж.М., Чернец, К., Пфафф, Д.В., и Холерис, Э. (2008). Дифференциальные эффекты альфа- и бета-специфических агонистов эстрогеновых рецепторов на социальное обучение пищевым предпочтениям у самок мышей. Нейропсихофармакология 33, 2362–2375. Кроули, Дж. Н., Чен, Т., Пури, А., Уошберн, Р., Салливан, Т. Л., Хилл, Дж. М., Янг, Н. Б., Надлер, Дж. Дж., Мой, С. С., Янг, Л. Дж., Колдуэлл, Х. К., и Янг, В.С. (2007). Поведение социального подхода у мышей с нокаутом окситоцина: сравнение двух независимых линий, протестированных в разных лабораторных условиях. Нейропептиды 41, 145–163. Д’Амато, FR (1998). Родственное взаимодействие усиливает обезболивание морфином у самцов мышей. Поведение. Фармакол. 9, 369–373. Daily, G.C., и Ehrlich, P.R. (1996). Ночной образ жизни и выживание видов. Проц. Натл. акад. науч. США 93, 11709–11712. Даса-Лосада, М., Родригес-Ариас, М., Мальдонадо, К., Агилар, Массачусетс, и Минарро, Дж. (2008). Поведенческие и нейротоксические длительные эффекты МДМА плюс кокаин у мышей-подростков. евро. Дж. Фармакол. 590, 204–211. Длузен, Д.Э., и Кройцберг, Дж.Д. (1993). 1-Метил-4-фенил-1,2,3,6-тетрагидропиридин (MPTP) нарушает процессы социальной памяти/узнавания у самцов мышей. Мозг Res. 609, 98–102. Дрю, С.Дж., Кид, Р.Дж., и Мортон, А.Дж. (2007). Мыши с нокаутом по комплексину 1 демонстрируют выраженный дефицит социального поведения, но, по-видимому, когнитивно нормальны. Гул. Мол. Жене. 16, 2288–2305. Экель-Махан, К.Л., Фан, Т., Хан, С., Ван, Х., Чан, Г.К., Шайнер, З.С., и Сторм, Д.Р. (2008). Циркадные колебания активности гиппокампа MAPK и цАМФ: значение для постоянства памяти. Нац. Нейроски . [Epub перед печатью]. Эгашира Н., Таноуэ А., Мацуда Т., Коси Э., Харада С., Такано Ю., Цудзимото Г., Мисима К., Ивасаки К. и Фудзивара М. (2007). Нарушение социального взаимодействия и снижение поведения, связанного с тревогой, у мышей с нокаутом рецептора вазопрессина V1a. Поведение. Мозг Res. 178, 123–127. Энингер Д., Хань С., Шилянски С., Чжоу Ю., Ли В., Квятковски Д. Дж., Рамеш В. и Сильва А. Дж. (2008). Реверсия дефицита обучения в мышиной модели туберозного склероза Tsc2+/-. Нац. Мед. 14, 843–848. Фэйрлесс А.Х., Доу Х.К., Толедо М.М., Малкус К.А., Эдельманн М., Ли Х., Талбот К., Арнольд С. Е., Абель Т. и Бродкин Э.С. (2008). Низкая общительность связана с уменьшенным размером мозолистого тела у инбредных мышей линии BALB/cJ. Мозг Res . 1230, 211–217. Фергюсон, Дж. Н., Алдаг, Дж. М., Инсел, Т. Р., и Янг, Л. Дж. (2001). Окситоцин в медиальной миндалевидном теле необходим для социального признания у мышей. J. Neurosci. 21, 8278–8285. Гомес, М.С., Карраско, М.С., и Редолат, Р. (2008). Дифференциальная чувствительность к воздействию никотина и бупропиона у подростков и взрослых самцов мышей OF1 во время тестов на социальное взаимодействие. Агрессия. Поведение 34, 369–379. Хоссейн, С. М., Вонг, Б.К. и Симпсон, Э. М. (2004). Темновая фаза улучшает генетическую дискриминацию для некоторых высокопроизводительных поведенческих фенотипов мышей. Гены Поведение мозга. 3, 167–177. Жамейн С., Радюшкин К., Хаммершмидт К., Гранон С., Боретиус С., Вароко Ф., Раманантсоа Н., Гальего Дж., Ронненберг А., Винтер Д., Фрам, Дж., Фишер, Дж., Буржерон, Т. , Эренрайх, Х., и Броуз, Н. (2008). Снижение социального взаимодействия и ультразвуковой коммуникации в мышиной модели моногенного наследственного аутизма. Проц. Натл. акад. науч. США 105, 1710–1715. Каламатианос, Т., Калло, И., и Коэн, К.В. (2004). Старение и суточная экспрессия мРНК вазопрессина и рецепторов вазопрессина V1a и V1b в супрахиазматическом ядре самцов крыс. J. Нейроэндокринол. 16, 493–501. Кох, Х.Ю., Ким, Д., Ли, Дж., Ли, С., и Шин, Х.С. (2008). Дефицит социального поведения и сенсомоторных ворот у мышей с отсутствием фосфолипазы Cbeta1. Гены Поведение мозга. 7, 120–128.Косака А., Лапоски А.Д., Рэмси К.М., Эстрада К., Джошу К., Кобаяши Ю., Турек Ф.В. и Басс Дж. (2007). Диета с высоким содержанием жиров нарушает поведенческие и молекулярные циркадные ритмы у мышей. Сотовый метаб. 6, 414–421. Копп, К. (2001). Ритм двигательной активности у инбредных линий мышей: последствия для поведенческих исследований. Поведение. Мозг Res. 125, 93–96. Кригсфельд Л.Дж., Мей Д.Ф., Ян Л., Витковский П., Лесотер Дж., Хамада Т. и Сильвер Р. (2008). Направленная мутация гена кальбиндина D28K нарушает циркадный ритм и увлечение. евро. Дж. Нейроски. 27, 2907–2921. Куриан, Дж. Р., Быховски, М. Э., Форбс-Лорман, Р. М., Оже, С. Дж., и Оже, А. П. (2008). Mecp2 организует социальное поведение несовершеннолетних в зависимости от пола. J. Neurosci. 28, 7137–7142. Лавиола Г., Терранова М.Л., Седовофия К., Клейтон Р. и Мэннинг А. (1994). Мышиная модель ранних социальных взаимодействий после внутриутробного воздействия наркотиков: генетическое исследование. Психофармакология 113, 388–394. Ли, Х. Дж., Колдуэлл, Х.К., Макбет, А. Х., Толу, С. Г., и Янг, У. С., 3-е. (2008). Условно нокаутная линия мышей по рецептору окситоцина. Эндокринология 149, 3256–3263. Лейпольд, Б.Г., Ю, Ч.Р., Лейндерс-Зуфалл, Т., Ким, М.М., Зуфалл, Ф., и Аксель, Р. (2002). Изменение сексуального и социального поведения у мышей с мутацией trp2. Проц. Натл. акад. науч. США 99, 6376–6381. Li, JD, Hu, W.P., Boehmer, L., Cheng, M.Y., Lee, A.G., Jilek, A., Siegel, JM, and Zhou, Q.Y. (2006). Ослабленные циркадные ритмы у мышей, лишенных гена прокинетина 2. J. Neurosci. 26, 11615–11623. Лиджам, Н., Пэйлор, Р., Макдональд, М.П., ​​Кроули, Дж.Н., Денг, С.Х., Херруп, К., Стивенс, К.Е., Маккаферри, Г., МакБейн, СиДжей, Суссман, Д.Дж., Уиншоу-Борис, А. (1997). Нарушения социального взаимодействия и сенсомоторных ворот у мышей, лишенных Dvl1. Сотовый 90, 895–905. Лю, Р. К., Линден, Дж. Ф., и Шрайнер, К. Э. (2006). У матерей улучшенное вовлечение коры головного мозга в коммуникативные призывы младенцев по сравнению с девственными мышами. евро. Дж. Нейроски. 23, 3087–3097. Лонг, Дж. М., ЛаПорт, П., Пейлор, Р., и Уиншоу-Борис, А. (2004). Расширенная характеристика аномалий социального взаимодействия у мышей, лишенных Dvl1. Гены Поведение мозга. 3, 51–62. Малиш, Дж. Л., Брейнер, К. В., Гомес, Ф. Р., Чаппелл, М. А., и Гарланд, Т., младший (2008). Циркадный характер концентрации общего и свободного кортикостерона, глобулина, связывающего кортикостероиды, и физической активности у мышей, селективно выведенных для высокого произвольного поведения при беге на колесе. Ген. комп. Эндокринол. 156, 210–217. Макфарлейн, Х.Г., Кусек, Г.К., Ян, М., Феникс, Дж.Л., Боливар, В.Дж., и Кроули, Дж.Н. (2008). Аутизмоподобные поведенческие фенотипы у мышей BTBR T+tf/J. Гены Поведение мозга. 7, 152–163. МакЛеннан, И.С., и Тейлор-Джеффс, Дж. (2004). Использование натриевых ламп для яркого освещения мышиных домиков в темное время суток. Лаб. Аним. 38, 384–392. Макнотон, Ч. Х., Мун, Дж., Строудерман, М. С., Маклин, К. Н., Эванс, Дж.и Strupp, BJ (2008). Доказательства социальной тревожности и нарушения социального познания в мышиной модели синдрома ломкой Х-хромосомы. Поведение. Неврологи. 122, 293–300. Менг, К.Дж., Логунова, Л., Мэйвуд, Э.С., Гальего, М. , Лебеки, Дж., Браун, Т.М., Сладек, М., Семиходский, А.С., Глоссоп, Н.Р., Пиггинс, Х.Д., Чешам, Дж.Е., Бехтольд, Д.А., Ю, С.Х., Такахаши, Дж.С., Виршуп, Д.М., Бут-Хэндфорд, Р.П., Гастингс, М.Х., и Лоудон, А.С. (2008). Установка тактовой частоты у млекопитающих: мутация CK1 epsilon tau у мышей ускоряет работу циркадных кардиостимуляторов за счет избирательной дестабилизации белков PERIOD. Нейрон 58, 78–88. Мистлбергер, Р. Э., и Скин, Д. Дж. (2004). Социальное влияние на циркадные ритмы млекопитающих: исследования на животных и людях. биол. Преподобный Кэмб. Филос. соц. 79, 533–556. Моретти, П., Боукнехт, Дж. А., Тиг, Р., Пэйлор, Р., и Зогби, Х. Я. (2005). Аномалии социальных взаимодействий и поведения в домашней клетке в мышиной модели синдрома Ретта. Гул. Мол. Жене. 14, 205–220. Мой С.С., Надлер Дж.Дж., Перес А., Барбаро Р.П., Джонс Дж.М., Магнусон, Т.Р., Пивен, Дж., и Кроули, Дж.Н. (2004). Общительность и предпочтение социальной новизне у пяти инбредных штаммов: подход к оценке аутистического поведения у мышей. Гены Поведение мозга. 3, 287–302. Мой, С.С., Надлер, Дж.Дж., Янг, Н.Б., Ноннеман, Р.Дж., Сегал, С.К., Андраде, Г.М., Кроули, Дж.Н., и Магнусон, Т.Р. (2008). Социальный подход и повторяющееся поведение у одиннадцати линий инбредных мышей. Поведение. Мозг Res . 191, 118–129. Мой С.С., Надлер Дж.Дж., Янг, Н.Б., Перес, А., Холлоуэй, Л.П., Барбаро, Р.П., Барбаро, Дж.Р., Уилсон, Л.М., Тредгилл, Д.В., Лаудер, Дж.М., Магнусон, Т.Р., и Кроули, Дж.Н. (2007). Поведенческие задачи мышей, имеющие отношение к аутизму: фенотипы 10 инбредных штаммов. Поведение. Мозг Res. 176, 4–20. Мросовский, Н. (2003). За пределами супрахиазматического ядра. Хронобиол. Междунар. 20, 1–8. Надлер, Дж. Дж., Мой, С. С., Долд, Г., Транг, Д., Симмонс, Н., Перес, А., Янг, Н. Б., Барбаро, Р. П., Пивен, Дж., Магнусон, Т. Р., и Кроули, Дж. Н. (2004). Автоматизированный аппарат для количественной оценки поведения социального подхода у мышей. Гены Поведение мозга. 3, 303–314. Накамура, Т.Дж., Селликс, М.Т., Менакер, М., и Блок, Г.Д. (2008). Эстроген напрямую модулирует циркадные ритмы экспрессии PER2 в матке. утра. Дж. Физиол . 295, E1025–E1031. О’Туатай, К.М., О’Коннор, А.М., О’Салливан, Г.Дж., Лай, Д., Харви, Р., Кроук, Д.Т., и Уоддингтон, Дж.Л. (2008). Нарушение социальных диадных взаимодействий, но не поведения, связанного с эмоциями/тревожностью, у мышей с гетерозиготным «нокаутом» гена риска шизофрении нейрегулина 1. Прог. Нейропсихофармакол. биол. Психиатрия 32, 462–466. Панксепп, Дж. Б., Джохман, К. А., Ким, Дж. У., Кой, Дж. Дж., Уилсон, Э. Д., Чен, К., Уилсон, Ч. Р., и Лахвис, Г. П. (2007). Аффилиативное поведение, ультразвуковое общение и социальное вознаграждение зависят от генетической изменчивости мышей-подростков. PLoS ONE 2, e351. Панксепп, Дж. Б., и Лахвис, Г. П. (2007). Социальное вознаграждение среди молодых мышей. Гены Поведение мозга. 6, 661–671. Рефинетти, Р. (2004).Суточная активность ночных и дневных грызунов в полуестественной среде. Физиол. Поведение 82, 285–294. Рефинетти, Р. (2007). Отсутствие циркадной и фотопериодической консервации расхода энергии у трех видов грызунов. Дж. Комп. Физиол. 177, 309–318. Родель, А., Сторч, К., Холсбур, Ф., и Ол, Ф. (2006). Влияние тестирования световой или темной фазы на поведенческие и когнитивные способности мышей DBA. Лаб. Аним. 40, 371–381. Райан, Б.К., Янг, Н.Б., Мой, С.С., и Кроули, Дж.Н. (2008). Обонятельных сигналов достаточно, чтобы вызвать социальное поведение, но не социальную передачу пищевых предпочтений у мышей C57BL/6J. Поведение. Мозг Res. 193, 235–242. Скаттони, М.Л., Ганди, С.У., Риччери, Л., и Кроули, Дж.Н. (2008a). Необычный репертуар вокализаций в модели аутизма у мышей BTBR T+tf/J. PLoS ONE 3, e3067. Скаттони М.Л., Макфарлейн Х.Г., Жодзишский В., Колдуэлл Х.К., Янг В.С., Риччери Л. и Кроули Дж. Н. (2008b). Снижение ультразвуковой вокализации у мышей с нокаутом вазопрессина 1b. Поведение. Мозг Res. 187, 371–378. Скирс-Леви, К., Роберсон, Э.Д., Герштейн, Х., Чолфин, Дж.А., Мандиян, В.С., Шах, Н.М., Рубинштейн, Дж.Л., и Макке, Л. (2008). Аномальное социальное поведение у мышей, лишенных Fgf17. Гены Поведение мозга. 7, 344–354. Шевард, В.Дж., Мэйвуд, Э.С., Френч, К.Л., Хорн, Дж.М., Гастингс, М.Х., Секл, Дж.Р., Холмс, М.С., и Хармар, А.Дж. (2007). Привлечение к кормлению, но не к свету: циркадный фенотип мышей с нулевым рецептором VPAC2. J. Neurosci. 27, 4351–4358. Школьник, А. (1971). Суточная активность мелкого пустынного грызуна. Междунар. Дж. Биометеорол. 15, 115–120. Спенсер, К.М., Грэм, Д.Ф., Юва-Пейлор, Л.А., Нельсон, Д.Л., и Пейлор, Р. (2008). Социальное поведение мышей с нокаутом Fmr1, несущих трансген FMR1 человека. Поведение. Неврологи. 122, 710–715. Стэк, К.М., Лим, М.А., Куасай, К., Stone, M.M., Seibert, K.M., Spivak-Pohis, I., Crawley, J.N., Waschek, J.A., and Hill, J.M. (2008). Дефицит социального поведения и обратное обучение более распространены у самцов потомства самок мышей с дефицитом VIP. Экспл. Нейрол. 211, 67–84. Терранова М.Л., Лавиола Г., де Асетис Л. и Аллева Э. (1998). Описание онтогенеза агонистического поведения мышей. Дж. Комп. Психол. 112, 3–12. Торрес Г., Мидер Б. А., Халлас Б. Х., Гросс К. В. и Горовиц Дж.М. (2005). Предварительные данные о снижении социальных взаимодействий у мутантов Чакрагати, моделирующих определенные симптомы шизофрении. Мозг Res. 1046, 180–186. Валентинуцци В.С., Бакстон О.М., Чанг А.М., Скарброу К., Феррари Э.А., Такахаши Дж.С. и Турек Ф.В. (2000). Локомоторная реакция на открытое поле во время активной и неактивной фаз C57BL/6J: различия зависят от условий освещения. Физиол. Поведение 69, 269–275. Валентинуцци, В. С., Менна-Баррето, Л., Ксавье и Г.Ф. (2004). Влияние циркадной фазы на выполнение крысами задачи водного лабиринта Морриса. Дж. Биол. Ритмы 19, 312–324. Ван Лоо, П.Л., Ван де Верд, Х.А., Ван Зутфен, Л.Ф., и Бауманс, В. (2004). Предпочтение социальных контактов по сравнению с обогащением окружающей среды у самцов лабораторных мышей. Лаб. Аним. 38, 178–188. Версингер, С. Р., Темпл, Дж. Л., Колдуэлл, Х. К., и Янг, У. С., 3-е. (2008). Инактивация генов рецептора окситоцина и вазопрессина (Avp) 1b, но не гена рецептора Avp 1a, по-разному нарушает эффект Брюса у лабораторных мышей (Mus musculus). Эндокринология 149, 116–121. Уинслоу, Дж. Т., и Камачо, Ф. (1995). Холинергическая модуляция снижения социальных исследований после повторных контактов между мышами. Психофармакология 121, 164–172. Ренн, К.С., Кинни, Дж.В., Марриотт, Л.К., Холмс, А., Харрис, А.П., Сааведра, М.К., Староста, Г., Иннерфилд, К.Е., Джейкоби, А.С., Шайн, Дж., Иисмаа, Т.П., Венк, Г.Л., и Кроули, Дж.Н. (2004). Обучение и память у мышей, у которых отсутствует подтип GAL-R1 рецептора галанина. евро. Дж. Нейроски. 19, 1384–1396. Ямбе Ю., Арима Х., Какия С., Мурасе Т. и Ойсо Ю. (2002). Суточные изменения транскрипции гена аргинин-вазопрессина в супрахиазматическом ядре крысы. Мозг Res. Мол. Мозг Res. 104, 132–136. Ян, М., Скаттони, М.Л., Жодзишский, В., Чен, Т., Колдуэлл, Х.К., Янг, В.С., Макфарлейн, Х.Г., и Кроули, Дж.Н. (2007a). Сходное поведение при социальном подходе у мышей с нокаутом BTBR T+ tf/J, C57BL/6J и рецептора вазопрессина 1B тестировали при обычном и обратном световых циклах, а также в повторах в разных когортах. Перед. Поведение Неврологи. 1, 9. Ян М., Жодзишский В. и Кроули Дж. Н. (2007b). Социальный дефицит у мышей BTBR T+tf/J не меняется при перекрестном приеме с матерями C57BL/6J. Междунар. Дж. Дев. Нейроски . 25, 515–521.

Разница между световыми и темновыми реакциями в фотосинтезе – Difference Wiki

РЕКЛАМА

ПРОДОЛЖИТЬ ЧТЕНИЕ НИЖЕ

Основное отличие

Фотосинтез – это процесс приготовления пищи, осуществляемый организмами, обладающими хлорофилловыми клетками.Прежде всего, этот процесс приготовления пищи связан с растениями, которые в изобилии содержат хлорофильные клетки. Процесс фотосинтеза является своего рода обратным процессом дыхания, происходящим во всех без исключения организмах. Всегда говорят, что для процесса фотосинтеза требуется солнечный свет, но если присмотреться к процессу, то его можно разделить на две фазы; световые реакции, а другой — темновые реакции. Как следует из их названия, световая реакция является начальной фазой процесса фотосинтеза и требует света, тогда как темновая реакция является более поздней фазой процесса фотосинтеза и не требует энергии света.При световой реакции происходит фотолиз воды и образуются энергетические молекулы, такие как НАДФ3 и АТФ, тогда как при темновой реакции восстановление углерода происходит с использованием энергетических продуктов световых реакций НАДФ3 и АТФ.

Сравнительная диаграмма

4
Темные реакции в фотосинтезе
Определение
Определение
Как показывает их имя, реакция света является начальной фазой процесса фотосинтеза и это требует света. Темновая реакция является более поздней фазой процесса фотосинтеза и не требует энергии света.
Основная функция В световой реакции происходит фотолиз воды и образуются энергетические молекулы, такие как НАДФ3 и АТФ. В темноте происходит реакция восстановления углерода с использованием энергетических продуктов световых реакций НАДФ3 и АТФ.
День и ночь Световые реакции могут иметь место в дневное время, так как они требуют света. Темные реакции могут происходить круглосуточно.
Место реакции Световые реакции происходят в гранах хлоропласта. Темновые реакции происходят в строме хлоропластов.

РЕКЛАМА

ПРОДОЛЖИТЕ ЧИТАТЬ НИЖЕ

Что такое световые реакции?

Световые реакции являются начальной фазой процесса фотосинтеза, для их протекания требуется свет. Поскольку световые реакции происходят на начальной стадии, они производят дополнительные продукты, которые в дальнейшем используются в следующей фазе, которая является независимой от света фазой (темновые реакции). Световые реакции происходят в гранах хлоропласта в присутствии света; это может быть либо солнечный свет, либо искусственный свет. Солнечный свет считается огромным источником энергии, поэтому такие реакции лучше всего протекают под солнечным светом. На этой фазе выполняются две основные или необходимые функции: фотолиз воды и образование энергетических молекул, таких как НАДФ3 и АТФ.В процессе фотолиза воды молекула воды окисляется (теряет электроны) и расщепляется на два атома водорода или протона и атом кислорода. После этого распада воды под действием света происходит образование энергетических молекул, таких как НАДФ3 и АТФ. Продукты, полученные из этой фазы, даже используются в светонезависимых реакциях, хотя при дальнейшем образовании не требуют световой энергии.

РЕКЛАМА

ПРОДОЛЖИТЬ ЧТЕНИЕ НИЖЕ

Что такое темновые реакции в фотосинтезе?

Реакция на темноту — это вторая фаза фотосинтеза, следующая за реакцией на свет. Как следует из названия, для этого не требуется световая энергия. Темновые реакции происходят в строме хлоропласта; он в основном состоит из двух типов циклических реакций: цикла Кальвина или цикла C3 и цикла Хэтча-Слака или цикла C4. Основная функция, происходящая на этом этапе, — восстановление углекислого газа с образованием углеводов. Молекулы сахара синтезируются с использованием молекул углекислого газа. Углекислый газ связывается с углеводами с помощью молекул энергии, таких как НАДФ3 и АТФ.Этот процесс как завершенный называется процессом фиксации углерода. В этой фазе берутся продукты фазы световых реакций, и восстановление диоксида углерода происходит без присутствия света. Эта фаза фотосинтеза может протекать даже в ночное время, тогда как световые реакции происходят при наличии солнечного света.

Световые реакции и темновые реакции в фотосинтезе

  • Как следует из их названия, световая реакция является начальной фазой процесса фотосинтеза и требует света, тогда как темновая реакция является более поздней фазой процесса фотосинтеза и требует не требует световой энергии.
  • При световой реакции происходит фотолиз воды и образуются энергетические молекулы, такие как НАДФ3 и АТФ, тогда как в темноте происходит восстановление углерода с использованием энергетических продуктов световых реакций НАДФ3 и АТФ.
  • Реакции на свет могут протекать в дневное время, так как для них требуется свет, с другой стороны, реакции на темноту могут протекать 24 часа в сутки.
  • Световые реакции происходят в гранах хлоропласта, а темновые реакции — в строме хлоропласта.

Сравнительное видео

Темновые реакции фотосинтеза | Цикл Кальвина-Бенсона — видео и стенограмма урока

Схема цикла Кальвина

Цикл Кальвина состоит из трех стадий: фиксация углерода (иногда называемая карбоксилированием), восстановление и регенерация . В целом, реагентами цикла Кальвина являются CO2, АТФ и НАДФН, а продуктами являются глицеральдегид-3-фосфат, или G3P, АДФ и НАДФ+. Однако на каждой из стадий будут реагенты, которые были продуктами предыдущей стадии, и продукты, которые станут реагентами на следующей стадии, создавая цикл.

Диаграмма, показывающая общие реагенты и продукты цикла Кальвина

Первая стадия, фиксация углерода, включает фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу/оксигеназу, или RuBisCo , присоединяющий или «фиксирующий» неорганический CO2 из атмосферы к органическому соединению рибулоза 1 ,5-дифосфат, или руб. . Фиксация углерода приводит к образованию 3-фосфоглицериновой кислоты, или 3-PGA .

Второй этап представляет собой восстановление 3-PGA с образованием G3P , который является одним из конечных продуктов цикла Кальвина. На этом этапе для получения энергии используются АТФ и НАДФН, образующиеся во время световых реакций. АТФ высвобождает эту энергию за счет потери фосфатных групп с образованием АДФ. Восстановленная молекула – это молекула, получившая электроны. В этом случае НАДФН отдает электроны 3-ФГК (который восстанавливается) вместе с атомом водорода, в результате чего образуется НАДФ+. В то время как некоторые из молекул G3P продолжат производить глюкозу, большинство перейдет на следующую стадию.

Третий и заключительный этап цикла Кальвина – регенерация RuBP. Большая часть молекул G3P образовалась на предыдущем этапе. Больше АТФ используется для переработки G3P и производства RuBP, который будет использоваться для фиксации углерода, позволяя циклу продолжаться.

Угольная фиксация

Диаграмма, показывающая реагенты и продукты фиксации углерода

На первом этапе цикла Кальвина три молекулы CO2 связываются с тремя молекулами RuBP с помощью фермента RuBisCo.RuBisCo является относительно медленным и неэффективным ферментом, поэтому растения производят его в больших количествах, чтобы компенсировать это, что делает его самым распространенным ферментом на земле. Продуктом стадии фиксации углерода являются шесть молекул 3-PGA.

Реакция восстановления

Диаграмма, показывающая реагенты и продукты стадии восстановления

На втором этапе цикла Кальвина происходит восстановление шести молекул 3-PGA, которые были произведены на этапе драгоценного. В этом случае восстановление связано с присоединением электронов. Эти электроны исходят от НАДФН, который образуется во время световых реакций. АТФ также из световых реакций используется для обеспечения энергии этой реакции. Продукт этой стадии – шесть молекул G3P.

Реакция регенерации

Схема реагентов и продуктов регенерации RuBP

Хотя на предыдущей стадии было произведено шесть молекул G3P, только одна из них пойдет на производство глюкозы.Остальные пять молекул G3P пойдут на третью стадию цикла Кальвина, регенерацию RuBP. На этом этапе используются еще три молекулы АТФ, чтобы превратить пять молекул G3P в три молекулы RuBP, которые будут повторно использованы в цикле Кальвина. Поскольку одна молекула глюкозы производится на каждые шесть произведенных молекул G3P, три молекулы CO2 необходимы для завершения одного полного оборота цикла Кальвина.

Что дает цикл Кальвина?

Цикл Кальвина приводит к производству G3P, который либо используется для производства глюкозы, либо для регенерации RuBP. Кроме того, АДФ и НАДФ+ будут образовываться в результате АТФ и НАДФН, которые были реагентами на второй и третьей стадиях цикла Кальвина. В целом, реагентами цикла Кальвина являются CO2, АТФ и НАДФН, а продуктами являются Г3Ф, АДФ и НАДФ+.

CO2 используется на первом этапе, так как RuBisCo устанавливает его для RuBP. АТФ и НАДФН не используются до второй стадии (восстановления), производя АДФ и НАДФ+. Больше АТФ выступает в качестве реагента на третьей стадии (регенерация), которая создает конечный продукт цикла Кальвина, G3P.

Краткий обзор урока

Фотосинтез , процесс, используемый растениями для преобразования энергии света в химическую энергию, состоит из двух наборов реакций: световых реакций и темновых реакций . В темновых реакциях для получения энергии используются АТФ и НАДФН, образующиеся во время световых реакций, поскольку в этих реакциях не используется энергия солнечного света. Цикл Кальвина , который является другим названием темновых реакций фотосинтеза, состоит из трех стадий: фиксация углерода , восстановление и регенерация . Цикл Кальвина используется для преобразования атмосферного CO2 в глюкозу, которая представляет собой сахар, который растения используют для хранения энергии.

Углеродная фиксация является первой стадией цикла Кальвина. На этом этапе CO2 присоединяется или «фиксируется» к RuBP посредством RuBisCo , который является наиболее распространенным ферментом на Земле. Этот шаг приводит к образованию 3-PGA . Второй этап цикла Кальвина – снижение уровня 3-PGA. На этом этапе для получения энергии и электронов использовались АТФ и НАДФН, в результате чего были получены G3P , АДФ и НАДФ+.Одна из шести молекул G3P станет глюкозой. Регенерация РУБФ является третьей стадией. На этом этапе пять из шести молекул G3P, полученных на предыдущем этапе, будут регенерированы в RuBP с использованием большего количества АТФ. В целом реагентами цикла Кальвина являются CO2, АТФ и НАДФН, а продуктами являются Г3Ф, АДФ и НАДФ+.

Стронций – информация об элементе, свойства и применение

Стенограмма:

Химия в ее стихии: стронций

(Промо)

Вы слушаете Химию в ее стихии, представленную вам Chemistry World , журналом Королевского химического общества.

(Конец промо)

Крис Смит

Привет! На этой неделе вегетарианские гладиаторы, красный фейерверк и минерал, ошибочно принятый за барий; все они находятся под пристальным вниманием стронция. Вот Ричард Ван Норден.

Ричард Ван Ноорден

В 1787 году загадочный минерал был доставлен в Эдинбург из свинцового рудника в маленькой деревне на берегу озера Лох-Сунарт, Аргайл, в западном нагорье Шотландии. В то время считалось, что этот материал представляет собой какое-то соединение бария.Три года спустя ирландский химик Скотта Адэр Кроуфорд опубликовал статью, в которой утверждалось, что минерал содержит новый вид, включая новый химический элемент. Другие химики, такие как Томас Хоуп из Эдинбурга, позже приготовили ряд соединений с этим элементом, отметив, что он заставляет пламя свечи гореть красным, а соединения бария дают зеленый цвет. А в 1808 году Гемфри Дэви в Лондоне выделил мягкий серебристый металл нового элемента с помощью электролиза. Шотландская деревня называлась Стронтиан, минерал, найденный там, стронцианит и новый элемент стронций.Так что, кажется, никогда не было выдающегося профессора Стронта, отмеченного номером элемента 38.

Сегодня, когда вы видите ярко-красный фейерверк или красную вспышку, дымящуюся вокруг футбольного стадиона, вы смотрите на свет, излучаемый электронами, переходящими между энергетическими уровнями в нитратных или карбонатных солях, таких как стронций. Стронций наиболее известен своим красным свечением в пламени, но как металл он ведет себя так же, как его реакционноспособные соседи группы II, бериллий, магний, кальций и барий.Он мягкий и серебристый в свежем виде, но этот блеск быстро становится желтым на воздухе, так как металл легко вступает в реакцию с образованием оксидов; в отличие от других реактивных щелочноземельных металлов, природный стронций всегда находится запертым в минеральных соединениях. Помимо ранее упомянутого стронцианита, который мы знаем как карбонат стронция, есть также красивый небесно-голубой целестит, сульфат стронция, который был обнаружен в Глостершире в 1799 году, где местные жители использовали его в качестве гравия для дорожек в декоративных садах.

Помимо окраски фейерверков, в настоящее время у нас нет особого спроса на соединения стронция. Карбонат стронция, в частности, содержится в электронно-лучевых трубках старых телевизоров. Один из изотопов стронция стронций-90 имеет более зловещую репутацию. Это радиоактивный бета-излучатель, образующийся в результате ядерного деления с периодом полураспада 29 лет. Созданный в результате ядерных испытаний с 1945 по начало 1970-х годов, стронций-90 попал из воздуха в пастбища, коровьи желудки, молочные продукты и, как показали исследования 1950-х годов, в детские молочные зубы.Он также накапливается в костях, имея такой же размер, как и его сосед группы II, ионы кальция. Авария на ядерном реакторе в Чернобыле в 1986 году также выбросила в воздух стронций-90. В настоящее время он используется в качестве радиоактивного индикатора в терапии рака. Тем не менее, тесная связь стронция с кальцием сделала его современным средством лечения остеопороза в виде соли ранелата стронция, конечно, с использованием нерадиоактивных изотопов. Поскольку ионы стронция примерно такого же размера, как ионы кальция, они прочно связываются с рецепторами, чувствительными к кальцию.Кажется, что это стимулирует образование новых костей и предотвращает разрушение старых костей.

А отслеживание уровней изотопа стронция в костях позволило химикам-аналитикам сделать всевозможные выводы о рационе наших прошлых предков, зная, что растения, как правило, содержат больше природного стронция, чем мясо. В 2007 году, например, австрийские исследователи попали в заголовки газет, сравнив уровни стронция и цинка, чтобы подтвердить гипотезу о том, что римские гладиаторы были вегетарианцами и питались в основном ячменем, бобами и сухофруктами.

Крис Смит

Chemistry World Ричард Ван Норден борется в гладиаторском стиле с историей стронция. В следующий раз мы услышим про патоку, но как насчет этого предложения.

Фред Кэмпбелл

Может ли человек пройти через бассейн, наполненный ртутью? Не спрашивайте меня, как разговор дошел до этого места, но, находясь в окружении друзей, которые, честно говоря, назвали бы себя неграмотными в науке, я знал, что это зависит от меня, условного ученого, сидящего за столом. дайте окончательный ответ.»Нет.» Я уверенно сказал, добавив несколько самодовольно: «Он далеко не достаточно плотный». На следующее утро меня грубо разбудил звонок мобильного; не в первый раз ошибся!

Крис Смит

И вы сможете точно узнать, насколько ошибался Фред Кэмпбелл на званом ужине, когда он раскроет химические секреты быстрого серебра, также известного как ртуть, на следующей неделе в разделе «Химия в ее элементах». Я надеюсь, что вы можете присоединиться к нам. Я Крис Смит, спасибо за внимание. Прощай!

(Акция)

(Конец акции)

652 Синонимы и антонимы слова DARK

Тезаурус

Синонимы и антонимы слова

темный

(Запись 1 из 2)

1 быть без света или без большого количества света
  • темный переулок, который большинство людей мудро избегало
  • черный,
  • калигинозный,
  • затемненный,
  • темноватый,
  • темняк,
  • мрачный,
  • тусклый,
  • затемненный,
  • сумерки,
  • сумеречный,
  • мрачный,
  • без света,
  • мутный,
  • неясный,
  • затемненный,
  • черный как смоль,
  • кромешная тьма,
  • смола,
  • без лучей,
  • мрачный
  • (или мрачный),
  • стигийский,
  • тёмный,
  • мрачный,
  • не горит
  • пылающий,
  • алюминий,
  • блестки,
  • свет,
  • сияние,
  • лучистый,
  • сияющий,
  • яркий,
  • светящийся,
  • лампа накаливания,
  • светящийся,
  • сияющий,
  • неохотный,
  • великолепный,
  • сияющий,
  • игристое
  • яркий,
  • осветленный,
  • блестящий,
  • с подсветкой,
  • с подсветкой,
  • свет,
  • горит
  • (или с подсветкой),
  • легкий,
  • прозрачный,
  • ясный,
  • светящийся
2 не иметь светлой кожи
  • он был высоким, темноволосым и красивым
3 вызывающий или отмеченный атмосферой, лишенной радости
  • ее разум был наполнен мрачными мыслями, пока результаты медицинского теста не оказались отрицательными
  • черный,
  • уклейка,
  • безрадостный,
  • холод,
  • Киммерийский,
  • облачно,
  • холод,
  • без комфорта,
  • затемнение,
  • депрессивный,
  • депрессивный,
  • заброшенный,
  • страшный,
  • безутешный,
  • мрачный,
  • тоска,
  • тоскливый,
  • дрейх
  • [в основном шотландский],
  • элегический
  • (также элегический),
  • заброшенный,
  • похороны,
  • мрачный,
  • глухой,
  • богом забытый,
  • серый
  • (также серый),
  • одинокий,
  • одинокий,
  • мрачный,
  • несчастный,
  • болезненный,
  • угрюмый,
  • мутный,
  • плутониан,
  • сатурнин,
  • могильный,
  • торжественная,
  • мрачный
  • (или мрачный),
  • угрюмый,
  • без солнца,
  • тёмный,
  • мрачный,
  • несчастный
  • синий,
  • подавленный,
  • депрессия,
  • подавленный,
  • вниз,
  • обвисший,
  • вешалка,
  • безутешный,
  • низкий,
  • меланхолик,
  • меланхолия,
  • безрадостный,
  • грустный,
  • несчастный,
  • горе,
  • горестно
  • яркий,
  • веселый,
  • аплодисменты,
  • веселый,
  • утешительный,
  • сердечный,
  • праздничный,
  • дружелюбный,
  • гей,
  • трогательный,
  • солнечный
4 склонен скрывать свою деятельность от общественного наблюдения или знания
  • актер всегда был довольно темным о своей жизни до приезда в Голливуд
  • тайный,
  • тайный,
  • украдкой,
  • хаггер-грабитель,
  • секрет,
  • красться,
  • подлый,
  • скрытный,
  • тайный,
  • под прикрытием,
  • закулисный,
  • закулисный
5 имеющий часто намеренно завуалированное или неопределенное значение
  • супергероя не испугали злодейские темные угрозы
  • неоднозначный,
  • тайный,
  • загадочный,
  • глубокий,
  • Дельфийский,
  • обоюдоострый,
  • эллиптический
  • (или эллиптический),
  • загадочный
  • (тоже загадочный),
  • двусмысленный,
  • фулигинус,
  • непостижимый,
  • мутный,
  • таинственный,
  • мистик,
  • туманный,
  • неясный,
  • оккультизм,
  • непрозрачный
  • затуманенный,
  • приглушенный,
  • запотевший,
  • облачный,
  • облачно,
  • тусклый,
  • слабый,
  • туманный,
  • нечеткий,
  • туманный,
  • нечеткий,
  • неразличимый,
  • туманный,
  • грязный,
  • затемнение,
  • притупленный,
  • мракобес
  • (или мракобесие),
  • затененный,
  • теневой,
  • теневой,
  • сфинксоподобный
6 не хватает образования или знаний, полученных из книг
  • известен как темный период европейской истории, когда люди жили в неведении, страхе и нужде
  • алфавитный,
  • невежественный,
  • невежественный,
  • неграмотный,
  • неграмотный,
  • грубый,
  • простой,
  • необразованный,
  • необученный,
  • необученный,
  • неграмотный,
  • непрочитанный,
  • необразованный,
  • необученный,
  • необразованный
7 несоответствие высоким моральным стандартам; морально неприемлемый
  • темные деяния, в результате которых русский царь вошел в историю как Иван Грозный
  • плохо,
  • зло,
  • безнравственный,
  • несправедливый,
  • гнусный,
  • гнилой,
  • грешный,
  • неэтично,
  • незаконно,
  • неправедный,
  • неприятный,
  • порочный,
  • мерзкий,
  • злодейский,
  • злой,
  • неправильно
  • база,
  • презренный,
  • презренный,
  • грязный,
  • сомнительный,
  • злонамеренный,
  • неблагородный,
  • больной,
  • адский,
  • низкий,
  • среднее,
  • ехидный,
  • грязный
  • коррумпированный,
  • испорченный,
  • развратный,
  • дегенерат,
  • развратный,
  • развратный,
  • развратник,
  • свободный,
  • малодушный,
  • извращенный,
  • нечестивец,
  • скрофулезный,
  • больной,
  • нездоровый
  • запрещен,
  • зарешеченный,
  • осужденный,
  • обескураженный,
  • запрещено,
  • незаконно,
  • запрещен,
  • вне закона,
  • запрещено,
  • запрещенный,
  • несанкционированный,
  • нечистый
  • целомудренный,
  • безупречный,
  • неподкупный,
  • невинный,
  • безобидный,
  • безупречный,
  • белая лилия,
  • идеально,
  • чистый,
  • безупречный,
  • до скрипа,
  • неповрежденный,
  • безошибочный,
  • непавший,
  • не вызывает возражений,
  • почтенный,
  • белый,
  • полезный
  • достойный,
  • этический,
  • хорошо,
  • честный,
  • почетный,
  • просто,
  • мораль,
  • справа,
  • праведный,
  • возвышенный,
  • вертикальный,
  • добродетельный

Синонимы и антонимы слова темный (Запись 2 из 2)

1 время или место мало или нет света
  • У меня есть дурная привычка натыкаться на столы в темноте
  • черный,
  • чернота,
  • свечи,
  • темнота,
  • сумерки,
  • сумерки,
  • мрак,
  • мрак,
  • ночь,
  • полумрак,
  • оттенок,
  • тени,
  • сумерки,
  • умбра
2 время от заката до восхода солнца, когда нет видимого солнечного света
  • мы собирались дождаться темноты чтобы пойти на угощение
См. определение в словаре .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.

2015-2019 © Игровая комната «Волшебный лес», Челябинск
тел.:+7 351 724-05-51, +7 351 777-22-55 игровая комната челябинск, праздник детям челябинск