Как разложить корень из 35: внесение и вынесение, примеры, определения — Детская игровая комната «Волшебный лес»

Posted on 27.11.202005.06.2021 by alexxlab

Содержание

внесение и вынесение, примеры, определения

На первый взгляд может показаться, что процедура разложения квадратного корня на множители сложная и неприступная. Но это не так. В этой статье мы расскажем вам, как подступиться к квадратному корню и множителям, а также легко и просто разложить квадратный корень, воспользовавшись двумя проверенными методами.

Разложение корня на множители

Для начала определим цель процедуры разложения квадратного корня на множители. Цель — упростить квадратный корень и записать его в удобном для вычислений виде.

Определение 1

Разложение квадратного корня на множители — нахождение двух или нескольких чисел, которые, при условии перемножения их друг на друга, дадут число равное исходному. Например: 4×4 = 16.

Если вы найдете множители, то сможете легко упростить выражение с квадратным корнем или вовсе его упразднить:

Пример 1

Разделите подкоренное число на 2, если оно четное.

Подкоренное число всегда следует делить на простые числа, поскольку любое значение простого числа можно разложить на простые множители. Если у вас нечетное число, то попробуйте разделить его на 3. Не делится на 3? Делите дальше на 5, 7, 9 и т.д.

Запишите выражение в виде корня произведения двух чисел.

Например, можно упростить таким способом 98:=98÷2=49. Из этого следует, что 2×49=98, поэтому можно переписать задачу следующим образом: 98=(2×49).

Продолжите раскладывать числа, пока под корнем не останется произведение двух одинаковых чисел и других чисел.

Возьмем наш пример (2×49):

Поскольку 2 уже и так максимально упрощено, необходимо упростить 49. Ищем простое число, на которое можно разделить 49. Очевидно, что ни 3, ни 5 не подходят. Остается 7: 49÷7=7, поэтому 7×7=49.

Записываем пример в следующем виде: (2×49)=(2×7×7).

Упростите выражение с квадратным корнем.

Поскольку в скобках у нас произведение 2 и двух одинаковых чисел (7), то мы можем вынести за знак корня число 7.

Пример 2

(2×7×7)=(2)×(7×7)=(2)×7=7(2).

В тот момент, когда под корнем оказалось два одинаковых числа, останавливайтесь с разложением чисел на множители. Конечно, если вы использовали все возможности по максимуму.

Запомните: существуют корни, которые можно упрощать многократно.

В таком случае, числа, которые мы выносим из-под корня, и числа, которые стоят перед ним, перемножаются.

Пример 3

180=(2×90)180=(2×2×45)180=245

но 45 можно разложить на множители и еще раз упростить корень.

180=2(3×15)180=2(3×3×5)180=2×35180=65

Когда невозможно получить два одинаковых числа под знаком корня, это значит, что упростить такой корень нельзя.

Если после разложения подкоренного выражения на произведение простых чисел, у вас не получилось получить два одинаковых числа, то такой корень упростить нельзя.

Нужна помощь преподавателя?

Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание Пример 4

70=35×2, поэтому 70=(35×2)

35=7×5, поэтому (35×2)=(7×5×2)

Как видим, все три множителя — простые числа, которые нельзя разложить на множители. Среди них нет одинаковых чисел, поэтому не представляется возможным вынести целое число из-под корня. Упростить 70нельзя.

Полный квадрат

Запомните несколько квадратов простых чисел.

Квадрат числа получается, если умножить его на самого себя, т.е. при возведении в квадрат. Если вы запомните десяток квадратов простых чисел, то это очень упростить вам жизнь в дальнейшем упрощении корней.

Пример 5

12=122=432=942=1652=2562=3672=4982=6492=81102=100

В случае если под знаком корня квадратного корня находится полный квадрат, то стоит убрать знак корня и записать квадратный корень данного полного квадрата.

Сложно? Нет:

Пример 6

1=14=29=316=425=536=649=764=881=9100=10

Попробуйте разложить число под знаком корня на произведения полного квадрата и другого числа.

Если вы видите, что подкоренное выражение раскладывается на произведение полного квадрата и какого-либо числа, то, запомнив несколько примеров, вы существенно сэкономите время и нервы:

Пример 7

50=(25×2)=52. Если подкоренное число оканчивается на 25, 50 или 75, вы всегда можете разложить его на произведение 25 и какого-то числа.

1700=(100×17)=1017. Если подкоренное число оканчивается на 00, вы всегда можете разложить его на произведение 100 и какого-то числа.

72=(9×8)=38. Если сумма цифр подкоренного числа равна 9, вы всегда можете разложить его на произведение 9 и какого-то числа.

Попробуйте разложить подкоренное число на произведение нескольких полных квадратов: вынесите их из-под знака корня и перемножьте.

Пример 8

72=(9×8)72=(9×4×2)72=9×4×272=3×2×272=62

Разложение квадратного корня на множители: внесение и вынесение. Извлечение корней: способы, примеры, решения

Yandex.RTB R-A-339285-1

Разложение корня на множители

Определение 1

Пример 1

Разделите подкоренное число на 2, если оно четное.

Запишите выражение в виде корня произведения двух чисел.

Например, можно упростить таким способом 98: = 98 ÷ 2 = 49 . Из этого следует, что 2 × 49 = 98 , поэтому можно переписать задачу следующим образом: 98 = (2 × 49) .

Возьмем наш пример (2 × 49) :

Поскольку 2 уже и так максимально упрощено, необходимо упростить 49 . Ищем простое число, на которое можно разделить 49 . Очевидно, что ни 3 , ни 5 не подходят. Остается 7: 49 ÷ 7 = 7 , поэтому 7 × 7 = 49 .

Записываем пример в следующем виде: (2 × 49) = (2 × 7 × 7) .

Упростите выражение с квадратным корнем.

Поскольку в скобках у нас произведение 2 и двух одинаковых чисел (7) , то мы можем вынести за знак корня число 7 .

Пример 2

(2 × 7 × 7) = (2) × (7 × 7) = (2) × 7 = 7 (2) .

Запомните: существуют корни, которые можно упрощать многократно.

В таком случае, числа, которые мы выносим из-под корня, и числа, которые стоят перед ним, перемножаются.

Пример 3

180 = (2 × 90) 180 = (2 × 2 × 45) 180 = 2 45

но 45 можно разложить на множители и еще раз упростить корень.

180 = 2 (3 × 15) 180 = 2 (3 × 3 × 5) 180 = 2 × 3 5 180 = 6 5

Пример 4

70 = 35 × 2 , поэтому 70 = (35 × 2)

35 = 7 × 5 , поэтому (35 × 2) = (7 × 5 × 2)

Полный квадрат

Запомните несколько квадратов простых чисел.

Пример 5

1 2 = 1 2 2 = 4 3 2 = 9 4 2 = 16 5 2 = 25 6 2 = 36 7 2 = 49 8 2 = 64 9 2 = 81 10 2 = 100

Сложно? Нет:

Пример 6

1 = 1 4 = 2 9 = 3 16 = 4 25 = 5 36 = 6 49 = 7 64 = 8 81 = 9 100 = 10

Попробуйте разложить число под знаком корня на произведения полного квадрата и другого числа.

Пример 7

50 = (25 × 2) = 5 2 . Если подкоренное число оканчивается на 25, 50 или 75, вы всегда можете разложить его на произведение 25 и какого-то числа.

1700 = (100 × 17) = 10 17 . Если подкоренное число оканчивается на 00, вы всегда можете разложить его на произведение 100 и какого-то числа.

72 = (9 × 8) = 3 8 . Если сумма цифр подкоренного числа равна 9, вы всегда можете разложить его на произведение 9 и какого-то числа.

Пример 8

72 = (9 × 8) 72 = (9 × 4 × 2) 72 = 9 × 4 × 2 72 = 3 × 2 × 2 72 = 6 2

Если вы заметили ошибку в тексте, пожалуйста, выделите её и нажмите Ctrl+Enter

Формулы корней. Свойства квадратных корней.

Внимание!
К этой теме имеются дополнительные
материалы в Особом разделе 555.
Для тех, кто сильно «не очень…»
И для тех, кто «очень даже…»)

В предыдущем уроке мы разобрались, что такое квадратный корень . Пришла пора разобраться, какие существуют формулы для корней , каковы свойства корней , и что со всем этим можно делать.

Формулы корней, свойства корней и правила действий с корнями — это, по сути, одно и то же. Формул для квадратных корней на удивление немного. Что, безусловно, радует! Вернее, понаписать всяких формул можно много, но для практической и уверенной работы с корнями достаточно всего трёх. Все остальное из этих трёх проистекает. Хотя и в трех формулах корней многие плутают, да…

Начнём с самой простой. Вот она:

Если Вам нравится этот сайт…

Кстати, у меня есть ещё парочка интересных сайтов для Вас.)

Можно потренироваться в решении примеров и узнать свой уровень. Тестирование с мгновенной проверкой. Учимся — с интересом!)

можно познакомиться с функциями и производными.

Для вычисления квадратного корня без калькулятора существует несколько методов.

Как найти корень из числа – 1 способ

Один из методов заключается в разложении на множители того числа, которое находится под корнем. Эти составляющие в результате умножения образуют подкоренное значение. Точность полученного результата зависит от числа под корнем.
Например, если взять число 1 600 и начать раскладывать его на множители, то рассуждение построится таким образом: данное число кратно 100, значит, его можно разделить на 25; так как корень из числа 25 извлекается, то число является квадратным и подходит для дальнейших вычислений; при делении получаем еще одно число – 64. Это число тоже квадратное, поэтому корень извлекается хорошо; после этих расчетов под корнем можно записать число 1600 в виде произведения 25 и 64.

Одно из правил извлечения корня гласит, что корень из произведения множителей равен числу, которое получается при умножении корней из каждого множителя. Это значит, что: √(25*64) = √25 * √64. Если из 25 и 64 извлечь корни, то получим такое выражение: 5 * 8 = 40. То есть, квадратный корень из числа 1600 равен 40.
Но бывает так, что число, находящееся под корнем, не раскладывается на два множителя, из которых извлекается целый корень. Обычно такое можно осуществить только для одного из множителей. Поэтому чаще всего найти абсолютно точный ответ в таком уравнении не получается.
В таком случае можно высчитать только приблизительное значение. Поэтому нужно извлечь корень из множителя, который является квадратным числом. Это значение затем умножить на корень из второго числа, которое не является квадратным членом уравнения.
Выглядит это таким образом, например, возьмем число 320. Его можно разложить на 64 и 5. Из 64 целый корень извлечь можно, а из 5 – нет. Поэтому, выражение будет выглядеть так: √320 = √(64*5) = √64*√5 = 8√5.
Если есть необходимость, то можно найти приблизительное значение этого результата, вычислив
√5 ≈ 2,236, следовательно, √320 = 8 * 2,236 = 17,88 ≈ 18.
Также число под корнем можно разложить на несколько простых множителей, а одинаковые можно вынести из-под него. Пример: √75 = √(5*5*3) = 5√3 ≈ 8,66 ≈ 9.

Как найти корень из числа – 2 способ

Другой способ заключается в делении в столбик. Деление происходит аналогично, но только искать нужно квадратные числа, из которых потом извлекать корень.
В этом случае квадратное число пишем сверху и отнимаем его в левой части, а извлеченный корень снизу.
Теперь второе значение нужно удвоить и записать снизу справа в виде: число_х_=. Пропуски необходимо заполнить числом, которое будет меньше или равно необходимому значению слева – все как в обычном делении.
При необходимости этот результат снова вычитается слева. Такие вычисления продолжаются до тех пор, пока результат не будет достигнут. Нули также можно добавлять, пока не получите нужное количество знаков после запятой.

Цель упрощения квадратного корня – это переписать его в такой форме, которую проще использовать в вычислениях. Разложение числа на множители – это нахождение двух или нескольких чисел, которые при перемножении дадут исходное число, например, 3 х 3 = 9. Найдя множители, вы сможете упростить квадратный корень или вообще избавиться от него. Например, √9 = √(3×3) = 3.

Если подкоренное число четное, разделите его на 2. Если подкоренное число нечетное, попробуйте разделить его на 3 (если число на 3 не делится, делите его на 5, 7 и так далее по списку простых чисел). Делите подкоренное число исключительно на простые числа, так как любое число можно разложить на простые множители. Например, вам не нужно делить подкоренное число на 4, так как 4 делится на 2, а вы уже разделили подкоренное число на 2.

Перепишите задачу как корень из произведения двух чисел. Например, упростим √98: 98 ÷ 2 = 49, поэтому 98 = 2 x 49. Перепишите задачу так: √98 = √(2 x 49).

Продолжите разложение чисел до тех пор, пока под корнем не останется произведение двух одинаковых чисел и других чисел. Это имеет смысл, если задуматься о смысле квадратного корня: √(2 х 2) равен числу, которое, будучи умноженным само на себя, будет равно 2 х 2. Очевидно, что это число 2! Повторите описанные выше действия для нашего примера: √(2 х 49).

2 уже максимально упрощено, так как это простое число (см. список простых чисел выше). Поэтому разложите на множители число 49.
49 на 2, 3, 5 не делится. Поэтому переходите к следующему простому числу – 7.
49 ÷ 7 = 7, поэтому 49 = 7 x 7.
Перепишите задачу так: √(2 x 49) = √(2 x 7 x 7).

Упростите квадратный корень. Так как под корнем находится произведение 2 и двух одинаковых чисел (7), вы можете вынести такое число за знак корня. В нашем примере: √(2 x 7 x 7) = √(2)√(7 x 7) = √(2) x 7 = 7√(2).

Как только под корнем вы получили два одинаковых числа, вы можете остановиться с разложением чисел на множители (если их все еще можно разложить). Например, √(16) = √(4 х 4) = 4. Если вы продолжите разложение чисел на множители, вы получите тот же ответ, но проделаете больше вычислений: √(16) = √(4 х 4) = √(2 х 2 х 2 х 2) = √(2 х 2) √(2 х 2) = 2 х 2 = 4.

Некоторые корни можно упрощать многократно. В этом случае числа, выносимые из-под знака корня, и числа, стоящие перед корнем, перемножаются. Например:

√180 = √(2 x 90)
√180 = √(2 x 2 x 45)
√180 = 2√45, но 45 можно разложить на множители и еще раз упростить корень.
√180 = 2√(3 x 15)
√180 = 2√(3 x 3 x 5)
√180 = (2)(3√5)
√180 = 6√5

Если вы не можете получить два одинаковых числа под знаком корня, то такой корень упростить нельзя. Если вы разложили подкоренное выражение на произведение простых множителей, и среди них нет двух одинаковых чисел, то такой корень упростить нельзя. Например, попробуем упростить √70:

70 = 35 x 2, поэтому √70 = √(35 x 2)
35 = 7 x 5, поэтому √(35 x 2) = √(7 x 5 x 2)
Все три множителя являются простыми, поэтому их больше нельзя разложить на множители. Все три множителя разные, поэтому вы не сможете вынести целое число из-под знака корня. Следовательно, √70 упростить нельзя.

Таблица квадратных корней | Алгебра

В таблице приведены квадратные корни натуральных чисел от 1 до 100.

√1 = 1 √4 = 2 √9 = 3 √16 = 4 √25 = 5 √36 = 6 √49 = 7 √64 = 8 √81 = 9 √100 = 10	√121 = 11 √144 = 12 √169 = 13 √196 = 14 √225 = 15 √256 = 16 √289 = 17 √324 = 18 √361 = 19 √400 = 20	√441 = 21 √484 = 22 √529 = 23 √576 = 24 √625 = 25 √676 = 26 √729 = 27 √784 = 28 √841 = 29 √900 = 30	√961 = 31 √1024 = 32 √1089 = 33 √1156 = 34 √1225 = 35 √1296 = 36 √1369 = 37 √1444 = 38 √1521 = 39 √1600 = 40

√1681 = 41 √1764 = 42 √1849 = 43 √1936 = 44 √2025 = 45 √2116 = 46 √2209 = 47 √2304 = 48 √2401 = 49 √2500 = 50	√2601 = 51 √2704 = 52 √2809 = 53 √2916 = 54 √3025 = 55 √3136 = 56 √3249 = 57 √3364 = 58 √3481 = 59 √3600 = 60	√3721 = 61 √3844 = 62 √3969 = 63 √4096 = 64 √4225 = 65 √4356 = 66 √4489 = 67 √4624 = 68 √4761 = 69 √4900 = 70	√5041 = 71 √5184 = 72 √5329 = 73 √5476 = 74 √5625 = 75 √5776 = 76 √5929 = 77 √6084 = 78 √6241 = 79 √6400 = 80

√6561 = 81 √6724 = 82 √6889 = 83 √7056 = 84 √7225 = 85 √7396 = 86 √7569 = 87 √7744 = 88 √7921 = 89 √8100 = 90	√8281 = 91 √8464 = 92 √8649 = 93 √8836 = 94 √9025 = 95 √9216 = 96 √9409 = 97 √9604 = 98 √9801 = 99 √10000 = 100

Число 35

Сумма цифр	8
Произведение цифр	15
Произведение цифр (без учета ноля)	15
Все делители числа	1, 5, 7, 35
Наибольший делитель из ряда степеней двойки	1
Количество делителей	4
Сумма делителей	48
Простое число?	Нет
Полупростое число?	Да
Обратное число	0.02857142857142857
Римская запись	XXXV
Индо-арабское написание	٣٥
Азбука морзе	…— …..
Факторизация	5 * 7
Двоичный вид	100011
Троичный вид	1022
Восьмеричный вид	43
Шестнадцатеричный вид (HEX)	23
Перевод из байтов	35 байтов
Цвет	RGB(0, 0, 35) или #000023
Наибольшая цифра в числе (возможное основание)	5 (6)
Число Фибоначчи?	Нет
Нумерологическое значение	8 физическое, материальное, деньги, карьера, призвание, успех, влияние, сила, власть, судьба, справедливость, месть, карма
Синус числа	-0.428182669496151
Косинус числа	-0.9036922050915067
Тангенс числа	0.473814720414451
Натуральный логарифм	3.5553480614894135
Десятичный логарифм	1.5440680443502757
Квадратный корень	5.916079783099616
Кубический корень	3.2710663101885897
Квадрат числа	1225
Перевод из секунд	35 секунд
Дата по UNIX-времени	Thu, 01 Jan 1970 00:00:35 GMT
MD5	1c383cd30b7c298ab50293adfecb7b18
SHA1	972a67c48192728a34979d9a35164c1295401b71
Base64	MzU=
QR-код числа 35

Квадратный трехчлен и его корни. Разложение квадратного трехчлена на множители 9 класс онлайн-подготовка на Ростелеком

Тема 3.

Квадратный трёхчлен и его корни. Разложение квадратного трехчлена на множители.

Квадратный трёхчлен — это многочлен вида ax² + bx + c, где x — переменная, a, b, c — некоторые числа, причем a ≠ 0.

Если x = 2, то 2x² — 5x — 3 = 2 ∙ 2² — 5 ∙ 2 — 3 = -5

Если x = -5, то 2x² — 5x — 3 = 2 ∙ (-5)² — 5 ∙ (-5) — 3 = 72

Если x = 3, то 2x² — 5x — 3 = 2 ∙ 3² — 5 ∙ 3 — 3 = 0

Корень квадратного трёхчлена – это значение переменной, при котором значение квадратного трёхчлена равно 0.

Чтобы найти корни квадратного трёхчлена ax² + bx + c, необходимо решить квадратное уравнение ax² + bx + c = 0.

2x² — 5x — 3 = 0

D = 25 — 4 ∙ 2 ∙ -3 = 49

x1=5+74=3

x1=5-74=-0,5

Ответ: -0,5; 3

Количество корней зависит от дискриминанта.

Если D > 0, то квадратный трехчлен имеет 2 корня;

Если D = 0, то квадратный трехчлен имеет 1 корень;

Если же D

При решении задач иногда удобно выделить квадрат двучлена из квадратного трехчлена.

Например, выделим квадрат двучлена из квадратного трехчлена x² – 6x – 2.

Вспомним формулы сокращенного умножения:

a+b2=a2+2ab+b2
a-b2=a2-2ab+b2

x2-6x-2=x2-6x+9-9-2=x-32-11

При решении уравнений, неравенств удобно, когда квадратный трёхчлен представлен в виде произведения множителей, например

-2×2+14x-20=-2×2-7x+10=-2×2-2x-5x+10=-2xx-2-5x-2=-2x-2x-5

х = 2 и х = 5 – корни квадратного трехчлена.

Таким образом, ax2+bx+c=ax-x1x-x2,

где x₁, x₂— корни квадратного трехчлена ax² + bx + c.

Разложить на множители 3×2+5x-2

3×2+5x-2=0

D=52-4∙3∙-2=49

x1=-5+76=26=13

x2=-5-76=-126=-2

3×2+5x-2=3x-13x—2

3×2+5x-2=3x-1x+2

Алгоритм извлечения квадратного корня

Квадратный корень легко извлекается с помощью калькулятора. Для этого достаточно набрать на нём исходное число и нажать клавишу корня

Если калькулятора под рукой нет, то квадратный корень извлекают пользуясь алгоритмом извлечения квадратного корня.

Применение алгоритма может оказаться весьма полезным на контрольных и экзаменах. Ведь чаще всего на таких мероприятиях использовать калькулятор запрещено.

Предварительные навыки

Как пользоваться алгоритмом

Рассмотрим применение алгоритма извлечения квадратного корня на конкретных примерах. О том, почему алгоритм следует применять именно так, поговорим позже.

Пример 1. Извлечём квадратный корень из числа 4096 с помощью алгоритма извлечения квадратного корня.

Прежде всего сгруппируем число 4096 по две цифры. Двигаясь с конца влево сделаем небольшую мéтку:

Сгруппированные цифры исходного числа называют грáнями, а саму группировку по две цифры разделением на грáни. Количество грáней позволяет предположить сколько цифр будет содержаться в извлечённом корне. В нашем примере извлечённый корень будет содержать две цифры, поскольку исходное число содержит две грани.

Теперь нужно извлечь квадратный корень из числа 40 с точностью до целых, получаем 6. Записываем 6 после знака равенства:

Далее возвóдим число 6 в квадрат и полученный результат записываем под числом 40

Далее вычитаем из числа 40 число 36, получаем 4. Записываем это число под 36

Снóсим оставшиеся цифры из под корня, а именно 96. Получаем остаток 496

Теперь нужно найти следующую цифру корня. Её находят так. Первую найденную цифру корня, а именно 6 умножаем на 2, получаем 12. К числу 12 в конце нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет следующей цифрой корня) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 496 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 5. Допишем её к числу 12 и умножим образовавшееся число 125 на 5

Получилось число 625, которое больше остатка 496. Значит цифра 5 не годится в качестве следующей цифры корня. Проверим тогда цифру 4. Допишем ее к числу 12 и умножим образовавшееся число 124 на 4

Получилось число 496, которое в точности является нашим остатком. Значит дописанная к числу 12 цифра 4 является следующей цифрой корня. Возвращаемся к исходному примеру и записываем цифру 4 в ответе после цифры 6

А число 496, которое получилось в результате умножения 124 на 4 записываем под остатком 496

Выполняем вычитание 496 − 496 = 0. Ноль в остатке говорит о том, что решение окончено:

Для удобства поиска второй цифры, слева от остатка проводят вертикáльную линию и уже за этой линией записывают умножение. В нашем случае умножение 124 на 4. Результат умножение сразу записывают под остатком:

Итак, квадратный корень из числа 4096 равен 64

Пример 2. Извлечём квадрáтный корень из числа 441 с помощью алгоритма извлечения квадратного корня.

Прежде всего сгруппируем число 441 по две цифры. Двигаясь с конца влево сделаем небольшую мéтку. В данном случае в числе 441 только три цифры. Поэтому группируем цифры 4 и 1. Крайняя четвёрка слева будет сама по себе:

Теперь нужно извлечь квадратный корень из числа 4 с точностью до целых, получаем 2. Записываем 2 после знака равенства:

Далее возвóдим число 2 в квадрат и полученный результат записываем под числом 4

Вычитаем из числа 4 число 4, получаем 0. Ноль принято не записывать. Снóсим оставшиеся цифры корня, а именно 41

Теперь нахóдим следующую цифру корня. Первую найденную цифру корня, а именно 2 умножаем на 2, получаем 4. К числу 4 в конце нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет следующей цифрой корня) и умножить получившееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 41 или хотя бы максимально близким ему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 2. Допишем её к числу 4 и умножим получившееся число 42 на ту же самую дописанную цифру 2. Результат умножения будем записывать сразу под остатком 41

Получилось число 84, которое больше остатка 41. Значит цифра 2 не годится в качестве следующей цифры корня. Проверим тогда цифру 1. Допишем ее к числу 4 и умножим получившееся число 41 на на ту же самую дописанную цифру 1

Получилось число 41, которое в точности является нашим остатком. Значит дописанная к числу 4 цифра 1 является следующей цифрой корня. Записываем цифру 1 после цифры 2

А число 41, которое получилось в результате умножения 41 на 1, записываем под остатком 41

Выполняем вычитание 41 − 41 = 0. Ноль в остатке говорит о том, что решение окончено:

Пример 3. Извлечём квадратный корень из числа 101761 с помощью алгоритма извлечения квадратного корня.

Разбиваем число 101761 на грани:

Получилось три грани. Значит корень будет состоять из трёх цифр.

Извлекáем квадратный корень из первой грани (из числа 10) с точностью до целых, получаем 3. Записываем 3 после знака равенства:

Далее возвóдим число 3 в квадрат и полученный результат записываем под первой гранью (под числом 10)

Вычитаем из числа 10 число 9, получаем 1. Снóсим следующую грань, а именно число 17. Получаем остаток 117

Теперь нахóдим вторую цифру корня. Первую найденную цифру корня, а именно 3 умножаем на 2, получаем 6. К числу 6 в конце нужно дописать ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет второй цифрой корня) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 117 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 2. Допишем её к числу 6 и умножим образовавшееся число 62 на ту же самую дописанную цифру 2. Результат умножения будем записывать сразу под остатком 117

Получилось число 124, которое больше остатка 117. Значит цифра 2 не годится в качестве второй цифры корня. Проверим тогда цифру 1. Допишем ее к числу 6 и умножим образовавшееся число 61 на на ту же самую дописанную цифру 1

Получилось число 61, которое не превосходит остатка 117. Значит дописанная к числу 6 цифра 1 является второй цифрой корня. Записываем её в ответе после цифры 3

Теперь выполняем вычитание 117 − 61 = 56.

Снóсим следующую грань, а именно число 61. Получаем новый остаток 5661

Теперь нахóдим третью цифру корня. Первые две найденные цифры корня, а именно число 31 умножаем на 2, получаем 62. К числу 62 в конце нужно дописать ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет третьей цифрой корня) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 5661 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 9. Допишем её к числу 62 и умножим образовавшееся число 629 на ту же самую дописанную цифру 9. Результат умножения будем записывать сразу под остатком 5661

Получилось число 5661, которое в точности является нашим остатком. Значит дописанная к числу 62 цифра 9 является третьей цифрой корня. Записываем цифру 9 в ответе после цифры 1

Выполняем вычитание 5661 − 5661 = 0. Ноль в остатке говорит о том, что решение окончено:

Пример 4. Извлечём квадратный корень из числа 30,25 с помощью алгоритма извлечения квадратного корня.

Данное число является десятичной дробью. В данном случае на грани следует разбить целую и дробную часть. Целую часть на грани следует разбить, двигаясь влево от запятой. А дробную — двигаясь вправо от запятой:

Получилось по одной грани в каждой части. Это значит, что корень будет состоять из двух цифр: одна цифра будет в целой части корня и одна цифра в дробной.

Извлечём квадратный корень из первой грани (из числа 30) с точностью до целых, получаем 5. Записываем 5 после знака равенства:

Далее возвóдим число 5 в квадрат и полученный результат записываем под первой гранью (под числом 30)

Вычитаем из числа 30 число 25, получаем 5.

Извлечение корня из целой части подкоренного выражения завершено. На данный момент мы извлекли корень из числа 30,25 с точностью до целых, получили ответ 5. Последний остаток 5 показывает, что целая часть 30 превосходит квадрат 5² на 5 квадратных единиц.

Чтобы дальше извлечь корень (с точностью до десятых), снесём следующую грань, а именно число 25, получим остаток 525. А в ответе после числа 5 следует поставить запятую, поскольку сейчас мы будем искать дробную часть корня.

Затем снóсим следующую грань, а именно число 25. Получаем остаток 525

Далее работаем по тому же принципу, что и раньше. Нахóдим следующую цифру корня. Для этого уже найденный корень, а именно число 5 умножим на 2 получим 10. К числу 10 в конце нужно дописать ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет следующей цифрой корня) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 525 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 5. Допишем её к числу 10 и умножим получившееся число 105 на ту же самую дописанную цифру 5

Получилось число 525, которое в точности является нашим остатком. Значит дописанная к числу 10 цифра 5 является следующей цифрой корня. Возвращаемся к исходному примеру и записываем цифру 5 после в ответе после запятой:

Выполняем вычитание 525 − 525 = 0. Ноль в остатке говорит о том, что решение окончено:

В подкоренном выражении можно было использовать следующий прием: умножить подкоренное число на 100 и получить под корнем число 3025. Далее извлечь из него квадратный корень, как из обычного целого числа. Тогда получился бы ответ 55

Затем можно обратно разделить 3025 на 100 (или сдвинуть запятую влево на две цифры). В результате под корнем полýчится прежнее число 30,25, а правая часть уменьшится в десять раз и полýчится квадратный корень из числа 30,25.

Пример 5. Извлечём квадратный корень из числа 632,5225 с помощью алгоритма извлечения квадратного корня.

Данное число является десятичной дробью. Разбиваем число на грани. На грани следует разбить целую и дробную часть. Целую часть на грани следует разбить, двигаясь влево от запятой. А дробную — двигаясь вправо от запятой:

Получилось четыре грани. При этом две грани в целой части, и две грани в дробной. Это значит, что корень будет состоять из четырёх цифр: две цифры будет в целой части корня, и две цифры после запятой.

Извлечём квадратный корень из первой грани (из числа 6) с точностью до целых, получаем 2. Записываем 2 после знака равенства:

Далее возвóдим число 2 в квадрат и полученный результат записываем под первой гранью (под числом 6)

Вычитаем из числа 6 число 4, получаем 2. Затем снóсим следующую грань, а именно число 32. Получаем остаток 232

Теперь нахóдим вторую цифру корня. Первую уже найденную цифру корня, а именно 2 умножаем на 2, получаем 4. К числу 4 в конце нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет второй цифрой корня) и умножить получившееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 232 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 6. Допишем её к числу 4 и умножим получившееся число 46 на ту же самую дописанную цифру 6. Результат умножения будем записывать сразу под остатком 232

Получилось число 276, которое больше остатка 232. Значит цифра 6 не годится в качестве второй цифры корня. Проверим тогда цифру 5. Допишем ее к числу 4 и умножим получившееся число 45 на на ту же самую дописанную цифру 5

Получилось число 225, которое не превосходит остатка 232. Значит дописанная к числу 4 цифра 5 является второй цифрой корня. Записываем её в ответе после цифры 2

Теперь выполняем вычитание 232 − 225 = 7.

Извлечение корня из целой части подкоренного выражения завершено. На данный момент мы извлекли корень из числа 632,5225 с точностью до целых, получили ответ 25. Последний остаток 7 показывает, что целая часть 632 превосходит квадрат 25² на 7 квадратных единиц.

Чтобы дальше извлечь корень (с точностью до десятых и сотых), снесём следующую грань, а именно число 52, получим остаток 752. А в ответе после числа 25 поставим запятую, поскольку сейчас мы будем искать дробные части корня:

Далее работаем по тому же принципу, что и раньше. Нахóдим первую цифру корня после запятой. Для этого уже найденные цифры, а именно 25 умножим на 2 получим 50. К числу 50 в конце нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет первой цифрой корня после запятой) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 752 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 2. Допишем её к числу 50 и умножим получившееся число 502 на ту же самую дописанную цифру 2. Можно интуитивно понять, что цифра 2 великá, поскольку 502 × 2 = 1004. А число 1004 больше остатка 752. Тогда очевидно, что первой цифрой после запятой будет цифра 1

Теперь выполняем вычитание 752 − 501 = 251. Сразу снóсим следующую грань 25. Полýчим остаток 25125

Теперь нахóдим вторую цифру корня после запятой. Не обращая внимания на запятую, найденные цифры корня умнóжим на 2. Полýчим 502.

К числу 502 в конце нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет второй цифрой корня после запятой) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 25125 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Итак, проверим например цифру 6. Допишем её к числу 502 и умнóжим образовавшееся число 5026 на ту же самую дописанную цифру 6. Результат умножения будем записывать сразу под остатком 25125

Получилось число 30156, которое больше остатка 25125. Значит цифра 6 не годится в качестве второй цифры корня после запятой. Проверим тогда цифру 5. Допишем ее к числу 502 и умножим получившееся число 5025 на на ту же самую дописанную цифру 5

Получилось число 25125, которое в точности является нашим остатком. Значит дописанная к числу 502 цифра 5 является второй цифрой корня после запятой. Записываем цифру 5 в ответе после цифры 1

Теперь выполняем вычитание 25125 − 25125 = 0. Ноль в остатке говорит о том, что решение окончено:

В этом примере можно было воспользоваться методом умножения подкоренного выражения на 10000. Тогда подкоренное число приняло бы вид 6325225. Его можно разделить на грани, двигаясь справа налево. В результате получился бы корень 2515

Затем подкоренное число 6325225 делят на 10000, чтобы вернуться к изначальному числу 632,5225. В результате этого деления ответ умéньшится в 100 раз и обратится в число 25,15.

Пример 4. Используя алгоритм извлечения квадратного корня, извлечь квадратный корень из числа 11 с точностью до тысячных:

В данном числе только одна грань 11. Извлечём из неё корень с точностью до целых, получим 3

Теперь возвóдим число 3 в квадрат и полученный результат записываем под первой гранью (под числом 11)

Выполним вычитание 11 − 9 = 2

Извлечение корня из целой части подкоренного выражения завершено. На данный момент мы извлекли корень из числа 11 с точностью до целых, получили ответ 3. Последний остаток 2 показывает, что целая часть 11 превосходит квадрат 3² на две квадратные единицы.

Наша задача была извлечь корень из числа 11 с точностью до тысячных. Значит нужно снести следующую грань, но её в данном случае нет.

Если после целого числа поставить запятую и написать сколько угодно нулей, то значение этого числа не измéнится. Так, после 11 можно поставить запятую и написать несколько нулей (несколько граней), которые в последствии можно будет снóсить к остаткам.

Если корень извлекáется с точностью до тысячных, то в ответе после запятой должно быть три цифры. Поэтому в подкоренном выражении поставим запятую и запишем три грани, состоящие из нулей:

Теперь можно снести следующую грань, а именно два нуля. Получим остаток 200. А в ответе после числа 3 поставим запятую, поскольку сейчас мы будем искать дробные части корня:

Теперь нахóдим первую цифру после запятой в ответе. Первую найденную цифру корня, а именно число 3 умножаем на 2, получаем 6. К числу 6 нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет первой цифрой после запятой) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 200 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

В данном случае подойдёт цифра 3

Выполним вычитание 200 − 189 и снесём следующую грань 00

Нахóдим вторую цифру корня после запятой. Не обращая внимания на запятую, найденные цифры корня умнóжим на 2. Полýчим 66.

К числу 66 в конце нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет второй цифрой корня после запятой) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 1100 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

В данном случае подойдёт цифра 1

Выполним вычитание 1100−661 и снесём следующую грань 00

Нахóдим третью цифру корня после запятой. Не обращая внимания на запятую, найденные цифры корня умножим на 2. Получим 662.

К числу 662 нужно дописáть ещё одну цифру (эта цифра впоследствии и станет третьей цифрой корня после запятой) и умножить образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру. Полученное произведение должно быть равно остатку 43900 или хотя бы максимально близким к нему, но не превосходящим его.

Проверим цифру 7

Получилось число 46389, которое больше остатка 43900. Значит цифра 7 не годится в качестве третьей цифры корня после запятой. Проверим тогда цифру 6. Допишем ее к числу 662 и умножим получившееся число 6626 на на ту же самую дописанную цифру 6

Получилось число 39756, которое не превосходит остатка 43900. Значит дописанная к числу 662 цифра 6 является третьей цифрой корня после запятой. Записываем цифру 6 в ответе после цифры 1

Выполним вычитание 43900 − 39756 = 4144

Дальнейшее вычисление не требуется, поскольку корень нужно было извлечь с точностью до тысячных.

Но в таких примерах как этот, цифры после запятой можно находить бесконечно. Например, так можно продолжить данный пример, найдя значение корня с точностью до десятитысячных:

Как работает алгоритм

Алгоритм извлечения квадратного корня основан на формуле квадрата суммы двух выражений:

(a + b)²= a²+ 2ab + b²

Геометрически эту формулу можно представить так:

То есть сторона a увеличивается на b. Это приводит к увеличению изначального квадрата. Чтобы вычислить площадь такого квадрата, нужно по отдельности вычислить площади квадратов и прямоугольников, входящих в этот квадрат и сложить полученные результаты. Нужно хорошо понимать данный рисунок. Без его понимания невозможно понять как работает алгоритм извлечения квадратного корня.

Отметим, что формула квадрата суммы двух выражений позволяет возвести в квадрат любое число. Используя разряды, исходное число представляют в виде суммы чисел и далее эту сумму возвóдят в квадрат.

Например, так можно возвести число 21 в квадрат: представить данное число в виде суммы двух десятков и одной единицы, и далее эту сумму возвести в квадрат :

21² = (20 + 1)² = 20² + 2 × 20 × 1 + 1²= 400 + 40 + 1 = 441

Геометрически это будет выглядеть так: сторона квадрата равная 21 разбивается на две составляющие: 20 и 1.

Затем по отдельности вычисляются площади квадратов и прямоугольников, входящих в большой квадрат. А именно: один квадрат со стороной 20 (получается площадь, равная 400), два прямоугольника со сторонами 20 и 1 (получается две площади по 20), один квадрат со стороной 1 (получается площадь, равная 1). Результаты вычисления площадей складываются и получается итоговое значение 441.

Заметим также, что при возведéнии десятков в квадрат получились сотни. В данном случае при возведéнии числа 20 в квадрат получилось число 400. Это позволяет предположить, что если корень является двузначным числом, то десятки этого корня следует искать в сотнях подкоренного числа. Действительно, . Десятки корня это цифра 2, является корнем числа 4, которое отвечает за сотни числа 441.

А при возведéнии сóтен в квадрат получаются десятки тысяч. Например, возведём в квадрат число 123, используя формулу квадрата суммы двух выражений. Число 123 это одна сотня, два десятка и три единицы:

123² = (100 + 20 + 3)²

При изучении многочленов мы выяснили, что если многочлен содержит более двух членов и возникла необходимость применить формулу квадрата суммы, то некоторые из членов можно взять в скобки, чтобы получилось выражение вида (a + b)²

Рассмотрим подробное извлечение квадратного корня из числа 4096. Заодно пройдёмся по основным этапам алгоритма извлечения квадратного корня, рассмотренного в предыдущей теме.

Допустим, что число 4096 это площадь следующего квадрата:

Извлечь корень из числа 4096 означает найти длину стороны данного квадрата:

Для начала узнáем из скольких цифр будет состоять корень. Ближáйшие от 4096 известные нам квадраты это 3600 и 4900. Между ними располагается квадрат 4096. Запишем это в виде неравенства:

Запишем каждое число под знáком корня:

Квадратные корни из чисел 3600 и 4900 нам известны. Это корни 60 и 70 соответственно:

Корни 60 и 70 являются двузначными числами. Если квадратный корень из числа 4096 располагается между числами 60 и 70, то этот корень тоже будет двузначным числом.

Двузначное число состоит из десятков и единиц. Это значит, что квадратный корень из числа 4096 можно представить в виде суммы a + b, где a — десятки корня, b — единицы корня. Сумма a + b во второй степени будет равна 4096

(a + b)² = 4096

Тогда сторона квадрата будет разбита на две составляющие: a и b

Перепишем в равенстве (a + b)²= 4096 левую часть в виде a²+ 2ab + b²

a²+ 2ab + b² = 4096

Тогда рисунок, иллюстрирующий квадрат площадью 4096, можно представить так:

Если мы узнáем значения переменных a и b, то узнáем длину стороны данного квадрата. Проще говоря, узнáем сам корень.

Вернёмся к извлечению корня. Мы выяснили, что корнем будет двузначное число. Двузначное число состоит из десятков и единиц. При возведéнии десятков в квадрат, получаются сотни. Тогда десятки искомого корня следует искать в сотнях подкоренного числа. В подкоренном числе 40 сотен. Отделим их небольшой помéткой:

Извлечём корень из числа 40. Из числа 40 корень не извлекается. Поэтому извлечение следует выполнить приближённо с точностью до целых.

Ближáйший мéньший квадрат к числу 40 это 36. Извлечём корень из этого квадрата, получим 6. Тем сáмым полýчим первую цифру корня:

На самом деле корень извлечён не из числа 40, а из сорокá сотен. Метка, которая постáвлена после числа 40, отделяет разряды числа, находящегося под знáком корня. Нужно понимать, что в данном случае 40 это 4000.

Из 4000 как и 40 корень не извлекается, поэтому его тоже следует извлекать приближённо. Для этого следует найти ближáйший мéньший квадрат к числу 4000. Но нужно принимать во внимание следующий момент. Десятки это числа с одним нулем на конце. Примеры:

10 — один десяток

30 — три десятка

120 — двенадцать десятков

При возведéнии таких чисел в квадрат, получаются числа с двумя нулями на конце:

10² = 100

30²= 900

120²= 14400

Мы ищем десятки корня в сотнях числá 4096, то есть в числе 4000. Но нет такого числá с нулем на конце, вторая степень которого равна 4000. Поэтому мы ищем ближáйший мéньший квадрат, но опять же с двумя нулями на конце. Таковым является квадрат 3600. Корень следует извлекать из этого квадрата.

Вернемся к нашему рисунку. Большой квадрат со стороной a и площадью a² это тот самый квадрат 3600. Укажем вместо a² значение 3600

Теперь извлечём квадратный корень из квадрата 3600. Ранее мы говорили, что если число содержит уже знакомый нам квадрат и чётное количество нулей, то можно извлечь корень из этого числа. Для этого сначала следует извлечь корень из знакомого нам квадрата, а затем записать половину от количества нулей исходного числа:

Итак, мы нашли сторону квадрата, площадь которого 3600. Подпишем сторону a как 60

Но ранее в ответе мы написали не 60, а 6. Это является сокращённым вариантом. Число 6 в данном случае означает шесть десятков:

Итак, десятки корня найдены. Их шесть. Теперь нужно найти единицы корня. Единицы корня это длина оставшейся маленькой стороны квадрата, то есть значение переменной b.

Чтобы найти b, нужно из общего квадрата, площадь которого 4096 вычесть квадрат, площадь которого 3600. В результате останется фигура, площадь которой 4096 − 3600 = 496

На рисунке видно как из квадрата, площадь которого 4096 отделился квадрат, площадь которого 3600. Осталась фигура, площадь которой 496.

Именно поэтому в процессе применения алгоритма первая найденная цифра корня возводится в квадрат, чтобы результат возведения вычесть из сотен подкоренного выражения.

Так, из 40 сотен вычитаются 36 сотен, остаётся 4 сотни плюс сносятся девяносто шесть единиц. Эти четыре сотни и девяносто шесть единиц вместе образуют 496 единиц:

Оставшаяся фигура есть ни что иное как удвоенное произведение первого выражение a плюс квадрат второго выражения b

Сумма площадей 2ab + b² должна вмещаться в число 496. Запишем это в виде следующего равенства:

2ab + b² = 496

Значение a уже известно. Оно равно 60. Тогда равенство примет вид:

2 × 60 × b + b² = 496

120b + b² = 496

Теперь наша задача найти такое значение b, при котором левая часть станет равна 496 или хотя близкой к этому числу. Поскольку b является единицами искомого корня, то значение b является однозначным числом. То есть значение b это число от 1 до 9. Это число можно найти методом подбора. В данном случае очевидно, что числом b является 4

120 × 4 + 4² = 496

480 + 16 = 496

496 = 496

Но для удобства поиска этой цифры, переменную b выносят за скобки. Вернёмся к выражению 120b + b²= 496 и вынесем b за скобки:

b(120 + b) = 496

Теперь правую часть можно понимать так: к 120 следует прибавить некоторое число b, которое при умножении с тем же сáмым b даст в результате 496.

Именно поэтому при использовании алгоритма, уже найденную цифру умножают на 2. Так, 6 мы умножили на 2 получили 12 и уже к 12 дописывали цифру и умножáли образовавшееся число на ту же дописанную цифру, пытаясь получить остаток 496.

Но это опять же упрощённый вариант. На самом деле на 2 умножается не просто 6, а найденные десятки (в нашем случае число 60), получается число 120. Затем следует нахождение числá вида b(120 + b). То есть к 120 прибавляется число b, которое при перемножении с b даёт остаток 496.

Итак, b = 4. Тогда:

4(120 + 4) = 496

4 × 124 = 496

496 = 496

При подстановке числá 4 вместо b получается остаток 496. Это значит, что единицы корня найдены. Квадрат, площадь которого 4096, имеет сторону равную 60 + 4, то есть 64.

Если из общей площади вычесть 3600, затем 496, полýчим 0. Остаток, равный нулю, говорит о том, что решение завершено:

4096 − 3600 − 496 = 0

Пример 2. Извлечь квадратный корень из числа 54756

Пусть число 54756 это площадь следующего квадрата:

Извлечь корень из числа 54756 означает найти длину стороны данного квадрата:

Пока неизвестно является ли квадратный корень из числа 54756 целым либо дробным числом. Узнáем для начала из скольких цифр будет состоять целый корень.

Число 54756 больше числá 10000, но меньше числá 90000

10000 < 54756 < 90000

Корни из 10000 и 90000 являются трёхзначными числами.

Тогда корень из 54756 тоже будет трёхзначным числом. А трёхзначное число состоит из сотен, десятков и единиц.

Квадратный корень из числа 54756 можно представить в виде суммы a + b + с, где a — сотни корня, b — десятки корня, с — единицы корня. Сумма a + b + с во второй степени будет равна 54756

(a + b + c)² = 54756

Тогда сторона квадрата будет разбита на три составляющие: a, b и c

Выполним в левой части равенства (a + b + c)²= 54756 возведéние в квадрат:

Тогда рисунок иллюстрирующий квадрат, площадью 54756 можно представить так:

Два прямоугольника площадью ab в приведённом ранее равенстве заменены на 2ab, а два прямоугольника площадью (a + b)c заменены на 2ac + 2bc, поскольку (a + b)c = ac + bc. Если повторить выражение ac + bc дважды, то полýчится 2ac + 2bc

2(ac + bc) = 2ac + 2bc

Если мы узнáем значения переменных a, b и c, то узнáем длину стороны данного квадрата. Проще говоря, узнáем сам корень.

Вернёмся к извлечению корня. Мы выяснили, что корнем будет трёхзначное число. Трёхзначное число состоит из сотен, десятков и единиц.

При возведéнии сотен в квадрат, получаются десятки тысяч. Тогда сотни искомого корня следует искать в десятках тысяч подкоренного числа. В подкоренном числе 5 десятков тысяч. Отделим их мéткой:

Извлечём корень из числа 5. Из числа 5 корень не извлекается. Поэтому извлечение следует выполнить приближённо с точностью до целых Ближáйший мéньший квадрат к 5 это 4. Извлечём корень из этого квадрата, получим 2. Тем самым полýчим первую цифру корня:

На самом деле корень извлечён не из числа 5, а из пяти десятков тысяч. Метка, которая поставлена после числá 5, отделяет разряды числá, находящегося под знáком корня. Нужно понимать, что в данном случае 5 это 50000.

Из 50000 как и 5 корень не извлекается, поэтому его тоже следует извлекать приближённо. Для этого следует найти ближáйший мéньший квадрат к числу 50000. Но нужно принимать во внимание, что сотни это числа с двумя нулями на конце. Примеры:

100 — одна сотня

500 — пять сотен

900 — девять сотен

При возведéнии таких чисел в квадрат, получаются числа, у которых четыре нуля на конце:

100² = 10000

500²= 250000

900²= 810000

Мы ищем сотни корня в десятках тысяч числа 54756, то есть в числе 50000. Но нет такого числá с двумя нулями на конце, вторая степень которого равна 50000. Поэтому мы ищем ближáйший мéньший квадрат, но опять же с четырьмя нулями на конце. Таковым является квадрат 40000.

Вернёмся к нашему рисунку. Большой квадрат со стороной a и площадью a² это тот самый квадрат 40000. Укажем вместо a² значение 40000

Теперь извлечём корень из квадрата 40000

Итак, мы нашли сторону квадрата, площадь которого 40000. Подпишем сторону a как 200

Но ранее в ответе мы написали не 200, а 2. Это является сокращённым вариантом. Число 2 в данном случае означает две сотни:

Теперь вытаскиваем остаток. Из пяти десятков тысяч корень извлечён только из четырёх десятков тысяч. Значит в остатке остался один десяток тысяч. Вытащим его:

Опять же надо понимать, что 4 это 40000, а 1 это 10000. С помощью рисунка это можно пояснить так: квадрат, площадь которого 40000, вычитается от общего квадрата, площадь которого 54756. Остаётся фигура, площадь которой 54756 − 40000 = 14756

Теперь нужно найти десятки корня. Рассмотрим на рисунке сумму площадей ab + ab + b² (или 2ab + b²). В эту сумму будет входить один десяток тысяч, который остался в результате нахождения сóтен корня, удвоенное произведение сотен и десятков корня 2ab, а также десятки корня в квадрате b².

Десятки в квадрате составляют сотни. Поэтому десятки корня следует искать в сотнях подкоренного числа. Под корнем сейчас 47 сотен. Снесём их к остатку 1, предварительно отделив их под корнем мéткой:

Один десяток тысяч это сто сотен, плюс снесено 47 сотен. Итого 100 + 47 = 147 сотен. В эти 147 сотен должна входить сумма 2ab + b²

2ab + b² = 14700

Переменная a уже известна, она равна 200. Подставим это значение в данное равенство:

2 × 200 × b + b² = 14700
400b + b² = 14700

Теперь наша задача найти такое значение b, при котором левая часть станет равна 14700 или хотя близкой к этому числу, но не превосходящей его. Поскольку b является десятками искомого корня, то значение b является двузначным числом с одним нулём на конце. Такое число можно найти методом подбора. Для удобства вынесем в левой части за скобки b

b(400 + b) = 14700

Теперь левую часть можно понимать так: к 400 следует прибавить некоторое число b, которое при умножении с тем же самым b даст в результате 14700 или близкое к 14700 число, не превосходящее его. Подставим например 40

40(400 + 40) = 14700

17600 ≠ 14700

Получается 17600, которое превосходит число 14700. Значит число 40 не годится в качестве десятков корня. Проверим тогда число 30

30(400 + 30) = 14700

12900 ≤ 14700

Получилось число 12900, которое не превосходит 14700. Значит число 30 подходит в качестве десятков корня. Числа, расположенные между 30 до 40 проверять не нужно, поскольку сейчас нас интересуют только двузначные числа с одним нулем на конце:

Вернемся к нашему рисунку. Сторона b это десятки корня. Укажем вместо b найденные десятки 30. А квадрат, площадь которого b² это найденные десятки во второй степени, то есть число 900. Также укажем площади прямоугольников ab. Они равны произведению сотен корня на десятки корня, то есть 200 × 30 = 6000

Ранее в ответе мы написали не 30, а 3. Это является сокращённым вариантом. Число 3 в данном случае означают три десятка.

Теперь вытаскиваем остаток. В 147 сотен вместилось только 129 сотен. Значит в остатке осталось 147 − 129 = 18 сотен плюс сносим число 56 из подкоренного выражения. В результате образýется новый остаток 1856

С помощью рисунка это можно пояснить так: от фигуры, площадь которой 14756, вычитается площадь 12900. Остаётся фигура, площадь которой 14756 − 12900 = 1856

Теперь нужно найти единицы корня. Рассмотрим на рисунке сумму площадей 2(a + b)c + c². В эту сумму и должен входить последний остаток 1856

2(a + b)c + c² = 1856

Переменные a и b уже известны, они равны 200 и 30 соответственно. Подставим эти значения в данное равенство:

2(200 + 30)c + c² = 1856

2 × 230c + c²= 1856

460c + c²= 1856

Теперь наша задача найти такое значение c, при котором левая часть станет равна 1856 или хотя близкой к этому числу, но не превосходящей его. Поскольку c является единицами искомого корня, то значение с является однозначным числом. То есть значение с это число от 1 до 9. Это число можно найти методом подбора. Для удобства вынесем в левой части за скобки с

с(460 + c) = 1856

Теперь левую часть можно понимать так: к 460 следует прибавить нéкоторое число с, которое при умножении с тем же сáмым с даст в результате 1856 или близкое к 1856 число, не превосходящее его. Подставим, например, число 4

4(460 + 4) = 1856

4 × 464 = 1856

1856 = 1856

Именно поэтому при использовании алгоритма первые найденные цифры умножают на 2. Так, 23 мы умнóжили на 2, получили 46 и уже к 46 дописывали цифру и умножáли образовавшееся число на ту же самую дописанную цифру, пытаясь получить остаток 1856

Итак, с = 4. При подстановке вместо с числá 4 получается остаток 1856. Это значит, что единицы корня найдены.

Квадрат, площадь которого 54756, имеет сторону равную 200 + 30 + 4, то есть 234.

Если из общей площади 54756 вычесть 40000, 6000, 6000, 900, 920, 920 и 16, то получим 0. Остаток равный нулю говорит о том, что решение завершено:

54756 − 40000 − 6000 − 6000 − 900 − 920 − 920 − 16 = 0

Пример 3. Извлечь квадратный корень из числа 3

Квадратный корень из числа 3 не извлекается. Ранее мы говорили, что квадратные корни из таких чисел можно извлекать только приближённо с определенной точностью.

Пусть 3 это площадь следующего квадрата:

Извлечь корень из числа 3 значит найти длину стороны данного квадрата:

Корень из 3 больше корня из 1, но меньше корня из 4

√1 < √3 < √4

Корни из 1 и 4 являются целыми числами.

√1 < √3 < √4

1 < √3 < 2

Между числами 1 и 2 нет целых чисел. Значит корень из числа 3 будет десятичной дробью. Найдём этот корень с точностью до десятых.

Квадратный корень из числа 3 можно представить в виде суммы a + b, где a — целая часть корня, b — дробная часть. Тогда сторону квадрата можно разбить на две составляющие: a и b

Сумма a + b во второй степени должна приближённо равняться 3.

(a + b)² ≈ 3

Выполним в левой части данного равенства возведéние в квадрат:

a² + 2ab + b² ≈ 3

Тогда рисунок, иллюстрирующий квадрат площадью 3, можно представить так:

Найдём a. Извлечём корень из числа 3 с точностью до целых, получим 1

Если a² это 1, а площадь всего квадрата равна 3, то в остатке останется 2. В этот остаток должна вмещаться площадь оставшейся фигуры:

Найдём b. Для этого рассмотрим сумму площадей 2ab + b². Эта сумма должна приближённо равняться остатку 2, но не превосходить его

2ab + b² ≈ 2

Значение a уже известно, оно равно единице:

2b + b² ≈ 2

Вынесем за скобки b

b(2 + b) ≈ 2

Теперь в левой части к 2 следует прибавить нéкоторое число b, которое при умножении с тем же b будет приближённо равняться 2.

Значение b является дробным числом, а именно десятой частью. Оно равно какому-нибудь числу из промежутка [0,1; 0,9]. Возьмём любое число из этого промежутка и подставим его в равенство. Подставим к примеру 0,8

0,8(2 + 0,8) ≈ 2

2,24 ≈ 2

Получилось 2,24 которое превосходит 2. Значит 0,8 не годится в качестве значения b. Проверим тогда 0,7

0,7(2 + 0,7) ≈ 2

1,89 ≈ 2

Получилось 1,89 которое приближённо равно 2 и не превосходит его. Значит 0,7 является значением b

Значит квадратный корень из 3 с точностью до десятых приближённо равен 1 + 0,7

К сожалению, понять механизм алгоритма извлечения квадратного корня намного сложнее, чем использовать сам алгоритм. Решите несколько примеров на применение алгоритма, и понимание механизма его работы будет даваться вам значительно проще.

Задания для самостоятельного решения

Задание 1. Извлечь квадратный корень из числа 169, используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Задание 2. Извлечь квадратный корень из числа 289, используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Задание 3. Извлечь квадратный корень из числа 1089, используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Задание 4. Извлечь квадратный корень из числа 1764, используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Задание 5. Извлечь квадратный корень из числа 4761, используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Задание 6. Извлечь квадратный корень из числа 132496, используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Задание 7. Извлечь квадратный корень из числа 157 с точностью до сотых, используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Задание 8. Извлечь квадратный корень из числа 240,25 используя алгоритм извлечения квадратного корня

Решение:

Понравился урок?
Вступай в нашу новую группу Вконтакте и начни получать уведомления о новых уроках

Возникло желание поддержать проект?
Используй кнопку ниже

Навигация по записям

Свойства числа 35

Множители		5 * 7
Делители		1, 5, 7, 35
Количество делителей		4
Сумма делителей		48
Предыдущее целое		34
Следующее целое		36
Простое число?		NO
Предыдущее простое		31
Следующее простое		37
35th простое число		149
Является числом Фибоначчи?		NO
Число Белла?		NO
Число Каталана?		NO
Факториал?		NO
Регулярное число?		NO
Совершенное число?		NO
Полигональное число (s < 11)?		пятиугольное(5)
Двоичное		100011
Восьмеричная		43
Двенадцатеричный		2b
Шестнадцатиричная		23
Квадрат		1225
Квадратный корень		5.9160797830996
Натуральный логарифм		3.5553480614894
Десятичный логарифм		1.5440680443503
Синус		-0.42818266949615
Косинус		-0.90369220509151
Тангенс		0.47381472041445

Математические настройки для вашего сайта

Выберите язык: Deutsch English Español Français Italiano Nederlands Polski Português Русский 中文日本語 한국어

Империя чисел — мощные математические инструменты для каждого | Связь с веб-мастером

Используя этот сайт, вы подтверждаете свое согласие с Условиями и соглашениями и Политикой приватности.
© 2021 numberempire.com Все права защищены

квадратный корень из 35 — Как найти квадратный корень из 35?

Вы знаете, как найти квадратный корень из 35? Следите за обновлениями и узнайте вместе с нами, как вычислить квадратный корень из 35 методом деления в длину, а также решенные примеры и интерактивные вопросы.
Давайте посмотрим, что такое квадратный корень из 35:

Квадратный корень из 35 : √ 35 = 5.
Квадрат из 35: 35 ² = 1225

Что такое квадратный корень из 35?

Квадратный корень из 35 — это число, квадрат которого дает исходное число.Методом проб и ошибок мы видим, что не существует целого числа с квадратом 35.
Значение √ 35 равно 5.978309961 …
Чтобы проверить этот ответ, найдите (5.978309961) ², и мы увидим, что получаем 34,999 … что очень близко к 35.

Является ли квадратный корень из 35 рациональным или иррациональным?

Рациональное число — это число, которое может быть:

либо заканчивая
или без завершения и имеет повторяющийся образец в своей десятичной части.

В предыдущем разделе мы видели, что: √ 35 = 5.978309961 …
Ясно, что это не завершение, и десятичная часть не имеет повторяющегося шаблона. Так что это НЕ рациональное число. Таким образом, √ 35 — иррациональное число.

Как найти квадратный корень из 35?

Можно найти квадратный корень из 35, используя различные методы.

Повторное вычитание
Основная факторизация
Оценка и приближение
Длинный дивизион

Если вы хотите узнать больше о каждом из этих методов, щелкните здесь.

Упрощенная радикальная форма квадратного корня из 35

Чтобы найти квадратный корень из любого числа, мы берем по одному числу из каждой пары одинаковых чисел из его разложения на простые числа и умножаем их. Но факторизация числа 35 на простые множители равна 5 × 7, в которой нет пар одинаковых чисел. Таким образом, √ 35 не подлежит дальнейшему упрощению, и, следовательно, простейшая радикальная форма √ 35 — это сама √ 35.

Квадратный корень из 35 методом длинного деления

Квадратный корень из 35 можно найти следующим образом.

Шаг 1 : На этом шаге мы берем 35 как пару (помещая над ним полосу). (Если число имеет нечетное количество цифр, мы помещаем полосу только на первую цифру; если число имеет четное количество цифр, мы помещаем полосу на первые две цифры вместе).
Шаг 2 : Найдите число, квадрат которого очень близок к 35 и меньше или равен 35. Мы знаем, что 5 ² = 35. Итак, 5 — такое число. Мы пишем его вместо частного и делителя.
Шаг 3 : Поскольку у нас нет других цифр 35 для переноса, мы записываем пары нулей после десятичной точки (так как 35 = 35,000000 …). Мы пишем столько пар, сколько хотим, чтобы количество десятичных знаков после десятичной точки в конечном результате. Вычислим √ 35 с точностью до 3 знаков после запятой. Итак, записываем 3 пары нулей. Поскольку мы взяли десятичную точку в делимом, давайте запишем десятичную точку в частном также после 5.
Шаг 4 : Помните, что при нахождении квадратного корня мы всегда переносим две цифры за раз.Переносим сразу два нуля. Удвойте частное и запишите его как делитель следующего деления. Но учтите, что это не полный делитель.
Шаг 5 : Теперь часть делителя равна 10. Подумайте, какое число должно заменить каждый из квадратов, чтобы произведение было очень близко к 1000 и было меньше или равно 1000. У нас 109 × 9 = 981. Таким образом, требуется число 9. Включите его как в делитель, так и в частное.
Шаг 6 : Мы повторяем шаги 3 и 4 для соответствующих делителей и частных последующих делений.

Итак, мы получили √ 35 = 5,916

Если повторить этот процесс и дальше, мы получим √ 35 = 5.978309961 …

Изучите квадратные корни с помощью иллюстраций и интерактивных примеров

Важные примечания:

35 лежит между 25 и 36. Среди них 35 очень близко и меньше 36. Таким образом, √ 35 очень близко и меньше √ 36 = 6.
Метод разложения на простые множители используется для нахождения квадратного корня из полного квадратного числа.Например: 36 = 2 × 2 × 3 × 3 = 2 ² × 3 ². Итак, √ 36 = √ 2 ² × 3 ² = 2 × 3 = 6.

Аналитический центр:

Может ли значение √ 35 быть -5.978309961 … тоже? Подсказка: подумайте, каково значение (-5.978309961 …) ²
Является ли √ 35 действительным числом? Подсказка: подумайте, существует ли какое-нибудь действительное число с отрицательным квадратом.

Часто задаваемые вопросы о квадратном корне из 35

Что такое упрощенный квадратный корень из 35?

√ 35 не может быть упрощено.Следовательно, он остается таким же.

Что такое квадрат 35?

Квадрат 35 равен, 35 ² = 1156.

Каков приблизительный квадратный корень из 35?

Как мы узнали на этой странице, √ 35 — это 5,8309518948 …

Является ли квадратный корень 35 рациональным числом?

Как мы уже узнали на этой странице, квадратный корень из 35 НЕ является рациональным числом. Это иррациональное число, потому что его десятичное значение — 5,8309518948 …, которое не завершается и в его десятичной части нет повторяющегося шаблона.

Квадратный корень из 35 является рациональным или иррациональным?

Корень квадратный из 35 иррационально.

Является ли квадратный корень из 35 действительным числом?

Да, квадратный корень из 35 является действительным числом.

Разложение тонких и грубых корней: их общие закономерности и управляющие факторы

Harmon, M. E. et al. Долгосрочные закономерности потери массы при разложении опада листьев и тонких корней, межсайтовое сравнение. Global Change Biol. 15, 1320–1338 (2009).

ADS Статья Google Scholar

Aerts, R. Климат, химия листового опада и разложение листового опада в наземных экосистемах, треугольная взаимосвязь. Ойкос 79, 439–449 (1997).

Артикул Google Scholar

Prentice, I.C. et al. [Углеродный цикл и атмосферный углекислый газ] Вклад Рабочей группы I в Третий оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата [185–225].Издательство Кембриджского университета: Кембридж, 2001).

Сильвер, В. Л. и Мия, Р. К. Глобальные закономерности разложения корней, сравнения влияния климата и качества подстилки. Oecologia 129, 407–419 (2001).

ADS Статья Google Scholar

Canadell, J. G. et al. Вклад в ускорение роста выбросов CO2 в атмосфере за счет экономической деятельности, углеродоемкости и эффективности естественных стоков. PNAS 104, 18866–18870 (2007).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Варинг Б. Г. Мета-анализ климатических и химических мер контроля скорости разложения опада в тропических лесах. Экосистемы 15, 999–1009 (2012).

CAS Статья Google Scholar

Weedon, J. T. et al. Глобальный мета-анализ скорости разложения древесины, роль вариации признаков среди древесных пород? Ecol Lett.12. С. 45–56 (2009).

Артикул Google Scholar

Чжан Д. К., Хуэй Д. Ф., Ло Ю. К. и Чжоу Г. Ю. Скорость разложения подстилки в наземных экосистемах, глобальные закономерности и контролирующие факторы. J Plant Ecol. 1. С. 85–93 (2008).

Артикул Google Scholar

Nambiar, E. K. S. Переносятся ли питательные вещества из тонких корней? Может J Forest Res. 17, 913–918 (1987).

Артикул Google Scholar

Фэи, Т. Дж. И Артур, М. А. Дальнейшие исследования разложения корней после сбора урожая в северном лиственном лесу. Лесная наука. 40, 618–629 (1994).

Google Scholar

Кьюсак, Д. Ф., Чоу, В. В., Янг, В. Х., Хармон, М. Э. и Сильвер, В. Л. Управляет долгосрочным разложением корневого и листового опада в неотропических лесах.Global Change Biol. 15, 1339–1355 (2009).

ADS Статья Google Scholar

John, B., Pandey, HN & Tripathi, RS Разложение тонких корней Pinus kesiya и круговорот органических веществ, азота и фосфора грубых и мелких корней сосны и травяных корней и корневищ в субтропических сосновых лесах разного возраста. Биол Ферт Почвы. 35, 238–246 (2002).

CAS Статья Google Scholar

Фогт, К.А., Фогт, Д. Дж. И Блумфилд, Дж. [Поступление органического вещества в почву корнем дерева] Корни растений и их окружающая среда [МакМайкл Б. Л., Перссон Х. (ред.)] [171–190]. Эльзевир: Амстердам, 1991).

Кеплин, Б. и Хюттль, Р. Ф. Разложение корневой подстилки у насаждений Pinus sylvestris L. и Pinus nigra на углеродистых субстратах в Лужицком районе добычи бурого угля. Ecol Eng. 17, 285–296 (2001).

Артикул Google Scholar

Кнорр, М., Фрей, С. и Кертис, П. Добавление азота и разложение подстилки, метаанализ. Экология 86, 3252–3256 (2005).

Артикул Google Scholar

Tobin, B. et al. К развивающему моделированию корневых систем деревьев. Завод Биосист. 141, 481–501 (2007).

Артикул Google Scholar

Хобби, С. Э., Олексин, Дж., Айссенстат, Д. М. и Райх, П.B. Скорость разложения тонкой корни не соответствует скорости разложения листьев у древесных пород умеренного пояса. Oecologia 162, 505–513 (2010).

ADS Статья Google Scholar

Юань, З. и Чен, Х. Ю. Х. Биомасса тонких корней, продукция, скорость обновления и содержание питательных веществ в экосистемах бореальных лесов в зависимости от видов, климата, плодородия и возраста древостоя, обзор литературы и метаанализы. Crit Rev Plant Sci. 29. С. 204–221 (2010).

CAS Статья Google Scholar

Райх, Дж. У., Рассел, А. Э. и Вальверде-Баррантес, О. Скорость разложения тонких корней широко варьируется среди видов тропических деревьев, обитающих в низинах. Oecologia 161, 325–330 (2009).

ADS Статья Google Scholar

Cheng, X. & Bledsoe, C. S. Контрастные сезонные модели образования тонких корней у голубых дубов ( Quercus douglasii ) и однолетних трав в дубовых лесах Калифорнии.Почва растений. 240, 263–274 (2002).

CAS Статья Google Scholar

Эйссенстат, Д. М., Уэллс, К. Э., Янаи, Р. Д. и Уитбек, Дж. Л. Построение корней в изменяющейся окружающей среде, последствия для долговечности корней. New Phyto. 147, 33–42 (2000).

CAS Статья Google Scholar

Гилл Р. А. и Джексон Р. Б. Глобальные закономерности обновления корней для наземных экосистем.Новый Фитол. 147, 13–31 (2000).

Артикул Google Scholar

Wells, C.E. и Eissenstat, D.M. Отмечены различия в выживаемости корней яблони разного диаметра. Экология, 82, 882–892 (2001).

Артикул Google Scholar

Андерсон, Л. Дж., Комас, Л. Х., Лаксо, А. Н. и Эйссенстат, Д. М. Множественные факторы риска выживания корней, 4-летнее исследование винограда Конкорд.Новый Фитол. 158. С. 489–501 (2003).

Артикул Google Scholar

Гуо, Д. Л., Митчелл, Р. Дж., Витингтон, Дж. М., Фан, П. П. и Хендрикс, Дж. Дж. Эндогенный и экзогенный контроль продолжительности жизни корней, смертности и потока азота в длиннолистном сосновом лесу, порядок корневых ветвей преобладает. J Ecol 96, 737–745 (2008).

CAS Статья Google Scholar

Макела, А., Валентин, Х. Т. и Хелмисаари, Х. С. Оптимальное совместное распределение углерода и азота в древостоях в устойчивом состоянии. Новый Фитол. 180. С. 114–123 (2008).

CAS Статья Google Scholar

Johnsen, K., Maier, C. & Kress, L. Количественная оценка бокового распределения и оборота корней с использованием сосен с отчетливой стабильной сигнатурой изотопа углерода. Funct Ecol. 19, 81–87 (2005).

Артикул Google Scholar

Раз-Ясеф, Н., Koteen, L. & Baldocchi, D. D. Распространение грубых корней в полузасушливой дубовой саванне, оцененное с помощью георадарного анализа. Журнал Geophys Res (Biogeosci) 118, 135–147 (2013).

Артикул Google Scholar

Мао, Р., Цзэн, Д. Х. и Ли, Л. Дж. Схема разложения свежих корней двух контрастирующих видов деревьев из систем агролесоводства умеренного климата, влияние диаметра корней и обогащения почвы азотом. Почва растений 347, 115–124 (2011).

CAS Статья Google Scholar

Лэнгли, Дж. А. и Хангейт, Б. А. Микоризный контроль качества подземной подстилки. Экология, 84, 2302–2312 (2003).

Артикул Google Scholar

Оладжуйигбе, С., Тобин, Б., Хокинс, М., Ньивенхуис, М. Измерение разложения древесных корней с использованием двух методологий в экосистеме елового леса Ситка.Plant Soil 360, 77–91 (2012).

CAS Статья Google Scholar

Гуо, Д. Л., Митчелл, Р. Дж. И Хендрикс, Дж. Дж. Отряды тонких корневых ветвей по-разному реагируют на манипуляции с источником-поглотителем углерода в длиннолистном сосновом лесу. Oecologia 140, 450–456 (2004).

ADS Статья Google Scholar

Goebel, M. et al. Декомпозиция лучших порядков ветвления корней, связывающая подземную динамику с функцией и структурой тонких корней.Ecol Monogr. 2011. Т. 81. С. 89–102.

Артикул Google Scholar

Аулен М., Шипли Б. и Брэдли Р. Прогнозирование скорости разложения корня in situ в межвидовом контексте на основе химических и морфологических признаков. Энн Бот. 109, 287–297 (2011).

Артикул Google Scholar

Стрикленд, М. С., Осберн, Э., Лаубер, К., Фирер, Н. и Брэдфорд, М.A. Качество подстилки находится в поле зрения наблюдателя, начальная скорость разложения зависит от характеристик посевного материала. Funct Ecol. 23. С. 627–636 (2009).

Артикул Google Scholar

Schimel, D. S. et al. Современные закономерности и механизмы углеродного обмена наземными экосистемами. Nature 414, стр. 169–172 (2001).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Корнуэлл, W.K. et al. Признаки видов растений являются преобладающим фактором, влияющим на скорость разложения подстилки в биомах во всем мире. Ecol Lett 11, 1065–1071 (2008).

Артикул Google Scholar

Резюме МГЭИК для политиков. Вклад Рабочей группы I в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата [Solomon, S. et al. (ред.)] [1–18] (Издательство Кембриджского университета: Кембридж, Соединенное Королевство и Нью-Йорк, Нью-Йорк, 2007).

Bosatta, E. & Agren, G. I. Качество органического вещества почвы интерпретируется термодинамически. Soil Biol Biochem 31, 1889–1891 (1999).

CAS Статья Google Scholar

Агрен Г. И. и Босатта Э. Согласование различий в прогнозах температурной реакции органического вещества почвы. Почвенная биология и биохимия 34, 129–132 (2002).

CAS Статья Google Scholar

Микан, К., Шимел, Дж., Дойл, А. Температурный контроль микробного дыхания в почвах арктических тундр выше и ниже точки замерзания. Почва Биол Биохим 34, 1785–1795 (2002).

CAS Статья Google Scholar

Людович, К. Х., Зарнох, С. Дж. И Рихтер, Д. Д. Моделирование разложения корня сосны на месте с использованием данных 60-летней хронологической последовательности. Can J Forest Res 32, 1675–1684 (2002).

Артикул Google Scholar

Мелин Ю., Петерссон, Х. и Нордфьель, Т. Разложение пней и корневой системы ели европейской в Швеции — подход к моделированию. Forest Ecol Manag. 256, 1445–1451 (2009).

Артикул Google Scholar

Мисра, Р. К., Тернбулл, К. Р. А., Кромер, Р. Н., Гиббонс, А. К. и Ла Сала, А. В. Рост Eucalyptus nitens под и над землей на молодой плантации, I. Биомасса. Лесной Экол Манаг. 106, 283–293 (1998).

Артикул Google Scholar

Эйрес, Э.и другие. Преимущество домашнего поля ускоряет разложение листового опада в лесу. Soil Biol Biochem 41, 606–610 (2009).

CAS Статья Google Scholar

Де Санто, А. В., Берг, Б., Рутильяно, Ф. А., Альфани, А. и Флоретто, А. Факторы, регулирующие раннюю стадию разложения подстилок хвои в пяти различных хвойных лесах. Soil Biol Biochem 25, 1423–1433 (1993).

Артикул Google Scholar

Курц-Бессон, К., Coûteaux, M. M., Thiéry, J. M., Berg, B. & Remacle, J. Сравнение мешков для мусора и методов прямого наблюдения для измерения разложения хвои сосны обыкновенной. Soil Biol Biochem 37, 2315–2318 (2005).

CAS Статья Google Scholar

Acs, F. О чувствительности транспирации и влажности почвы к гидрофизическим данным почвы. Bund-Lay Meteorol 115, 473–497 (2005).

ADS Статья Google Scholar

Дуглас, Э.М., Джейкобс, Дж. М., Самнер, Д. М. и Рэй, Р. Л. Сравнение моделей для оценки потенциального суммарного испарения для типов почвенного покрова Флориды. J. Hydrol. 373, 366–376 (2009).

Артикул Google Scholar

Юань, З. Ю. и Чен, Х. Й. Х. Глобальные тенденции в содержании азота и фосфора в стареющих листьях. Global Ecol Biogeograph 18, 532–542 (2009).

Артикул Google Scholar

Li, P., Ян, Ю. Х. и Хан, В. X. Глобальные закономерности микробного азота и стехиометрии фосфора почвы в лесных экосистемах. Global Ecol Biogeograh 23, 979–987 (2014).

Артикул Google Scholar

Хиджманс, Р. Дж., Камерон, С. Э., Парра, Дж. Л., Джонс, П. Г. и Джарвис, А. Интерполированные климатические поверхности с очень высоким разрешением для глобальных участков суши. Inter J Climatol. 25, 1965–1978 (2005).

Артикул Google Scholar

Усман, С., Сингх, С. П. и Рават, Ю. С. Тонкое разложение корней и модели минерализации азота в лесах Quercus leucotrichophora и Pinus roxburghii в центральных Гималаях. Лесной Экол Манаг. 131, 191–199 (2000).

Артикул Google Scholar

Solly, E. F., Schöning, I., Boch, S., Kandeler, E. & et al. Факторы, контролирующие скорость разложения тонкой корневой подстилки в лесах и лугах умеренного пояса.Почва растений 382, 203–218 (2014).

CAS Статья Google Scholar

Пауэрс, Дж. С. и др. Разложение в тропических лесах, пантропическое исследование влияния типов подстилки, размещения подстилки и исключения мезофауны через градиент осадков. J Ecol. 97, 801–811 (2009).

CAS Статья Google Scholar

Фирер, Н., Крейн, Дж. М., McLauchlan, K. & Schimel, J. P. Качество подстилки и температурная чувствительность разложения. Экология, 86, 320–326 (2005).

Артикул Google Scholar

Дэвидсон Э. А. и Янссенс И. А. Температурная чувствительность разложения углерода в почве и обратная связь с изменением климата. Nature 440, 165–173 (2006).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Шур Э.А.Г. и Матсон П.А. Чистая первичная продуктивность и круговорот питательных веществ через градиент осадков от мезо до влажных в горных лесах Гавайев. Oecologia 128, 431–442 (2001).

ADS Статья Google Scholar

Радулович Р. и Соллинз П. Выщелачивание азота и фосфора в дренаже нулевого напряжения из влажной тропической почвы. Biotropica 23, 84–87 (1991).

Артикул Google Scholar

Посада, Дж.М. и Шур, Э. А. Г. Взаимосвязь между режимом осадков, доступностью питательных веществ и круговоротом углерода в влажных тропических лесах. Oecologia 165, 783–795 (2011).

ADS Статья Google Scholar

Мелилло, Дж. М., Абер, Дж. Д. и Мураторе, Дж. Ф. Контроль азота и лигнина в динамике разложения опада лиственных пород. Экология, 63, 621–626 (1982).

CAS Статья Google Scholar

Кромак, К.J. Производство подстилки и разложение подстилки в водоразделе смешанной древесины лиственных пород и в водоразделе белой сосны на Гидрологической станции Коуэта, Северная Каролина. Диссертация. Университет Джорджии: Афины, Джорджия, США, 1973.

Александр, М. Микробиология почвы Джон Вили и сыновья: Нью-Йорк, 1977).

Фанг, П. и Го, Д. Л. Медленное разложение корней низшего порядка: ключевой механизм удержания углерода и азота корнями в почве. Oecologia 163, 509–515 (2010).

ADS Статья Google Scholar

Goebel, M., Hobbie, S.E. & Bulaj, B. Декомпозиция лучших порядков разветвления корней: связь подземной динамики с функцией и структурой тонких корней. Ecol Monograh 81, 89–102 (2011).

Артикул Google Scholar

Xiong, Y. M., D’Atri, J. J & Fu, S. L. Быстрая потеря органического вещества почвы в результате усыхания лесов в субальпийской хвойной экосистеме.Soil Biol Biochem 43, 2450–2456 (2011)

CAS. Статья Google Scholar

Эвинер, В. Т. и Чапин, Ф. С. Функциональная матрица, концептуальная основа для прогнозирования множественного воздействия растений на процессы в экосистеме. Ann Rev Ecol Evol S 34, 455–485 (2003).

Артикул Google Scholar

Мак, М. К. и Д’Антонио, К. М. Экзотические травы изменяют контроль над динамикой почвенного азота в гавайских лесах.Ecol Appl 13, 154–166 (2003).

Артикул Google Scholar

Rouifed, S., Handa, I. T., David, J. F. & Hättenschwiler, S. Важность биотических факторов в прогнозировании воздействия глобальных изменений на разложение лиственной подстилки умеренных лесов. Oecologia 163, 247–256 (2010).

ADS Статья Google Scholar

Зак, Д. Р., Блэквуд, К. Б. и Уолдроп, М.П. Молекулярный рассвет биогеохимии. Trends Ecol Evol 21, 288–295 (2006).

Артикул Google Scholar

Рид, Х. Э. и Мартини, Дж. Б. Х. Проверка функционального значения микробного состава в естественных сообществах. FEMS Microbiol Ecol 62, 161–170 (2007).

CAS Статья Google Scholar

Cardinale, B.J. et al. Воздействие разнообразия растений на производство биомассы со временем усиливается из-за взаимодополняемости видов.PNAS 104, 18123–18128 (2007).

CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Статья Google Scholar

Цзян, Л. Эффекты отрицательного отбора подавляют взаимосвязь между разнообразием бактерий и функционированием экосистемы. Экология 88, 1075–1085 (2007).

Артикул Google Scholar

Verity, P. G. et al. Текущее понимание экологии и биогеохимии феоцистиса и перспективы будущих исследований.Биогеохим 83, 311–330 (2007).

Артикул Google Scholar

Противопоставление динамики и контроля признаков в корне первого порядка по сравнению с разложением листового опада

Разложение растительного опада является ключевым процессом в углеродном (C) цикле экосистемы (1⇓⇓ – 4). Большинство концептуальных достижений и механистических представлений о том, как количество и химический состав подстилки влияют на цикл C, основаны на эмпирических данных из сотен исследований разложения опада из листьев на поверхности почвы (1–3, 5, 6).Эти знания сведены к парадигме контроля C: азота (N) и лигнина: N над разложением опада растений, и обе переменные широко используются в глобальных моделях C (4, 7, 8). Гораздо меньше известно о том, как корни разлагаются в почвенной матрице (2, 3, 9–13) и влияют ли черты опада, влияющие на опад листьев, на разложение корней, или насколько хорошо скоординированы эти влиятельные черты на листьях и листьях. корни (10, 14, 15). Поскольку C, полученный из корней, может доминировать в пуле углерода почвы (16), это критические пробелы в знаниях в текущем понимании динамики разложения, образования почвенного органического вещества и устойчивости характеристик качества опада из листьев в моделях экосистемы C.

Тонкие корни — это подземные органы растений с самыми высокими показателями продуктивности и оборота (17). Таким образом, время их пребывания в почве может иметь большое влияние на баланс углерода в почве. Однако разложение тонких корней изучено гораздо меньше, чем разложение листового опада, с противоречивыми результатами по контролю корневых признаков над разложением (17, 18). Например, метаанализ показал, что мелкое соотношение C: N в корнях и концентрация кальция (Ca) были чертами, наиболее тесно связанными со скоростью разложения корней во всем мире (9).Однако в других исследованиях было обнаружено, что ни исходная концентрация C: N, N, ни концентрация Ca не коррелировали с мелкими скоростями разложения корней (10–12, 19). Такие несоответствия между прошлыми исследованиями, вероятно, возникли отчасти из-за методов, используемых для изучения разложения корня. В большинстве исследований разложения корней корни были разделены на классы размеров по диаметру, произвольно определяя тонкие корни как корни менее 2 мм в диаметре (17, 18). «Тонкие корни», определяемые порогом диаметра 2 мм, включают неизвестные видоспецифичные пропорции корней разных порядков, сильно различающиеся по функциям, морфологии и химическому составу тканей (11, 12, 17⇓⇓ – 20).Такая изменчивость мешает интерпретации межвидовых сравнений корневых признаков, того, как признаки относятся к разложению и как межвидовые различия в разложении корня соотносятся с таковыми у листьев.

В качестве основного интерфейса с микоризой самые дистальные и тонкие корни первого порядка или кончики корней функционируют одинаково у разных видов, захватывая питательные вещества и воду (21). Подобно листьям, структурам, улавливающим первичный свет и CO ₂, корни первого порядка имеют высокую продуктивность и скорость оборота (17, 22).Таким образом, они особенно важны для динамики разложения корня; однако их редко можно отличить от корней более высокого порядка, используя подход, основанный на преобладающем диаметре корня. Благодаря конкретному рассмотрению корней первого порядка, недавнее исследование показало четкое разделение глобальной организации функциональных корневых черт и спектра листовой экономики (23), в отличие от других исследований, в которых не проводилось явного различия между корневыми порядками (24, 25). В то время как спектр экономики листа определяет увеличение N листа [связанное с увеличением удельной площади листа (SLA) и уменьшением продолжительности жизни листа] как главную ось изменения функциональных признаков в глобальном масштабе (26), диаметр корня определяет вариацию корневых признаков первого порядка. , с незначительной ролью межвидовых различий в N (23).Экосистемные последствия этих контрастных паттернов в вариациях признаков между листьями и корнями первого порядка для разложения в настоящее время неизвестны из-за крайней недостаточности данных о разложении корней первого порядка.

Ткани растений и грибов трудно разделить в корнях первого порядка, и они разлагаются как единое целое в матрице почвы. Недавние исследования показывают, что тип микоризной ассоциации в значительной степени определяет C и круговорот питательных веществ (27), и было показано, что леса с преобладанием арбускулярных микоризных (AM) и эктомикоризных (EM) растений могут различаться по запасам углерода в почве, но непоследовательно (28⇓⇓ – 31).Это различие может частично быть результатом отчетливой динамики разложения корней, колонизированных ЭМ-грибами (32), потому что интенсивное наслоение гиф вокруг ЭМ-корней потенциально изменяет общее качество больше, чем внутренние и менее массивные структуры AM. Однако разложение корней первого порядка ЭМ по сравнению с видами АМ не изучалось подробно среди большого разнообразия совместных видов растений. Разные стратегии усвоения питательных веществ ЭМ и АМ-растениями также связаны с различиями в качестве листового опада, что приводит к более медленному разложению листового опада у ЕМ-растений, чем у AM-видов деревьев (27, 33, 34).Как такие различия связаны с разложением микоризных корней одного и того же вида в соответствующих временных масштабах в несколько лет в полевых условиях, в настоящее время неизвестно. Также неясно, какие корневые признаки первого порядка будут определять такие различия и отражают ли они те, которые приводят к разложению листового опада. Эта неопределенность критически ограничивает понимание относительной важности разложения корневого и листового опада в динамике углерода экосистемы и круговороте питательных веществ, а также его предсказуемости с продолжающимися глобальными изменениями и сдвигами ареала видов.

Здесь мы сравнили долгосрочную (6 лет) динамику in situ разложения листового опада и корней первого порядка (в отличие от обрезанного фиксированного диаметра) для 35 взаимодействующих древесных видов лесной экосистемы умеренного пояса ( Материалы и методы и SI Приложение , Таблица S1). Мы специально учли микоризный тип и его влияние на разложение листьев и корней первого порядка, включив почти равное количество видов растений EM и AM ( SI Приложение , Таблица S1).Измеряя большое количество листьев и корней первого порядка (31 морфологический и химический признак), мы проверили гипотезу о том, что разложение листового опада и корней первого порядка контролируется одним и тем же набором исходных признаков. В частности, мы ожидали, что разложение будет происходить быстрее с увеличением начальных концентраций N как в листовой подстилке, так и в корнях первого порядка (35⇓ – 37). Наша вторая основная гипотеза заключалась в том, что и опад листьев, и корни первого порядка, производимые видами растений EM, будут разлагаться медленнее, чем те, которые образуются видами растений AM.Результаты и обсуждение различные наборы признаков у корней и опада первого порядка. Роль микоризного типа существенно различалась в разложении листового опада, но не в разложении корней первого порядка.

Более медленное разложение корней первого порядка, чем разложение листовой подстилки.

Для всех 35 видов древесных растений мы обнаружили в среднем 23% массы листового опада, остающегося после 6 лет разложения в поле (рис. 1). Напротив, в среднем оставалось заметно большее количество (65%) исходной корневой массы первого порядка (рис. 1). Модель одноэкспоненциальной декомпозиции лучше соответствует массе корня первого порядка, оставшейся за восемь последовательных сборов урожая, чем двухэкспоненциальная или асимптотическая модель.Напротив, для разложения листового опада асимптотическая модель была наиболее подходящей или была так же хороша, как одноэкспоненциальная модель для всех видов, в то время как двухэкспоненциальная модель показала худшие соответствия. Константы скорости разложения для конкретных видов ( k ), рассчитанные по одноэкспоненциальной модели, различались в 3,8 раза и в 3,4 раза для опада листьев и корней первого порядка, соответственно (рис. 2). Сообщенный диапазон k значений разложения листового опада и его среднее значение (0.34 ± 0,02 y ⁻¹) относительно хорошо по сравнению с лесами умеренного пояса Европы или Америки, принадлежащими к одним и тем же родам древесных растений (5, 38, 39). Напротив, значения k разложения корней первого порядка (0,11 ± 0,01 y ⁻¹ в среднем по всем видам) были значительно ниже, чем те, которые были обнаружены в более ранних исследованиях (9, 10). Однако в большинстве предыдущих работ измерялось разложение объемных мелких корней диаметром <2 мм. Эти корни обычно содержат несколько порядков корней, сильно различающихся по структуре, продолжительности жизни, физиологической активности и химическому составу (17).В очень немногих существующих исследованиях, сравнивающих разложение между разными порядками тонких корней, было обнаружено уменьшение скорости потери массы с уменьшением корневого порядка (11, 12, 40, 41). Сообщенные средние значения k из объединенных корней первого и второго порядка в этих исследованиях находились в диапазоне от 0,011 до 0,10, охватывая примерно нижнюю половину значений k , представленных здесь (рис. 2).

Рис. 1.

Средняя процентная доля остатков листового опада и массы корней первого порядка у 35 совместных видов лесов умеренного пояса как функция времени.Среднее значение ± SE всех 35 видов (темно-серый) или, альтернативно, всех растений EM (19 видов, синий) и всех растений AM (16 видов, красный).

Рис. 2.

Константы скорости разложения листового опада и корня первого порядка ( k , среднее ± стандартное отклонение, n = 4) 35 сосуществующих видов лесов умеренного пояса. k был рассчитан на основе одноэкспоненциальной модели, соответствующей данным по потере массы, полученным из восьми последовательных сборов за 6 лет. Значения k представлены от наиболее быстро до наиболее медленно разлагающихся видов листового опада.Полоски синего цвета обозначают виды с ассоциацией EM, а красные цвета обозначают виды с ассоциацией AM. См. Полные названия видов в приложении SI , таблица S1.

В совокупности данные указывают на то, что наиболее дистальные корни представляют собой наиболее медленно разлагающуюся фракцию корней, несмотря на их небольшой размер, короткую продолжительность жизни и сравнительно высокие концентрации питательных веществ ( SI Приложение , Таблица S2). Когда мы соответствовали модели асимптотического распада, полученная асимптота указала на среднее предельное значение для разложения корня первого порядка потери массы 38% по сравнению с 85% для разложения опада листьев.Другими словами, почти две трети общей биомассы корней первого порядка составляли часть очень медленно разлагающегося органического вещества. По нашим оценкам, примерно 39 г C м ^-2 поступает в эту фракцию в верхние 10 см почвы каждый год, исходя из скорости обновления корня первого порядка 1,37 y ^-1 [рассчитано по обобщенной модели тонкого корня. продолжительность жизни (18) и параметры модели, измеренные в этом исследовании], стоячий урожай с биомассой корней первого порядка 98 г ^-2 (верхние 10 см почвы) на нашем участке исследования и средняя концентрация углерода в корнях первого порядка из 46.4%. Для сравнения, опад листьев может вносить примерно 23 г C м ^-2 y ^-1, исходя из среднегодового опадания опада 309 г ^-2 на нашем участке исследования и средней концентрации C в опадке листьев, составляющей 49,5%. Это иллюстрирует значение корней первого порядка для цикла C. Однако, основываясь исключительно на данных о потере массы, трудно сделать вывод, как разложение свежего детрита приводит к образованию почвенного органического вещества (ПОВ) и его долговременной устойчивости.Легко разлагающийся подстилка может быть преобразована посредством микробного поглощения и образования остатков в более стабильный ПОВ, тогда как среднее время пребывания более медленно разлагающегося подстилки, когда он становится ПОВ, вероятно, зависит от возможности его физической или химической защиты (42, 43) . Если потенциал физической и химической защиты C, полученного из корня, высок по сравнению с C, полученным из листьев из-за его непосредственной близости к минералам почвы, грибным гифам, живым корням, микробным полисахаридам и другим факторам, которые способствуют сорбции и образованию агрегатов, различия в более медленном среднем времени пребывания корня по сравнению сC, производный от листьев, может быть усилен, когда он становится SOM. Несмотря на то, что это выходит за рамки настоящего исследования, было бы важно проверить эту гипотезу в будущих экспериментах, например, проследив судьбу кончика корня по сравнению с опадом листьев C с использованием подхода стабильных изотопов (44).

Отличительные признаки контролируют опад листьев и разложение корней первого порядка.

С помощью детальной оценки всего 31 признака листа и корня мы оценили, коррелируют ли эти признаки со скоростью межвидового разложения и как они это делают.Как опад листьев, так и признаки корней первого порядка значительно различались ( SI Приложение , Таблица S2). Листовой опад особенно сильно различается по соотношению элементов, например по соотношению C: фосфор (P), которое составляет 7,3 раза ( SI Приложение , Таблица S3). Корни первого порядка различались наиболее сильно по морфологическим и архитектурным признакам, например, разница в диаметре корня между видами с наименьшим ( Lonicera praeflorens , 0,09 мм) и наибольшим ( Phellodendron amurense , Phellodendron amurense , составляла до 5,9 раза). 0.53 мм) диаметром корней ( SI Приложение , Таблица S3). В целом, различия признаков между видами были плохо согласованы, особенно для корней первого порядка, на что указывает низкая вариабельность, объясняемая первыми двумя осями анализа основных компонентов всех признаков ( SI Приложение , рис. S1) и относительно немного значимых парных корреляций между признаками ( SI Приложение , Таблица S4).

В соответствии с более широкой литературой по разложению и нашей гипотезой, исходное соотношение лигнин: N показало самую тесную (отрицательную) корреляцию со скоростью разложения листового опада среди всех измеренных признаков (рис.3 и SI Приложение , рис. S2). Значительные корреляции были также обнаружены для отношения C: N (отрицательное), SLA (положительное) и концентраций N, магния (Mg), марганца (Mn), водорастворимых соединений и лигнина (все положительные, кроме лигнина, рис. 3 и SI Приложение , рис. S2). В целом лучшая модель с множеством признаков для прогнозирования разложения листового опада в соответствии с самыми низкими показателями информационных критериев Акаике (AIC) включала начальные концентрации Mg и Mn, а также соотношение лигнин: N, что составляет в общей сложности 67% вариации в k значений (рис.4). Сообщалось, что эти исходные качественные признаки коррелируют сами по себе или в сочетании с другими признаками несколько раз во многих исследованиях в разных экосистемах (5, 6, 35, 36, 45, 46) и поддерживают парадигму контроля соотношения лигнин: N при разложении подстилки. (5, 37, 38). С другой стороны, N также отрицательно коррелировал с видоспецифичными предельными значениями разложения (т. Е. Асимптотой модели асимптотического разложения). Это означает, что опад из листьев с низким исходным соотношением лигнин: N давал более высокую фракцию медленно разлагающегося органического вещества на поздних стадиях разложения, несмотря на высокое значение k , что согласуется с растущим числом долгосрочных исследований разложения (46 ⇓ – 48).

Рис. 3.

Константа скорости разложения ( k ) листового опада и корней первого порядка как функция ряда ключевых признаков, измеренных у 35 изученных видов (каждый символ представляет собой среднее значение для 1 вида). Открытые кружки обозначают k опада из листьев, а черные ромбы обозначают k корней первого порядка. д.м., сухая масса. Линии представляют собой подобранные простые линейные регрессии, когда они статистически значимы ( P <0,05).

Рис. 4.

Модели наилучшего соответствия, предсказывающие константы скорости разложения листьев и корней первого порядка ( k ) на основе множественных функциональных признаков согласно AIC.Графики регрессии наблюдаемого и прогнозируемого k для листового опада на основе модели с тремя переменными (Mg, Mn и лигнин: N) и для корней первого порядка на основе четырех переменных (NSC, связанные фенольные соединения, CT, и общие фенолы) модель. Открытые кружки обозначают k опада из листьев, а черные ромбы обозначают k корней первого порядка.

В отличие от этого, ни отношение лигнин: N, ни отношение C: N, ни концентрации лигнина, N или любых других измеренных питательных веществ не коррелировали с разложением корней первого порядка (рис.3 и SI Приложение , рис. S2). В очень немногих предыдущих исследованиях разложения, которые отделили по крайней мере два низших порядка тонких корней от основной массы «тонких корней <2 мм», также не было обнаружено (12) или даже обнаружено отрицательных корреляций (11, 40) с начальными концентрациями азота. Наши результаты с гораздо большим набором видов расширяют эти предыдущие исследования, ставя под сомнение универсальность контроля N-ассоциированного признака разложения при распространении на критически недопредставленные корни низкого порядка. Высокие концентрации азота в корнях могут не стимулировать разложение, поскольку азот не ограничивается микробными деструкторами, учитывая гораздо более узкое среднее соотношение C: N, равное 21.4 в корнях первого порядка по сравнению с тем, что обычно измеряется в опадке листьев (35, 36). Это значение на самом деле очень близко к измеренному в поверхностной почве нашего исследованного леса (20,8) и несколько ниже порогового значения 20–30, выше которого микроорганизмы считаются ограниченными по N (49, 50), и к которому другие типы листового опада имеют тенденцию сходиться на последних стадиях разложения (38).

Концентрация азота также не стала основным фактором изменения признаков в первом всестороннем анализе корней исключительно первого порядка 369 видов растений (23).Напротив, диаметр корня был наиболее важным признаком, структурирующим межвидовую изменчивость (23). Несмотря на большие различия в диаметре корня и других морфологических признаках среди исследуемых видов ( SI Приложение , Таблица S2), эти признаки не объясняют никаких вариаций в значениях k разлагающихся корней первого порядка ( SI Приложение , рис. S2). Этот результат удивителен и указывает на несоответствие между чертами, выбранными на протяжении эволюционной истории, и теми, которые имеют отношение к влиянию загробной жизни на функционирование экосистемы, по крайней мере, среди видов, изучаемых здесь.Неизвестно, сохраняется ли это несоответствие для большего количества видов и биомов.

Неожиданно другие аспекты химии корня С, помимо лигнина, хорошо коррелировали с k разложения корня первого порядка. Например, k увеличивается с увеличением концентрации исходных неструктурных углеводов (NSC) и снижается с увеличением концентрации связанных фенольных соединений и конденсированных танинов (CT) (рис. 3). Концентрация азота в корне не коррелировала с исходным химическим составом углерода ( SI Приложение , таблица S4), что позволило разделить влияние качества азота и углерода в корне на разложение.Точно так же различные аспекты химии корня C плохо коррелировали друг с другом ( SI Приложение , Таблица S4). В целом лучшая модель с множеством признаков для прогнозирования разложения корней первого порядка включала начальные концентрации NSC, общих фенолов, связанных фенолов и CT, что вместе составляет 82% наблюдаемой вариации разложения (рис. 4). Очевидное сильное влияние химии углерода на разложение корней первого порядка позволяет предположить, что качество субстрата С контролирует корневые микробные разлагатели в исследуемом лесу умеренного пояса, в то время как микробные разложители в слое подстилки вместо этого контролируются наличием азота.Этот четкий контроль между слоем почвы и подстилки соответствует контрастирующим ограничениям C и питательных веществ в микробных сообществах почвы и подстилки, предложенных в недавних исследованиях (50, 51). В почве микробная ассимиляция лабильных НСК может обеспечить энергию, необходимую для производства ферментов, которые затем инициируют разложение более сложных соединений углерода (52). С другой стороны, сообщалось, что связанные фенольные соединения сшивают лигнины с целлюлозой, создавая структурный барьер, ограничивающий доступность субстрата для микробов (53).Связанные фенольные соединения могут встречаться в особенно высоких концентрациях в корнях первого порядка по сравнению с корнями более высокого порядка, как недавно было показано на примере кустарника Ardisia quinquegona (54). Ранее было показано, что CT отрицательно влияют на разложение листового опада (45, 55) либо из-за прямой токсичности для разложителей, либо из-за снижения питательной ценности подстилки в результате связывания с пищевыми белками, компонентами клеточной стенки или пищеварительными ферментами (55 ). Средняя концентрация CT 8.1%, который мы измерили здесь в корнях первого порядка, был намного выше, чем у опада из листьев (1,8%, SI Приложение , таблица S2) и тонких корней (<2 мм), измеренных в другом исследовании (56). Такие высокие уровни CT в кончиках корней могут быть связаны с усилением защиты растений от травоядных в этих богатых питательными веществами корнях из мягких тканей (57).

Наше 6-летнее исследование ясно показало, что отдельные признаки контролируют опад листьев и разложение корней первого порядка у одних и тех же 35 совместных видов, при этом признаки не перекрываются в соответствующих лучших моделях с множеством признаков.Более того, признаки, предсказывающие либо опад листьев, либо разложение корней первого порядка, не были коррелированы ( SI Приложение , таблица S6), а значения k также не показали корреляции между опадом листьев и корнями первого порядка (рис. 5). В совокупности эти результаты не подтверждают существование скоординированных признаков и разложения между листьями и корнями, в отличие от того, что было предложено ранее для преимущественно травянистых видов (13, 58). Наши результаты согласуются с несколькими экспериментами, сравнивающими разложение листьев и корней древесных видов (10, 15), которые могут свидетельствовать о том, что деревья отличаются от травянистых видов, возможно, из-за разной структуры корней и микоризных ассоциаций.

Рис. 5.

Зависимость константы скорости разложения ( k ) листового опада от корней первого порядка у 35 изученных видов. Кружки синего цвета обозначают виды с ассоциацией EM, а красные цвета обозначают виды с ассоциацией AM.

Роль микоризного типа как фактора разложения.

Опад листьев AM-растений имел значительно более высокие концентрации N и более низкие концентрации лигнина, отношения лигнин: N и лигнин: P, чем у растений EM, но ни один из других признаков опада листьев значительно не отличался между типами микоризы ( SI Приложение , таблица S7).Четыре из 19 видов EM были хвойными, но различия в признаках между видами AM и EM были одинаковыми, независимо от того, были ли включены голосеменные в анализ. Многофакторный анализ также не выявил кластеризации голосеменных растений ( SI Приложение , рис. S1). Соответственно, и в поддержку нашей первоначальной гипотезы, среднее значение k для опада листьев AM (0,42 ± 0,03) было на 62% выше, чем у опада листьев EM (0,26 ± 0,02, P <0,001; рис. 2) . Этот результат согласуется с предыдущими исследованиями, которые также подтвердили более быстрое разложение листового опада у видов AM, чем у видов EM (27, 34, 39).

В отличие от опада листьев, химический состав корней первого порядка не отличался между видами AM и EM ( SI Приложение , Таблица S8). Скорость микоризной колонизации и длина корня были единственными корневыми признаками первого порядка, которые различались в зависимости от микоризного типа, причем AM-растения имели более низкую скорость микоризной колонизации и более длинные корни, чем EM-растения ( SI Приложение , Таблица S8). С другой стороны, несколько признаков корней первого порядка различались между голосеменными и покрытосеменными, при этом голосеменные растения имели более грубые корни с меньшей удельной длиной корня (SRL), более высокую концентрацию лигнина, более низкие концентрации N и P и более высокое соотношение лигнин: N.Виды не группировались в соответствии с их микоризным типом в пространстве признаков корней первого порядка, но семейство голосеменных Pinaceae было отделено от других семейств ( SI Приложение , рис. S1 и S3). Вопреки нашей исходной гипотезе, средние значения k корней AM (0,12 ± 0,01) не отличались от значений корней EM (0,11 ± 0,01, P = 0,15; рис. 2). Аналогичным образом, скорость колонизации микоризой не объясняет каких-либо различий в скорости разложения у всех видов ( r ² <0.01, P = 0,82; SI Приложение , рис. S2). Значения k не различались между семьями или между голосеменными и покрытосеменными ( P = 0,95, среднее значение ± стандартная ошибка голосеменных и покрытосеменных составило 0,09 ± 0,02 и 0,11 ± 0,01 соответственно). Кроме того, филогенетически независимые контрасты предполагают, что морфологические признаки корня (например, диаметр, длина, SRL и микоризная колонизация) отображают сильный филогенетический сигнал (значения Бломберга k в приложении SI , таблица S9), что соответствует недавним глобальным данным. -масштабный анализ корней первого порядка (23).В отличие от морфологических признаков, ни химические признаки корня, ни скорость разложения не зависели от эволюционной истории ( SI Приложение , Таблица S9). В этом отношении листовой опад явно отличался, показывая довольно сильный филогенетический сигнал по скорости разложения, а также по ряду химических признаков (например, лигнин и водорастворимые соединения; SI Приложение , Таблица S10). Эти данные предполагают, что скорость разложения опада из листьев в некоторой степени предсказуема на основе истории эволюции, но не скорости разложения корней первого порядка, которые изменяются независимо от филогении растений.

Несмотря на очень похожие константы разложения для AM и EM растений, рассчитанные через 6 лет разложения, динамика потери массы варьировалась между этими двумя группами. Примерно через 2 года воздействия первоначально более медленное разложение корня EM переключилось на более быстрое разложение по сравнению с корнями AM в течение оставшихся 4 лет (рис. 1). Дополнительный анализ повторных измерений подтвердил это изменение в динамике со значительным взаимодействием между временем воздействия и типом микоризы на оставшуюся массу подстилки ( P = 0.02). Это изменение в динамике разложения не было связано ни с одним из измеренных исходных свойств корня, но может отражать изменения в процессе разложения, такие как разрушение ЭМ грибковых оболочек, улучшающее доступ и активность микробов и приводящее, например, к более быстрому разложению ЭМ корней. С другой стороны, относительно легко расщепляемый хитин (59) в мицелии ЭМ грибов, возможно, может стимулировать сообщество деструкторов, ускоряя разложение корневой ткани на поздних стадиях. Мы также не можем исключить, что другие факторы, такие как сдвиг в сообществе микробных деструкторов, вызвали контрастирующие паттерны разложения ЭМ и АМ колонизированных корней на ранних стадиях по сравнению с другими.позже в разложении.

Относительно хорошо установленная дихотомия между ЭМ и АМ древесными растениями в отношении разложения листового опада (27, 34, 39), похоже, не распространяется на разложение корней первого порядка, вероятно, из-за схожих свойств корней первого порядка и аналогичного диапазона различия в химическом составе корня C между двумя типами микоризы. Отсутствие корреляции между скоростью микоризной колонизации и скоростью разложения в целом согласуется с недавним исследованием, показывающим, что микоризная колонизация либо не влияла на мелкое разложение корня, либо увеличивала разложение корня (60).В будущих исследованиях будет важно оценить, могут ли наши результаты из китайского леса умеренного пояса быть подтверждены на других участках исследования и как они интегрируются с общей концептуальной структурой различных круговоротов углерода и питательных веществ в экосистемах с преобладанием ЭМ и АМ (27, 28). ).

На наши результаты могла в некоторой степени повлиять выбранная методология использования мусорных мешков для оценки разложения корня первого порядка. Использование мешков для мусора было необходимо для сравнения разложения между видами и отслеживания разложения корней первого порядка, поскольку идентификация и последующее разложение корней первого порядка 35 видов in situ невозможно с использованием альтернативных методов, таких как неповрежденные ядра (61).Тем не менее, мы признаем, что помещение корневого материала первого порядка в мешки для мусора не полностью отражает условия естественного разложения корней первого порядка, поскольку оно нарушает тесные связи между матрицей почвы, корнями и внешними гифами (13, 19, 61). Такое нарушение может повлиять на динамику разложения микоризного типа, поскольку кончики корней EM обычно имеют гораздо больше экстраматрических гиф, чем кончики корней AM (13). Кроме того, размер ячеек 50 мкм для мешков для мусора, необходимый для предотвращения прорастания живых корней в течение 6 лет воздействия поля (что могло бы поставить под угрозу оценку динамики потери массы), исключал мезо- и макрофауну, которые способствуют разложению, потенциально ведущему к разложению. к заниженным скоростям разложения в нашем исследовании (3).Однако это не должно было повлиять на относительные различия между видами или между разложением корней и листьев первого порядка, поскольку мы использовали одинаковый размер ячеек для обоих материалов. С другой стороны, использование живых корней первого порядка вместо мертвых корней могло вызвать более быстрое разложение, по крайней мере на начальном этапе, из-за различных химических характеристик, например, более высоких концентраций азота и неструктурных углеводов в живых корнях (13). Однако в настоящее время не существует адекватного метода сбора достаточного количества материала из естественно мертвых или стареющих корней, которые еще не разлагаются.Мы предлагаем, чтобы новые подходы к точному изучению мелкого разложения корней in situ дополняли традиционные мешки для мусора. Недавно был предложен очень многообещающий подход — комбинирование изотопного мечения с методами -омики и визуализацией для точного отслеживания продуктов разложения и изучения разложения корня in situ (13).

Прогнозирование скорости разложения корней in situ в межвидовом контексте на основе химических и морфологических признаков

Резюме

Предпосылки и цели

Мы количественно связываем in situ скорости разложения корней широкого диапазона деревьев и трав, используемых в агролесоводстве, с химические и морфологические характеристики корней, чтобы лучше описать потоки углерода от корней в запас углерода почвы у различных групп видов растений.

Методы

Скорость разложения корней in situ измерялась в течение всего года методом неповрежденного ядра на десяти древесных и семи видах трав, типичных для систем агролесоводства, и была количественно определена с использованием констант распада (значения k ) из единой экспоненциальной модели Олсона. Константы разложения были связаны с химическими свойствами корня (общий углерод, азот, растворимый углерод, целлюлоза, гемицеллюлоза, лигнин) и морфологическими (конкретная длина корня, конкретная длина корня) признаками. Признаки были измерены как для впитывающих, так и для непоглощающих корней.

Ключевые результаты

От 61 до 77% вариации различных признаков корня и 63% вариации скорости разложения корня были межвидовыми. N положительно коррелировал, но общий углерод и лигнин отрицательно коррелировали со значениями k . На исходные корневые признаки приходилось 75% вариации скоростей межвидового разложения с использованием частичной регрессии наименьших квадратов; частичные уклоны, приписываемые каждому признаку, соответствовали функциональным экологическим ожиданиям.

Выводы

Легко измерить начальные характеристики корней можно использовать для прогнозирования скорости разложения корней в почвах в межвидовом контексте.

Ключевые слова: Поглощающий корень, агролесоводство, углеродные кредиты, целлюлоза, скорость разложения, волокна, гемицеллюлоза, лигнин, диаметр корня, удельная длина корня

ВВЕДЕНИЕ

Глобальный углеродный цикл долгое время интенсивно изучается из-за его важность в регулировании климата и функционировании экосистем.Ключевой частью этого цикла является связь между резервуарами углерода в растительности и почве. Эту связь можно далее разделить на надземные и подземные компоненты растительного бассейна. Чтобы включить знания о разложении корней в более общие модели круговорота углерода, нам необходимо иметь возможность оценить in situ скорость потери массы во время разложения корней в естественных почвах. Для эффективных обобщений оценки должны производиться по как можно большему количеству различных видов и сред.

Методологическая задача

К сожалению, разложение надземной подстилки и ее последующее включение в запас углерода почвы изучено гораздо лучше, чем разложение подземных тканей растений, несмотря на то, что корневая биомасса представляет собой значительную, часто доминирующую роль. , доля растительной биомассы. Фактически, около 98% экспериментов по разложению связаны с листьями, а оставшиеся 2% — с корнями (Zhang et al. , 2008). Корни играют скрытую роль в углеродном цикле, который все еще плохо изучен, с методологическими проблемами, которые ставят под сомнение большую часть существующих исследований, касающихся скорости разложения корней в естественных почвах.Естественно разлагающиеся корни постоянно и тесно взаимодействуют с окружающей их ризосферой в очень мелком пространственном масштабе. При жизни большинство корней связано с микоризными грибами и другими симбионтами. Эти симбионты не только сильно влияют на получение ресурсов (Marschner and Dell, 1994; Clark and Zeto, 2000) живых корней, но также влияют на углеродный баланс как живых, так и умирающих корней (Rygiewicz and Andersen, 1994; Wright et al. , 1998), включая скорость разложения мертвых корней (Langley et al., 2006) и защиты от почвенной токсичности (Van Tichelen et al. , 2001). Удаление корня из почвы, мытье и сушка его, а затем помещение его в мешок для мусора в значительной степени разрушает это взаимодействие корня с ризосферой и, таким образом, ставит под сомнение оценку разложения корня с использованием мешков для мусора.

Мертвые корни одного и того же растения сильно различаются по морфологии, особенно по диаметру, что является еще одним потенциальным источником систематической ошибки в исследованиях разложения корней (Pritchard and Strand, 2008), если только корни, помещенные в мешок для мусора, не имеют того же распределения диаметров, что и естественная корневая система.Большинство исследований определяют тонкие корни как класс абсолютного диаметра (например, диаметром менее 2 мм). Однако, если мы сосредоточимся на конкретной функции корней (например, водопоглощение, проводимость сока, физическая и биологическая защита), классы диаметра могут сильно различаться у разных видов для этой конкретной функции. Морфо-анатомические исследования очень информативны для таких сравнений (Valenzuela-Estrada et al. , 2008). В настоящем исследовании мы выбрали функцию поглощения для функционального сравнения наших видов деревьев и проверили, улучшает ли она прогнозы наших моделей.

В отличие от листьев, умирающие корни претерпевают прогрессирующую гибель своих клеток и тканей (Comas et al. , 2000), оставаясь прикрепленными к все еще живым корням, и некоторые корневые функции умирающего корня могут сохраняться, в то время как другие уже существуют. утерян (Спаэт и Кортес, 1995; Дубровский и др. , 1998; Ло Гулло и др. , 1998). Акт удаления корня и помещения его в мешок для мусора изменяет естественную фенологию гибели и разложения корня.

По всем этим методологическим причинам сравнительные исследования, проверяющие сходство между разложением листьев и корней (Hobbie et al., 2010; Wang et al. , 2010) противоречивы, и мы действительно не знаем, в какой степени можно экстраполировать данные из обширной литературы по разложению листового опада на процессы разложения корней. Вместо этого в этом исследовании мы используем метод неповрежденного керна, адаптированный из работы Dornbush et al. (2002), который поддерживает разлагающиеся корни в их естественной среде ризосферы, позволяя нам проследить и количественно оценить процесс потери массы во время разложения. Мы используем этот метод для 17 видов сельскохозяйственных культур, кормовых трав и деревьев, включая быстрорастущие гибриды тополя и консервативные хвойные породы.

Модель экспоненциального разложения Олсона

Классическая кинетика разложения (выраженная как общая или оставшаяся масса углерода) описывает экспоненциальную потерю массы во времени, M ( t ) = M (0) e ^— ^kt, в котором M (0) — начальная масса, а k — константа, измеряющая пропорциональную потерю массы в единицу времени (Olson, 1963). В этой модели значение k уникально для каждого вида и условий окружающей среды.Растительные сообщества как в природных, так и в агро-системах включают множество видов, и их состав варьируется в зависимости от местоположения. Учитывая сложность изучения корней, невозможно оценить эти показатели для каждого вида и среды. Поэтому мы исследуем использование исходных химических характеристик корней (например, концентрации N и C, содержание клетчатки) и функциональных классификаций (основная корневая система по сравнению только с поглощающими корнями), чтобы обобщить скорости разложения на основе Олсона за пределами таксономической идентичности. Во-вторых, если разложение зависит от химических свойств корней, то скорость разложения будет меняться по мере изменения этих химических свойств во время разложения, однако модель Олсона предполагает постоянную удельную скорость разложения (т.е.е. параметр « k »). Чтобы обратиться к этой возможности, мы выражаем значения k как функцию химических и морфологических признаков корня, влияющих на разложение. Таким образом, межвидовые различия в значениях k будут предсказаны по этим признакам, и значения k также могут изменяться со временем в соответствии с временными изменениями доли различных фракций углерода во время разложения. Наконец, поскольку температура является фактором окружающей среды, регулирующим разложение корней, по крайней мере, на начальных стадиях (Berg et al., 1998; Cusack et al. , 2009), время ( t в экспоненциальной модели) будет выражено в градусах-днях.

Сравнительный подход

Поскольку общая цель состоит в том, чтобы включить знания о разложении корней в более общие модели круговорота углерода, необходимо связать значения k модели Олсона с легко измеряемыми характеристиками корней до начала разложения. Сравнительный статистический анализ по широкому кругу видов постоянно показывает, что скорость разложения листовой подстилки увеличивается с увеличением концентрации азота в подстилке и снижается с увеличением концентрации целлюлозы и лигнина, а также с увеличением содержания сухого вещества (Cornelissen and Thompson, 1997; Melillo ). и другие., 1982; Kazakou et al. , 2009). Такие химические и морфологические характеристики называются функциональными признаками, более точно определенными Lavorel and Garnier (2002). Как и в случае с листьями, свойства корней, такие как содержание лигнина, соотношение C: N и концентрация кальция, по-видимому, влияют на скорость разложения корней (Silver and Miya, 2001; Jalota et al. , 2006). И наоборот, функция корня также влияет на его химический состав, как ранее было показано при сравнении различных порядков корней (Pregitzer et al., 2002; Guo et al. , 2004; Фань и Го, 2010). Аналогичным образом, как и для опада из листьев (Minderman, 1968), Ларссон и Стин (1988) отметили, что скорость разложения растворимых углеводов, целлюлозы и лигнина в корнях снижается в этом порядке. Однако важно осторожно интерпретировать эти корреляционные паттерны. Как сообщается в Prescott (2005), влияние N на скорость разложения подстилки является спорным. В этом исследовании мы количественно оцениваем исходные характеристики корней и прослеживаем динамику потери массы корней десяти древесных и семи видов трав, обычно используемых в системах агролесоводства, от изначально неповрежденных корней в течение 401 дня из in situ и разложения, адаптированного к корням.Мы исследуем три конкретных вопроса.

(1) Насколько изменчивы исходные признаки корня и in situ , измеренная скорость разложения корня, у разных видов?
(2) Улучшена ли наша способность предсказывать межвидовые вариации в скоростях разложения корня (значения k ) за счет явного включения скорости распада фракции углерода для конкретных видов по сравнению с моделями, включая обобщенную скорость распада для каждой фракции углерода , и как эти результаты модели соотносятся с наблюдаемыми коэффициентами k ?
(3) Поскольку ранее было показано, что класс диаметра корня является более плохим предиктором, чем морфология корня или функциональный класс для прогнозирования признаков и разложения корня, наша способность предсказывать межвидовые вариации в скорости разложения корня ( k значений) улучшены путем включения признаков, измеренных на функционально классифицированных корнях, а не на классах фиксированного диаметра?

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Измерение скорости разложения корней состояло из трех этапов: (1) получение кернов почвы, содержащих недавно отмершие корни одного вида, (2) размещение этих стержней in situ во время разложение при предотвращении вторжения новых корней и (3) отбор проб и извлечение разлагающихся корней.Каждый из этих шагов проводился на десяти видах деревьев и семи видах травянистых растений (таблицы и).

Таблица 1.

Список из десяти отобранных видов деревьев на стоянке Сен-Николя

Л. Л.

Виды	Семья	Сокращение	Год посадки	Плотность (деревья га ^-1)
Betula alleghaniensis Britton	Betulaceae	Ba	1992	700
Fraxinus americana L.	Oleaceae	Fa	2003	1200
Juglans cinerea L.	Juglandaceae	Jc	1992	700
Jugland	700
Juglas	1992	700
Ларикс × marschlinsii Coaz ( L. decidua × L. kaempferi)	Pinaceae	Lx	Lx	Lx	Pinaceae	Pa	1997	1800
Pinus strobus L.	Pinaceae	Ps	1995	1200
deltoides × P. nigra )	Salicaceae	Px	1998	700
Quercus macrocarpa Michaux	Fagaceae				rub	Fagaceae	Qr	1992	700

Таблица 2.

Agropyron cristatum L. Poaceae Ac Bromus inermis Leyss. Poaceae Bi Festuca rubra L. Poaceae Fr Lolium multiflorum Lam. Poaceae Lm Poa pratensis L. Poaceae Po Phleum pratense L. Poaceae Fabaceae Tp

Коллекция корней деревьев

Ядра почвы, содержащие корни деревьев, были взяты из исследовательского участка в Сен-Николас (Квебек, Канада — 46 ° 41′21 ″ северной широты, 71 ° 27′55 ″ западной долготы) .Этот участок представляет собой мозаику из 13 небольших моновидовых древесных насаждений площадью около 2000 м. ² на морских отложениях на площади 6 га. Дренаж, который выполняется сетью труб и подземных сельскохозяйственных дренажных систем, и свойства почвы аналогичны между насаждениями.

Мы случайным образом выбрали по пять деревьев в каждом из десяти моновидовых насаждений (таблица). В начале июня 2008 г. мы установили квадрат для отбора проб размером 50 × 50 см в каждом из четырех сторон света и на расстоянии 1 м от ствола каждого дерева.Каждый квадрат был вырыт на глубину 30 см, и геотекстиль был помещен в траншею, чтобы начать старение живых корней внутри квадрата и предотвратить прорастание в него новых корней. Это было сделано, чтобы максимизировать долю молодых стареющих корней при сборе урожая. В конце сентября 2008 г. мы взяли сдвоенные керны почвы (длиной 15 см, диаметром 5 см и на глубине 5 см ниже поверхности почвы) из центра каждого квадрата. Один из сдвоенных кернов почвы был возвращен в лабораторию, чтобы оценить первоначальное количество корней в другом керне.Вторую сердцевину помещали в трубку из полиэтилентерефталатгликоля (ПЭТГ), концы которой были покрыты пластиковой тканью с ячейками 50 мкм. Сетка позволяла воде, газам, микрофлоре и фауне окружающей почвы и атмосферы естественным образом взаимодействовать с ядром почвы, не давая корням прорасти в ядра. Мы использовали четыре пары ядер на дерево, три дерева на вид и десять видов, то есть 200 ядер in situ и их 200 двойных ядер.

Чтобы определить вероятный уровень ошибки в наших оценках начальной массы корня на ядро, мы также выполнили предварительную выборку, чтобы проверить, как изменчивость массы и длины распределялась между нашими различными иерархическими уровнями (т.е. между видами, между отдельными деревьями одного вида, между парными стержнями одной особи и между стержнями-близнецами одной пары). Мы обнаружили, что 16,6% (по массе) и 11,7% (по длине) от общего разброса начальных значений для ядер деревьев существовало между сдвоенными ядрами, и поэтому этот уровень ошибки был включен в оценку кинетики разложения.

Пробирки с кернами почвы для измерений in situ были возвращены осенью в кампус Университета Шербрук (Квебек, Канада — 45 ° 22′48 ″ северной широты, 71 ° 55′34 ″ западной долготы, 260 м над землей.s.l.) со средней годовой температурой 4 · 1 ° C и осадками 1144 мм. Каждую трубку, содержащую ядро почвы, помещали вертикально в землю в обычном саду, который ранее был лужайкой, соблюдая при этом случайную конструкцию блоков. Всего было 20 блоков по десять ядер (по одному от каждого вида). Собирали по пять блоков в каждый из дней 228, 282, 341 и 401 (т.е. 724, 1490, 2548, 3050 ° C).

Сбор корней трав

Ядра почвы, содержащие корни каждого из семи видов трав, получали следующим образом.Каждый вид был выращен из семян как монокультура в пластиковых контейнерах (40 × 30 × 35 см в высоту) с 19 июня 2008 г. Почва представляла собой коммерческий гомогенизированный верхний слой почвы. Мы посадили по пять повторяющихся контейнеров для каждого вида, и контейнеры были размещены в виде полностью рандомизированных блоков в открытом поле на территории университетского городка. К середине августа было посеяно достаточно семян, чтобы создать сплошной полог. Как и в случае с древесными породами, в начале сентября 2008 г. из каждого контейнера было собрано четыре сдвоенных ядра. Корневая масса одного из случайно выбранных близнецов была немедленно извлечена, в то время как другой двойник был помещен в ту же пробирку из PETG, как описано выше.Все эти in situ пробирки затем были помещены в отверстия в одном общем садовом участке кампуса Университета Шербрука в рандомизированной блочной конструкции: 20 блоков по семь ядер (по одному от каждого вида). По пять блоков собирали в каждый из дней 228, 282, 341 и 401 (т.е. 724, 1490, 2548 и 3050 ° C).

Что касается деревьев, была проведена предварительная выборка, чтобы проверить, как изменчивость массы и длины распределялась между нашими разными иерархическими уровнями (то есть между видами, между особями одного и того же вида и между ядрами одного и того же контейнера).Двойниковые ядра для травянистых видов дали более точные оценки начальной массы, чем у деревьев, так как только 2,5% общей дисперсии существовало между сдвоенными стержнями, но 23% исходной дисперсии в длине корня травянистых корней существовало на этом уровне. .

После удаления из обычного сада отобранные керны хранили при 3 ° C в холодном помещении до 30 дней. Затем корни из сердцевины осторожно промывали вручную и отделяли от частиц почвы через сито 0,85 мм. Промытые корни помещали в поддон для воды и оцифровывали для морфологических измерений с помощью программного обеспечения WinRHIZO (Regent Instruments Inc., Квебек, Канада). Поскольку сердцевины, содержащие корни деревьев, были получены из монокультур с геотекстилем на земле для предотвращения роста трав, было обнаружено мало корней трав, которые легко обнаруживались и удалялись. Общая длина корня внутри каждого отобранного керна была собрана для расчета конкретных значений длины корня (длина корня на сухую массу ткани). Затем корни сушили при 50 ° C до достижения постоянного сухого веса, а затем взвешивали. Образцы измельчали до размера частиц 1 мм в шаровой мельнице, а затем использовали для измерения биохимических характеристик.

Измерения биохимических признаков корня

Корни диаметром менее 3 мм считались «всеми корнями». Следующие характеристики были измерены на « всех корнях » ядра почвы каждого дерева (образцы трав были слишком маленькими и не позволяли проводить такие анализы): общий углерод и азот (мг г ^-1), экстрагируемые нейтральные детергенты (простые сахара, амино кислоты, пептиды, водорастворимые фенольные смолы), кислотные экстрагируемые детергенты (здесь рассматриваются в основном гемицеллюлозы), кислотно-гидролизуемые углеводы (в основном целлюлоза) и кислотно-негидролизуемые остатки (в основном лигнин и менее растворимые конденсированные танины).Их измеряли с помощью спектрофотометрии в ближней инфракрасной области с преобразованием Фурье (FT-NIRS; Antaris II, FT-NIR Analyzer, Thermo Fisher Scientific Inc., Массачусетс, США) после получения калибровочных кривых для каждого химического признака на основе предварительных анализов. Калибровки FT-NIRS были выполнены из-за временной эффективности последующих измерений FT-NIRS, а во-вторых, из-за возможности измерения образцов меньшего размера, чем при предварительных анализах.

Приблизительный анализ калибровочных кривых FT-NIRS был проведен на 96 случайно выбранных образцах корней из интактных корней (соседние ядра).Концентрации углерода и азота анализировали с помощью макроанализатора Elementar Vario (Elementar Analysensysteme GmbH, Ханау, Германия). На самом деле у нас было достаточно сухой массы, чтобы напрямую измерить C и N для всех образцов, кроме примерно 10%, поэтому мы построили отдельные калибровочные кривые для каждой даты сбора урожая. Однако это было невозможно для анализа волокон, так как требовались образцы большей массы, и поэтому мы построили единую калибровочную кривую, отбирая образцы одинаково для обоих видов и дат сбора.Различные фракции волокон определяли согласно протоколу экстракции Ван Соста (1963) с использованием анализатора волокон (Fibersac 24; Анком, Македон, Нью-Джерси, США). С помощью этого метода последовательно разделяются четыре дополнительные фракции. (1) Нейтральные экстрагируемые детергенты (далее «водорастворимые») включали простые сахара, аминокислоты, пептиды и водорастворимые фенолы, а также некоторые компоненты клеточной стенки, такие как β-глюканы и пектины, слизь и некоторые запасающие полисахариды (Van Soest et al., 1991). Оставшаяся фракция, нейтральное моющее волокно, разделяется на три следующие фракции: (2) кислотные экстрагируемые детергенты («гемицеллюлоза»), (3) кислотно-гидролизуемые углеводы («целлюлоза») и (4) кислотно-негидролизуемые остатки (« лигнин).

БИК-спектр (12 000–3800 см ^–1, эквивалент 833–2630 нм) на каждые 0,6 нм, усредненный по 32 отдельным сканам, был получен для каждого образца с использованием программного обеспечения Omnic (Thermo Fisher Scientific Inc. ., Уолтем, Массачусетс, США).Калибровочные кривые для каждого биохимического признака были построены с использованием программного обеспечения TQ-Analyst (Thermo Fisher Scientific) с использованием образцов, которые также были проанализированы с помощью экспресс-анализов. Для этих многомерных калибровок использовалась регрессия методом частичных наименьших квадратов (PLS). Метод PLS — это метод многомерной линейной калибровки, который сокращает большие наборы необработанных данных в координаты в пределах n -мерного пространства, содержащего небольшое количество ортогональных (некоррелированных) факторов, так что они минимизируют сумму ошибок квадратов между значениями. быть предсказанным.Перекрестная проверка использовалась для оценки оптимального количества факторов, используемых в калибровке: две трети образцов в каждом калибровочном наборе были случайным образом выбраны для построения модели, а оставшаяся треть была использована для проверки. При использовании расстояний Махаланобиса выбросов не обнаружено. Количество факторов, которые будут использоваться для модели, было выбрано с использованием среднеквадратичной ошибки (RMSE, ниже), рассчитанной по проверочному набору:

с n — количество образцов спектров в проверочном наборе.Количество используемых терминов должно быть наибольшим, но среднеквадратичное значение валидации не должно быть выше, чем у калибровки, чтобы избежать переобучения.

Определение классов функционального диаметра корня

В большинстве исследований тонкие корни определяются как класс абсолютного диаметра, независимо от стратегии роста (например, диаметром менее 2 мм). Однако, если мы сосредоточимся на конкретной функции корней (например, водопоглощение, проводимость сока, физическая и биологическая защита), классы диаметра могут сильно различаться у разных видов для этой конкретной функции.Морфо-анатомические исследования очень информативны для таких сравнений (Valenzuela-Estrada et al. , 2008). В этой работе мы выбрали функцию поглощения для функционального сравнения наших видов деревьев и проверим, улучшает ли она предсказания наших моделей.

Свежие тонкие корни каждого вида деревьев были получены из дополнительных кернов почвы, взятых на расстоянии 1 м от ствола дерева на трех случайно выбранных деревьях каждого вида. В лаборатории десять фрагментов корней длиной 10 мм и диаметром от 0,1 до 3 мм (с шагом 0,3 мм) были собраны из каждого ядра почвы, быстро погружены в формалин-ацето-спирт (FAA). 4% фиксирующий раствор, залитый в агар и нарезанный до толщины 100 мкм микротомом McIlwain (Stoelting Co., Иллинойс, США). Всего было получено 900 слайдов: три поперечных среза каждого диаметра, три отобранных дерева на вид, десять классов диаметра на вид и десять видов. Корень на каждом слайде оцифровывали с помощью бинокулярного микроскопа с камерой (Olympus Co., Токио, Япония). Функциональные классы определялись в зависимости от поглощающей функции. Поглощающие корни были определены как все еще имеющие живой корковый слой. Оставшиеся свежие корни из каждого из этих дополнительных кернов почвы анализировали на те же химические и морфологические признаки, как описано выше.

Статистические методы

Удельные скорости разложения каждого вида, то есть константа k в модели Олсона, были оценены с использованием регрессии по методу наименьших квадратов натурального логарифма массы сухого корня при каждом урожае в градусо-дни. Чтобы построить хорошо подходящие и экономные модели между скоростями разложения корня и различными скоростями разложения углеродной фракции, мы использовали множественную обратную линейную регрессию. Учитывая проблему мультиколлинеарности между начальными признаками корня, которые используются в качестве независимых переменных для прогнозирования скорости разложения корня, мы сначала выполнили анализ главных компонентов (PCA), а затем частичную регрессию наименьших квадратов (PLSR), что позволило сделать более количественные прогнозы.PLSR особенно хорошо подходит для того, чтобы избежать завышения и нестабильности оценок уклона в таких ситуациях (Höskuldsson, 1988).

Мы выполнили линейные смешанные модели [оценка максимального правдоподобия (ML)], используя либо корневую массу, либо длину в качестве фиксированного эффекта, чтобы оценить компоненты дисперсии на каждом иерархическом уровне нашего экспериментального плана.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Межвидовая изменчивость свойств корней и скорости разложения

В таблице представлены средние значения и коэффициенты вариации исходных свойств корней как деревьев, так и трав.Эти начальные средние значения значительно различались между деревьями и травами по всем признакам, за исключением гемицеллюлозы и лигнина. Корни деревьев, как правило, содержат меньше азота на массу и больше углерода на массу, чем травы. Типы углерода также различались между корнями деревьев и трав. Корни деревьев, как правило, содержат больше лигнина и целлюлозы на массу, чем корни трав, но меньше гемицеллюлозы и углерода в водорастворимой фракции. Углерод на массу корня был наименее изменчивым среди видов как для деревьев, так и для трав, но межвидовая изменчивость этого признака по сравнению с внутривидовой изменчивостью была самой большой из всех химических признаков (т.е. 77 · 4% от общей вариации). Диапазоны межвидовой, межиндивидуальной и индивидуальной изменчивости химических признаков для всех видов составляли 61 · 4–77 · 4, 14 · 1–25 · 4 и 6 · 8–13 · 2% соответственно.

Таблица 3.

Специфические средние исходные морфологические и химические характеристики всех корней и их соответствующие скорости разложения

9 1039 5 · 25 1 31039 58 9 1039 242 · 5 0 910um397 pratense 910 pratense

Виды	SRL (мг ^-1)	N (мг г ^-1)	C (мг г ^-1)	Водорастворимые вещества (мг г ^-1)	Гемицеллюлоза (мг г ^-1)	Целлюлоза (мг г ^-1)	Лигнин (мг г ⁻¹)	Global k (× 10 ⁻⁴ мг г ⁻¹)
Betula alleghaniensis	22 · 7	9 · 6	463	280 · 2	164 · 2	227 · 1	328 · 4	2 · 24
Fraxinus americana	18 · 6	13 · 0	431039 43 351 · 7	229 · 6	232 · 8	185 · 9
Juglans cinerea	27 · 7	16 · 1	447 · 7	475 · 4	186 · 5	182 · 0	156 · 06
Juglans nigra	23 · 5	13 · 9	444 · 6	464 · 0	210 · 2	210 · 5	115 · 3 41042
Larix × marschlinsii	15 · 5	10 · 3	466 · 9	270 · 8	143 · 6	263 · 4
Picea abies	12 · 7	8 · 1	464 · 5	247 · 2	178 · 3	269 · 1	305 · 4 21042
Pinus strobus	4 · 4	11 · 5	436 · 7	282 · 7	153 · 4	321 · 4	3 · 17
Populus × canadensis	110 · 2	6 · 3	455 · 2	23810 · 1		322 · 7	247 · 4	1 · 82
Quercus macrocarpa	59 · 1	8 · 1	453 · 2	380 · 3	181042	232 · 7	204 · 1	1 · 54
Quercus rubra	28 · 8	7 · 1	459 · 8	291 · 4	2141039 0	205 · 6	2 · 59
Среднее значение для древесных пород ± с.d.	32 · 3 ± 30 · 9	10 · 4 ± 3 · 2	452 · 8 ± 11 · 2	328 ± 86	185 ± 27	247 ± 40	239 ± 77	3 · 15 ± 1 · 2
Деревья CV	95 · 7	30 · 8	2 · 5	26 · 3	14 · 7	16 · 3	32 · 2	39 · 6
Agropyron cristatum	88 · 6	19 · 3	380 · 6	330 · 3	295 · 1	224 · 4	1431039 27910
Bromus inermis	107 · 6	19 · 5	378 · 2	366 · 8	266 · 5	209 · 0	152 · 8 41035

Festuca rubra	102 · 5	18 · 6	380 · 9	323 · 1	252 · 9	210 · 8	186 · 6	2 · 98
Lolium multiflorum	99 · 4	20 · 2	381 · 6	314 · 0	319 · 3	227 · 8	112 · 5
	Мятлик луговой	122 · 2	20 · 0	370 · 1	356 · 3	282 · 7	208 · 9	142 · 8	0 · 91	91 · 5	18 · 4	372 · 9	349 · 9	253 · 6	210 · 7	170 · 9	7 · 59
Trifoltense Trifoltense	100 · 9	23 · 6	365 · 2	414 · 8	225 · 3	190 · 9	186 · 2	5 · 92
Среднее значение по видам трав ± с.d.	101 · 8 ± 11 · 1	19 · 9 ± 1 · 7	375 · 7 ± 6 · 4	351 ± 34	271 ± 31	212 ± 12	157 ± 27	5 · 07 ± 2 · 6
Виды трав CV	10 · 9	8 · 7	1 · 7	9 · 7	11 · 5	5 · 7	17 · 1	52 · 2
Среднее по всем видам ± стандартное отклонение	60 · 9 ± 42 · 8	14 · 3 ± 5 · 5	421 · 0 ± 40 · 2	337 ± 69	221 ± 52	233 ± 36	205 ± 73	3 · 94 ± 2 · 1
Все виды CV	70 · 2	38 · 4	9 · 6	20 · 4	23 · 4	15 · 4	35 · 7	52 · 1
Деревья vs.Сравнение трав	F _1,51 = 5,64	F _1,51 = 6,78	F _1,51 = 131,5	F _1,51 = 24 · 7	F _1,51 = 14 · 9	F _1,51 = 1 · 58	F _1,51 = 3 · 31	F _1,451 = 13 · 01
	P = 0 · 021	P = 0 · 012	P <0 · 0001	· 0001	P = 3e – 4	P = 0 · 21	P = 0 · 075	P = 3e – 4

Самый изменчивый исходный корневой признак У десяти видов деревьев была определенная длина корня (таблица).Признаки корней деревьев оказались более разнообразными, чем у травянистых видов. Удельная длина корней деревьев также была гораздо более изменчивой для разных видов, но в первую очередь это было связано с Populus canadensis . Среди древесных пород все признаки всасывающих корней отличались от «всех корней», но содержание гемицеллюлозы (таблица).

Таблица 4.

Средние начальные морфологические и химические характеристики поглощающих корней деревьев

39 2881039

42

22 39 910 739

us 91 039 287 · 3

39 2971035

Виды	SRL (мг ^-1)	N (мг г ^-1)	C (мг г ^-1)	Водорастворимые вещества (мг г ^-1)	Гемицеллюлоза (мг г ^-1)	Целлюлоза (мг г ^-1)	Лигнин (мг г ^-1)
Betula alleghaniensis	36 · 1	20 · 1	416 · 2	350 · 8	180 · 5	137 · 9

Fraxinus americana	21 · 9	24 · 0	399 · 4	365 · 4	238 · 9	173 · 0	204 · 5
Juglans2	9 34	cine 0	22 · 1	399 · 2	494 · 3	198 · 1	125 · 5	168 · 5
Juglans nigra	23 · 6	20,7	394 · 0	512 · 5	184 · 1		175 · 0
Larix × marschlinsii	27 · 7	16 · 8	417 · 0	305 · 6	176 · 5
Picea abies	24 · 0	16 · 4	413 · 6	308 · 9	176 · 4	159 · 3	293 · 2
13 · 6	17 · 8	406 · 5	319 · 7	200 · 5	157 · 8	252 · 9
Populus ×	2 5		· 1	17 · 6	414 · 3	316 · 5	159 · 1	189 · 3
Quercus macrocarpa	34 · 9	15 · 0	421 · 3	395 · 5	136 · 2	133 · 0	Quercus rubra	31 · 8	12 · 9	428 · 7	400 · 0	109 · 2	123 · 4	334 · 2
Среднее значение для древесных пород ± с.d.	30 · 7 ± 12 · 2	18 · 3 ± 3 · 4	411 · 0 ± 11 · 0	377 ± 75	176 ± 36	150 ± 22	262 ± 59
Виды деревьев CV	42 · 5	19 · 4	2 · 8	20 · 8	21 · 6	14 · 9	24 · 0
Сравнение поглощения со всеми корнями	F _1,31 = 10 · 1	F _1,31 = 370 · 1	F _1,31 = 326 · 9	F _1,31 = 83 · 2	F _1,31 = 3 · 4	F _1,31 = 204 · 0	F _1,31 = 4 · 7
Сравнение поглощения со всеми корнями	P = 0 · 003	P = 0 · 0001	P <0 · 0001	P <0 · 0001	P = 0 · 076	P <0 · 0001	P = 0,037

Прогноз скорости разложения корней

Скорость разложения всех корней различалась в пять раз среди древесных пород (таблица), при этом Fraxinus americana разлагается наиболее быстро и Quercus macrocarpa наиболее медленно.Между видами трав эти межвидовые различия достигли почти десятикратного значения. Кроме того, 63,3% от общей вариации скорости потери массы корней были межвидовыми. Скорость разложения отдельных углеродных фракций также в каждом случае различалась для разных видов. Мы не смогли оценить скорость разложения типов углерода для травянистых видов, потому что оставшейся массы корней было недостаточно для проведения приближенного анализа или прогнозов образцов FT-NIRS.

Учитывая это межвидовое изменение скоростей разложения и начальных типов углерода в корнях деревьев, мы сначала определили степень, в которой межвидовые вариации общих скоростей разложения ( k _масса) массы корня могут быть предсказаны из скорости разложения и начальные пропорции каждого типа углерода ( k _тип).Самая простая гипотеза состоит в том, что k _масса является аддитивной функцией значения k каждого типа углерода, взвешенного на основе начальной доли этого типа углерода в корне. Эта модель сформулирована следующим образом, где [ X ] ₀ — процент от начальной массы, представленной углеродом типа X, и где k _i ( y ) — скорость распада типа y для видов i :

Прогнозируемые и наблюдаемые значения k _массы были тесно коррелированы ( R ² = 0 · 97; RSE = 2 · 26e ⁻⁵; P = 2 · 1e ⁻⁷) .Наклон и точки пересечения между наблюдаемыми и прогнозируемыми значениями составляли 1,05 и –1,7e ^-5 ° Cd, соответственно, и эти значения существенно не отличались от 1 ( t ₈ = 0,74, P = 0,48) и 0 ( t ₈ = 0,79, P = 0,45). Таким образом, скорость разложения общей массы является простой линейной функцией скорости разложения каждого углеродного компонента.

Поскольку мы не могли измерить фактическую начальную массу корня на ядро и должны были полагаться на значение, оцененное по его двойнику, мы затем попытались предсказать фактическую потерю сухой массы корня во время разложения, используя эту первоначальную оценку и простую экспоненциальную функцию распада. : M ( dd ) _i = M (0) _i e ^{–k · dd} где M ( dd ) — это оставшаяся масса корней видов i при заданном градусо-днях (dd), M (0) _i — средняя начальная сухая масса корней в ядре почвы видов i и k _i — наблюдаемое специфическое значение k .Наблюдаемые и прогнозируемые сухие массы сильно коррелировали (рис. R ² = 0,95, RSE = 0,39) с небольшим завышением самых высоких значений. Вероятность того, что наклон линейной регрессии отличается от 1, составляет P = 0 · 13 ( t = 1 · 529, df = 65), а вероятность того, что точка пересечения отличается от 0, равна P = 0 · 73 ( t = 0 · 35, df = 65).

Связь между прогнозируемой удельной остаточной массой корней и наблюдаемой удельной остаточной массой корней деревьев и трав (логарифмическая шкала).Каждый вид представлен четырьмя точками, соответствующими четырем датам отбора проб; четыре символа соответствуют четырем датам выборки ( t 1, 724; t 2, 1490; t 3, 2548 и t 4, 3050 градусо-дней). Нижний левый кластер состоит из семи видов травянистых растений, верхний правый кластер содержит десять видов деревьев.

Таким образом, межвидовая потеря массы корней с течением времени может быть точно спрогнозирована на основе исходных масс корней и скорости разложения корней для конкретных видов.Кроме того, видоспецифичные скорости разложения можно точно предсказать, исходя из масс исходных углеродных фракций и видоспецифичных скоростей разложения этих фракций.

Начальные корневые признаки и скорости разложения

На рисунке показаны результаты PCA, включающие исходные корневые признаки и глобальные скорости разложения, основанные на (1) всех корнях деревьев и трав (Рис. A), (2) всех корнях деревьев (Рис. . B), (3) корни всех трав (Рис. C) и (4) поглощающие корни деревьев (Рис.г). В этих четырех СПС на первые два основных компонента приходилось около 80% общей дисперсии.

Анализ главных компонентов конкретных скоростей разложения и начальных характеристик корней (A) деревьев и корней трав, (B) корней деревьев всех классов диаметров, (C) корней трав и (D) поглощающих корней деревьев. Сокращения: C — углерод; N, азот; Ws, водорастворимые вещества; Hc, гемицеллюлоза; Ce, целлюлоза; Ли, лигнин; SRL, удельная длина корня; аббревиатуры видов см. в таблицах и.

Скорости разложения корня (значения k в ° Cd ^-1) положительно коррелировали с содержанием N и отрицательно с содержанием C и лигнина на первых двух осях всех графиков PCA. Гемицеллюлоза и водорастворимые фракции были либо независимыми, либо слегка положительно коррелировали со значениями k . Содержание целлюлозы варьировалось от некоррелированного (у травянистых видов и в поглощающих корнях деревьев) до отрицательного (в поглощении корней деревьев) и сильно отрицательного (в общем количестве корней деревьев) коррелировало со значениями k .Удельная длина корня положительно коррелировала со значениями k в PCA травянистых видов, но отрицательно коррелировала в PCA древесных видов, независимо от класса диаметра (все корни или поглощающие корни).

Чтобы получить более количественную оценку относительной важности исходных морфологических и химических признаков корня в определении скорости разложения массы корня, мы выполнили серию простых регрессий k в зависимости от каждого признака. Как было предложено Бернхэмом и Андерсоном (2002), мы использовали изменение информационного критерия Акаике (AIC) для сравнения моделей; Δ _AIC = AIC _i — AIC _min был рассчитан как индекс поддержки каждой регрессионной модели с соответствующим признаком.Хотя начальные характеристики корней, которые лучше всего коррелируют со скоростью разложения корней, зависят от рассматриваемой категории корней (таблица), азот, гемицеллюлоза, общий углерод (за исключением трав) и содержание лигнина являются хорошими предикторами независимо от категории корня. Рассмотрим градиент грубости корней следующим образом: травы <поглощающие корни деревьев <общее количество корней деревьев. Что касается этого градиента, водорастворимая фракция и целлюлоза, по-видимому, лучше коррелируют со значениями k для более грубых корней, чем для более мелких корней.Противоположная тенденция наблюдалась для гемицеллюлозы и лигнина.

Таблица 5.

Коэффициенты корреляции момента произведения Пирсона между скоростью разложения корня (° Cd) и исходными признаками корня

9103 910 35

Независимая переменная	Корни деревьев						Корни трав			Корни деревьев и трав
	Все корни			Абсорбирующие корни			Все корни			Все корни
	r	AIC	Δ 906 910 R	AIC	Δ 906 910 924	Δ _AIC	r	AIC	Δ _AIC	r	AIC	Δ _AIC
		SRL 149 · 8	7 · 9	–0 · 56	–149 · 8	7 · 0	0 · 43	–92 · 0	2 · 8	0 · 30	–236 · 3	7 · 1
Азот	0 · 82	–157 · 7 9 0	0 · 73	–154 · 2	2 · 6	0 · 49	–92 · 4	2 · 4	0 · 63	–243 · 4	0 · 0
Углерод	–0 · 55	–150 · 2	7 · 5	–0 · 80	–156 · 8	0 · 0	–0 · 03	–90 · 5	4 · 3	–0 · 50	–239 · 6	3,8
Водорастворимые вещества	0 · 54	–149	7 · 8	0 · 43	–148 · 6	8 · 2	–0 · 03	–90 · 6	4 · 2	0 · 29	–236 · 2	7 · 2
Гемицеллюлоза	0 · 38	–148 · 1	9 · 6	0 · 73	–154 · 1	2 · 7	0 · 57	–93	1 · 5	0 · 61	–242 · 7	0 · 7
Целлюлоза	–0 · 52	–149 · 8	7 · 9 0	04	–146 · 6	10 · 2	0 · 22	–90 · 9	3 · 9	–0,39	–237 · 5	5 · 9
Лигнин	–0 · 46	–148 · 9	8 · 8	–0 · 75	–154 · 8	2 · 0	–0 · 68	94 · 8	0 · 0	–0 · 54	–240 · 5	2 · 9

В таблице приведены множественные регрессии (PLS и ML), используемые для прогнозирования корневых декомпозиций. по нормам с учетом начальных корневых признаков.Эти регрессии обладали хорошей предсказательной способностью. R ², AIC и стандартные остаточные ошибки предполагают, что модели ML преобладают над PLS для тех же двух наборов данных (корни глобального дерева). Однако биологическая интерпретация знаков коэффициентов частичной регрессии, связанных с исходными корневыми признаками, больше соответствовала ожиданиям с использованием регрессии PLS.

Таблица 6.

Коэффициенты и характеристики множественной линейной регрессии (MLR) и регрессии частичных наименьших квадратов (PLSR) с использованием начальных признаков корня дерева из всех классов диаметров или поглощающих корней для прогнозирования конкретных скоростей разложения корня Модель Корневая категория k ₀ [ N ] ₀ [ C ] ₀ SRL [водорастворимый] 906 ₀ [целлюлоза] ₀ [лигнин] ₀ R ² RSE P AIC

24

–0 · 0009 4 · 6e-05 –1e-06 0 · 00001438 0 · 00002126 91 042 0 · 93 4 · 5e-05 0 · 0048 –166 · 7 MLR Поглощающие корни –0 · 0007 –7 0 · 0000148 0 · 0000444 0 · 79 7e-05 0 · 0190 –158 · 1 PLSR Все корни Все корни 2 · 9e-05 0 · 0000159 0 · 75 7e-05 0 · 0020 -160 · 3 PLS 0 · 0015 –3e-06 0 · 00000248 0 · 00000875 -0 · 00000542 0 · 66 71042 0 · 66 71042 910 -39 –157 · 5
ОБСУЖДЕНИЕ
Основной мес. Цель нашего исследования заключалась в оценке потенциала сравнительного подхода для прогнозирования in situ скорости разложения корней растений.В случае успеха это станет более быстрым, более эффективным и обобщаемым способом оценки круговорота корней и станет важным инструментом для более точной оценки потоков углерода из корней растений в запасы органического углерода почвы в процессе разложения. Мы специально хотели оценить этот потенциал в агрономическом контексте лесоводства и растениеводства. Однако это потребует от нас количественной оценки потоков углерода из корней. Поскольку в таких агросистемах можно культивировать множество видов и форм жизни, необходимо проводить обобщение, не ограничиваясь таксономическими барьерами.Используемый нами сравнительный подход основан на морфологических и химических признаках корней, поскольку было показано, что он дает последовательные предсказания скорости разложения опада листьев с надземными признаками (Melillo et al. , 1982; Cornelissen and Thompson, 1997; Kazakou и др. , 2009).
Поскольку выбор травянистых видов был основан на их использовании в агросистемах Северной Америки, наши травянистые виды, вероятно, недооценивают естественный диапазон корневых признаков, присущих этой группе растений.Действительно, вариабельность содержания N и удельной длины корней у наших видов была ниже, чем у видов лугов, описанных в Roumet et al. (2006). Как и ожидалось, содержание азота в корнях соответствовало образцу травянистых видов> широколиственных деревьев> хвойных пород. У древесных пород содержание N в поглощающих корнях было значительно выше, чем в классах диаметров в целом.
По данным Silver and Miya (2001), концентрации лигнина в травах были ниже, чем в деревьях. Но в отличие от Сильвера и Мии (2001), которые обнаружили структуру содержания лигнина в лигниевых деревьях> хвойных> злаковых для корней всех классов размеров, мы обнаружили, что лигнин хвойных всегда был выше, чем у широколиственных деревьев во всех классах диаметров.Эта разница в содержании лигнина между лиственными и хвойными деревьями, по-видимому, увеличивается с увеличением диаметра корня и уже значительна для самых мелких классов размера (т.е. поглощающих корней), максимальный средний диаметр которых составлял 0,6 мм. Однако, поскольку наше исследование рассматривает только три вида хвойных, мы не знаем, в какой степени эта разница по сравнению с Silver and Miya (2001) реальна. Не существует единодушного мнения о контроле скорости разложения лигнином (Alexander, 1977; Taylor et al. , 1991).Сообщалось, что концентрации лигнина не могут быть достаточно высокими, чтобы значительно ингибировать разложение (Taylor et al. , 1991), или что корреляции не значимы в глобальном масштабе (Silver and Miya, 2001). В этом исследовании корреляции содержания лигнина со скоростью разложения корней следуют схеме поглощения корней деревьев> травянистых пород> всего корней деревьев. Кажется, что чем грубее классы диаметров, тем слабее корреляция. Вероятно, потребуются очень долгосрочные исследования, чтобы все же обнаружить сильное влияние лигнина на классы корней деревьев большего диаметра (Berg, 1984).
Наши результаты подтверждают тот факт, что межвидовые вариации глобальных скоростей разложения корня предсказуемы, учитывая скорости разложения каждой углеродной фракции, взвешенные по их исходным пропорциям. К сожалению, хотя эта модель хорошо подходит, мы также обнаружили межвидовые различия в скоростях разложения различных фракций углерода. Это означает, что межвидовые различия в скоростях разложения общей массы корней обусловлены не только различиями в начальных пропорциях этих углеродных фракций между видами, но также видоспецифическими различиями в скоростях разложения самих различных углеродных фракций, и это ограничивает общность результата.Что может вызвать такие межвидовые различия в скорости разложения одного типа углерода? Одна из возможностей состоит в том, что результаты анализа волокон в наших типах углерода слишком неоднородны; например, разные типы лигнина, пропорции которых различаются в зависимости от вида, могут иметь разную скорость разложения. Другая возможность состоит в том, что скорость разложения данной углеродной фракции может нелинейно зависеть от пропорций других фракций. Такие неаддитивные эффекты могут возникнуть, например, если доступ микроорганизмов к фракции углерода, которую они могут минерализовать, может быть изменен другими формами углерода (например,грамм. волокна целлюлозы, входящие в лигниновую матрицу вторичных клеточных стенок).
Хотя межвидовая вариация значений k для данного типа углерода снижает общность наших результатов, они все же показывают, что массу корня во время разложения можно точно предсказать, учитывая исходную массу мертвого корня и измеренное значение k соответствующих видов и указывают на важность обнаружения тех функциональных признаков корней, которые позволяют сделать межвидовое обобщение.Эта последняя прогностическая модель оказалась полезной в качестве проверки метода отбора керна неповрежденной почвы. Стандартная ошибка, обнаруженная на самом низком иерархическом уровне (то есть между двойными ядрами), все еще достаточно высока, чтобы быть значительным источником ошибок при оценке начальной массы корня, и тем не менее хорошая прогностическая способность наблюдалась с использованием только средних оценок начальной массы корня, а не фактических начальные корневые массы. Остаточные ошибки в предсказанных значениях остаточной массы на рис. 2 отражают накопленные ошибки первоначальных оценок массы корня и несовершенное соответствие кинетики потери массы каждого вида с помощью экспоненциальной модели Олсона.Тем не менее, эти прогнозы остались очень удовлетворительными ( R ² = 0,95, RSE = 0,39), независимо от настройки метода (т.е. в контролируемом эксперименте для травянистых видов или в поле для деревьев). Хотя наш метод оценки начальной биомассы корней сначала показался потенциально существенным недостатком, этот метод отбора проб кажется многообещающим, учитывая множество преимуществ.
Неожиданный результат, вероятно, явился результатом этого метода разложения in situ .На наших графиках PCA между скоростью разложения корней дерева и их начальными характеристиками конкретная длина корня имеет отрицательный вес (т.е. чем мельче корни, тем длиннее их разложение). Хотя конкретная длина корня не имеет существенной корреляции со скоростью разложения корня дерева при отдельном рассмотрении, на этот неожиданный результат может повлиять большая микоризная колонизация тонких корней, что также означает более медленное разложение этих колонизированных корней (Langley et al. , 2006). В самом деле, микоризы, и особенно эктомикоризные оболочки вокруг корня-хозяина, эффективно защищают корень от внешнего физико-химического воздействия.Однако об этом явлении мало что известно, и решающим фактором, вероятно, является выживание грибов. Эктомикоризные ферменты могут оставаться активными в течение нескольких недель после того, как гриб был отрезан от корневого хозяина (J. Garbaye, INRA, Nancy, France, личн. Комм.), И это, вероятно, пропорционально оставшимся запасам углерода в удаленной корневой сети. . Возможно, по этой причине Langley et al. (2006) обнаружил, что колонизация микоризой замедляет разложение корней, поскольку они собирают только тонкие микоризные корни, которые были высушены перед тем, как положить их в мусорные мешки.Однако в полевых условиях микоризы, вероятно, живут через несколько недель или месяцев после гибели корня и, таким образом, минерализуют органический углерод корня. Поскольку микоризная колонизация корней происходит в тонких корнях, микоризная колонизация, вероятно, играет доминирующую роль в тонкой минерализации корней. Это может быть причиной того, что конкретная длина корня не коррелировала со скоростью разложения корня дерева.
Наша первоначальная мотивация предложить общие уравнения, предсказывающие конкретные скорости разложения общей массы корня с начальными признаками корня, была поставлена под угрозу из-за относительно небольшого числа видов.В основном это было связано с проблемой мультиколлинеарности между исходными признаками, выявленной в знаках четырех из семи коэффициентов частичной регрессии, связанных с независимыми переменными уравнений множественной линейной регрессии (MLR), которые противоречили ожиданиям мировой экономики растений. . Когда встречается сильная коллинеарность между независимыми переменными или когда количество наблюдений невелико по сравнению с количеством переменных, ожидается, что PLSR будет работать лучше, чем MLR (Höskuldsson, 1988), и это имело место в нашем исследовании.Хотя MLR составлял большую дисперсию ( R ² = 0,93 для всех корней деревьев и R ² = 0,79 для поглощения корней деревьев), чем PLSR ( R ² = 0 · 75 для общих корней деревьев и R ² = 0 · 66 для поглощающих корней деревьев) коэффициенты независимых переменных из анализа PLSR соответствовали типичным ожиданиям от функциональных компромиссов, при этом скорость декомпозиции снижалась с увеличивается количество лигнина и целлюлозы и увеличивается с увеличением длины корня и количества растворимого углерода и азота.Эта проблема коллинеарности также обнаруживается в метаанализе Silver and Miya (2001), где отношения лигнин, лигнин: N и C: N использовались в одной и той же модели множественной регрессии. Их регрессионная модель имела положительный коэффициент лигнин: N, тогда как ожидается, что он будет отрицательным. Поскольку функциональная экология основана на стратегиях растений, определяемых выбранными признаками, которые сильно коррелируют друг с другом, этот метод PLS кажется многообещающим для тех областей биологии, где объясняющие переменные не являются действительно независимыми.
При интерпретации коэффициентов частичной регрессии нашей окончательной регрессионной модели важно отметить, что влияние N на скорость разложения помета является спорным (Prescott, 2005). Чтобы лучше понять лежащие в основе N-контролируемые механизмы, мы должны различать два фактора: (1) внутреннее содержание азота в тканях и доступность внешних неорганических питательных веществ в почве, и (2) ранние, а не более поздние стадии разложения. В отличие от неорганического азота из внешней почвы, внутренний подстилка N сильно коррелирует с химическим составом углерода и уровнями полифенолов.Однако искусственные внешние добавки азота в почву более склонны стимулировать разложение бедных лигнином подстилок и подавлять разложение богатых лигнином подстилок (Carreiro et al. , 2000), поскольку добавление азота подавляет лигнолитическую активность грибов (Waldrop and Zak , 2006). В отличие от лигнолитической активности, активность целлюлазы может стимулироваться увеличением доступности азота в почве (Carreiro et al. , 2000). Ранние стадии разложения, в основном вызываемые соединениями с низкой сопротивляемостью, будут стимулироваться, тогда как на более поздних стадиях оно будет подавлено.В этом исследовании мы рассматриваем содержание азота в корнях как особую химическую характеристику, используемую в качестве интегрирующего показателя биохимии корней.
В настоящее время существуют большие базы данных по признакам, охватывающие многие тысячи видов растений. Поскольку наши корневые признаки представляют собой статические измерения, сделанные на легко получаемых корнях и с использованием стандартных химических методов, должна быть возможность измерить их на многих видах и включить результаты в эти уже существующие базы данных признаков. Если результаты, представленные здесь, могут быть воспроизведены для более широкого набора видов и условий окружающей среды, тогда появится возможность использовать полученные регрессии в более общих экосистемных моделях круговорота углерода.Помимо определения общности наших результатов, также будет важно разложить кинетику потери массы, описанную здесь, на кинетику потери массы различных фракций углерода, поскольку на временную динамику круговорота углерода в почве также сильно влияет непоследовательность различные доли углерода в ткани корня.
(PDF) Противопоставление динамики и контроля признаков в корне первого порядка по сравнению с разложением опада листьев
корни
, а также потеря разложения корней первого порядка из мешков для мусора.См. Приложение SI
, SI Материалы и методы для получения более подробной информации.
Статистический анализ. Мы установили пропорцию оставшейся беззольной опадки
или сухой массы корней в зависимости от времени с использованием трех различных моделей и определили
как лучшую модель на основе AIC (Приложение SI, Таблица S11). Более подробная информация:
доступна в Приложении SI, Материалы и методы SI.
БЛАГОДАРНОСТИ. Мы благодарим M. Luke McCormack и Richard P. Phillips
за комментарии к предыдущим версиям рукописи и Josep Padulles
Cubino за его советы и помощь в филогенетическом анализе.Финансирование этого исследования в размере
было поддержано Государственной ключевой программой Китая
(гранты 2016YFD0300904 и 2016YFA0600800), Фондом естественных наук Китая
(гранты 31500361 и 31830015) и Программой ключевых исследований
Frontier Sciences of the China. Китайская академия наук (грант QYZDB-
SSW-DQC002).
1. Свифт Дж. М., Хил О. В., Андерсон Дж. М. (1979) Разложение в наземных экосистемах
(Калифорнийский университет Press, Беркли, Калифорния).
2. Prescott CE (2010) Разложение подстилки: что контролирует и как мы можем изменить это, чтобы
улавливал больше углерода в лесных почвах? Биогеохимия 101: 133–149.
3. Берг Б., МакКлогерти С. (2014) Подстилка: разложение, образование гумуса, углерод
Секвестрация (Спрингер, Гейдельберг), стр. 317.
4. Видер В.Р., Бёнерт Дж., Бонан, Великобритания (2014) Оценка почвы параметр биогеохимии —
теризации в моделях системы Земля с наблюдениями.Глобальные биогеохимические циклы 28:
211–222.
5. Мелилло Дж. М., Абер Дж. Д., Мураторе Дж. Ф. (1982) Контроль азота и лигнина в листьях твердой древесины
Динамика разложения подстилки. Экология 63: 621–626.
6. Coûteaux MM, et al. (1998) Химический состав и потенциал углеродной минерализации —
хвои сосны обыкновенной на разных стадиях разложения. Почва Биол Биохим 30:
583–595.
7. Мурхед Д.Л., Карри В.С., Растеттер Э.Б., Партон В.Дж., Хармон М.Э. (1999) Климат и контроль качества подстилки
при разложении: анализ подходов к моделированию.Global
Biogeochem Cycles 13: 575–589.
8. Adair EC, et al. (2008) Простая модель с тремя бассейнами точно описывает закономерности долгосрочного разложения подстилки
в различных климатических условиях. Глоб Чанг Биол 14: 2636–2660.
9. Сильвер В.Л., Мия Р.К. (2001) Глобальные закономерности разложения корней: сравнения
эффектов климата и качества подстилки. Oecologia 129: 407–419.
10. Hobbie SE, Oleksyn J, Eissenstat DM, Reich PB (2010) Скорость разложения тонких корней
не отражает скорости разложения листьев у древесных пород умеренного пояса.Oecologia 162: 505–513.
11. Goebel M, et al. (2011) Декомпозиция лучших порядков ветвления корня: связывание подпольной динамики
с функцией и структурой тонких корней. Ecol Monogr 81: 89–102.
12. Xiong Y, Fan P, Fu S, Zeng H, Guo D (2013) Медленное разложение и ограниченное выделение азота
высвобождение корнями низшего порядка восьми китайских деревьев умеренного и субтропического климата. Завод
Почва 363: 19–31.
13. Бейдлер К.В., Притчард С.Г. (2017) Поддержание связи: понимание роли корневого порядка
и мицелиальных сетей в тонком разложении корней древесных растений.Завод
Почва 420: 19–36.
14. Birouste M, Kazakou E, Blanchard A, Roumet C (2012) Характеристики и разложение растений:
Сравнимы ли отношения между корнями и листьями? Энн Бот 109: 463–472.
15. Ma C, Xiong Y, Li L, Guo D (2016) Разложение корней и листьев со временем разъединяется
: последствия для подземных и надземных отношений. Funct Ecol 30:
1239–1246.
16. Clemmensen KE, et al. (2013) Корни и связанные с ними грибы являются движущей силой долгосрочных поисков углерода se-
в бореальных лесах.Наука 339: 1615–1618.
17. McCormack ML, et al. (2015) Новое определение тонких корней улучшает понимание вклада земли ниже
в процессы земной биосферы. Новый Фитол. 207: 505–518.
18. Pregitzer KS, et al. (2002) Прекрасная корневая архитектура девяти североамериканских деревьев. Ecol
Monogr 72: 293–309.
19. Sun T, et al. (2013) Дополнительные доказательства медленного разложения очень тонких корней с использованием двух методов
: мешков для мусора и неповрежденных ядер.Почва растений 366: 633–646.
20. Люк МакКормак М., Адамс Т.С., Смитвик Э.А., Eissenstat DM (2012) Прогнозирование продолжительности жизни корня
на основе функциональных характеристик растений в деревьях умеренного пояса. Новый Фитол 195: 823–831.
21. Guo D, et al. (2008) Анатомические признаки, связанные с абсорбцией и микоризной
колонизацией, связаны с порядком корневых ветвей у двадцати трех китайских деревьев умеренного климата
видов. Новый Фитол 180: 673–683.
22. Eissenstat DM, Wells C, Yanai R, Whitbeck J (2000) Взгляд исследования: Построение корней в изменяющейся среде
: Последствия для долговечности корней.Новый Фитол. 147: 33–42.
23. Ma Z, et al. (2018) История эволюции разрешает глобальную организацию корневых функциональных признаков
. Nature 555: 94–97.
24. Roumet C, et al. (2016) Взаимосвязь между структурой и функцией корня у 74 видов: свидетельства
— это корневой экономический спектр, связанный с углеродной экономикой. Новый Фитол 210: 815–826.
25. Вальверде-Баррантес О.Дж., Фрешет Г.Т., Роумет С., Блэквуд С.Б. (2017) Мировоззрение
корневых черт: влияние происхождения, формы роста, климата и микоризных связей на вариации функциональных признаков тонкокорневые ткани семенных растений.Новый Фитол
215: 1562–1573.
26. Wright IJ, et al. (2004) Спектр экономики листа во всем мире. Природа 428: 821–827.
27. Филипс Р.П., Брзостек Э., Мидгли М.Г. (2013) Питательное вещество, связанное с микоризой
Экономика: новая основа для прогнозирования взаимосвязей между углеродом и питательными веществами в лесах умеренного пояса
. Новый Фитол. 199: 41–51.
28. Аверилл С., Тернер Б.Л., Финци А.С. (2014) Опосредованная микоризой конкуренция между
растений и разложителями способствует накоплению углерода в почве.Nature 505: 543–545.
29. Craig ME, et al. (2018) Древесный микоризный тип предсказывает внутриплощадочную изменчивость в накоплении и распределении почвенного органического вещества
. Глоб Чанг Биол 24: 3317–3330.
30. Джо И, Поттер К.М., Домке Г.М., Фей С. (2018) Доминирующий микоризный тип лесных деревьев
опосредует инвазии подлеска растений. Ecol Lett 21: 217–224.
31. Zhu K, et al. (2018) Связь эктомикоризных деревьев с почвами с высоким соотношением углерода к азоту
в лесах умеренного пояса обусловлена меньшими запасами азота, а не большими запасами углерода
.Дж. Экол 106: 524–535.
32. Langley JA, Chapman SK, Hungate BA (2006) Эктомикоризная колонизация замедляет разложение корней
: посмертное наследие грибов. Ecol Lett 9: 955–959.
33. Корнелиссен Дж., Аэртс Р., Сераболини Б., Вергер М., ван дер Хейден М. (2001) Углерод
Циклические особенности видов растений связаны с микоризной стратегией. Oecologia 129:
611–619.
34. Lin G, McCormack ML, Ma C, Guo D (2017) Аналогичный подземный углеродный цикл dy-
namics, но контрастирующие режимы круговорота азота между арбускулярной микоризой
и эктомикоризными лесами.Новый Фитол. 213: 1440–1451.
35. Аэртс Р. (1997) Климат, химия листового опада и разложение листового опада в наземных экосистемах
: треугольная взаимосвязь. Ойкос 79: 439–449.
36. Cornwell WK, et al. (2008) Видовые признаки растений являются преобладающим фактором, влияющим на скорость разложения подстилки
в биомах во всем мире. Ecol Lett 11: 1065–1071.
37. Фрешет Г.Т., Аэртс Р., Корнелиссен Дж. Х. (2012) Множественные механизмы влияния признаков на разложение помета
: выход за рамки преимущества домашнего поля с новой гипотезой.
J Ecol 100: 619–630.
38. Moore TR, et al. (1999) Скорость разложения подстилки в канадских лесах. Глоб Чанг
Биол 5: 75–82.
39. Hobbie SE, et al. (2006) Влияние древесных пород на разложение и dy-
namics лесной подстилки в обычном саду. Экология 87: 2288–2297.
40. Фан П., Го Д. (2010) Медленное разложение корней низшего порядка: ключевой механизм удержания углерода корня
и питательных веществ в почве. Oecologia 163: 509–515.
41. Sun T, et al. (2016) Ранняя стадия разложения тонких корней и его связь с порядком корней
и глубиной почвы на плантации Larix Gmelinii. Леса 7: 234.
42. Schmidt MWI, et al. (2011) Стойкость органического вещества почвы как свойство экосистемы. Природа 478: 49–56.
43. Cotrufo MF, Wallenstein MD, Boot CM, Denef K, Paul E (2013) Микробная система стабилизации матрицы эффективности
(MEMS) объединяет разложение опада растений —
со стабилизацией органического вещества почвы: Do лабильное растение входы из стабильной почвы
органического вещества? Глоб Чанг Биол 19: 988–995.
44. Cotrufo MF, et al. (2015) Формирование почвенного органического вещества посредством биохимических и
физических путей потери массы подстилки. Нат Геоши 8: 776–779.
45. Makkonen M, et al. (2012) Высоко согласованные эффекты идентичности растительного опада и функциональных признаков
на разложение по широтному градиенту. Ecol Lett 15:
1033–1041.
46. Берг Б. (2014) Модели разложения лиственного опада — теория влияющих факторов.Почва Биол Биохим 78: 222–232.
47. Берг Б. (2000) Разложение подстилки и круговорот органических веществ в северных лесных почвах
. Для Ecol Manage 133: 13–22.
48. Hobbie SE (2015) Влияние видов растений на круговорот питательных веществ: пересмотр обратной связи по подстилке.
Trends Ecol Evol 30: 357–363.
49. Kaye JP, Hart SC (1997) Конкуренция за азот между растениями и почвенными микроорганизмами.
Trends Ecol Evol 12: 139–143.
50. Fanin N, et al.(2011) Отчетливые микробные ограничения в подстилке и подстилающей почве, восстановленные за счет удобрения углерода и питательных веществ в тропических лесах. PLoS One 7:
e49990.
51. Mooshammer M, et al. (2014) Корректировка эффективности использования азота микробами до
углерода: дисбаланс азота регулирует круговорот азота в почве. Нац Коммуна 5: 3694.
52. Fontaine S, et al. (2007) Стабильность органического углерода в глубоких слоях почвы контролируется поступлением свежего углерода
.Природа 450: 277–280.
53. Остин А.Т., Балларе К.Л. (2010) Двойная роль лигнина в разложении растительного опада в наземных экосистемах. Proc Natl Acad Sci USA 107: 4618–4622.
54. Wang JJ, Tharayil N, Chow AT, Suseela V, Zeng H (2015) Фенольный профиль в пределах
порядков ветвления тонких корней вечнозеленых видов подчеркивает разрыв в корнях
качества ткани, предсказываемого элементными и углеродный состав на молекулярном уровне. Новый
Phytol 206: 1261–1273.
55. Coq S, Souquet JM, Meudec E, Cheynier V, Hättenschwiler S (2010) Межвидовая вариация
танинов в опаде листьев стимулирует разложение в тропических лесах Французской
Гвианы. Экология 91: 2080–2091.
56. Ся М., Тальхельм А.Ф., Прегитцер К.С. (2015) Тонкие корни являются доминирующим источником опада кальцитрантных растений
в северных лиственных лесах с преобладанием сахарного клена. Новый
Phytol 208: 715–726.
57. Стивенс Г.Н., Джонс Р.Х. (2006) Модели плодородия почвы и корневого травоядного организма взаимодействуют с
и влияют на динамику тонких корней.Экология 87: 616–624.
58. Freschet GT, et al. (2013) Связь разложения подстилки надземных и подземных органов
с обратными связями между растениями и почвой во всем мире. J Ecol 101: 943–952.
59. Fernandez CW, Koide RT (2012) Роль хитина в разложении эктомии.
Корризальный грибной помет. Экология 93: 24–28.
60. Коиде Р.Т., Фернандес К.В., Peoples MS (2011) Может ли эктомикоризационная колонизация корней
Pinus resumosa повлиять на их разложение? Новый Фитол. 191: 508–514.
61. Дорнбуш М.Э., Изенхарт Т.М., Райх Дж.В. (2002) Количественная оценка разложения мелких корней: альтернатива
закрытым мешкам для мусора. Экология 83: 2985–2990.
6of6
|
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1716595115 Sun et al.
Корни in situ разлагаются быстрее, чем побеги, оставленные на поверхности почвы в субтропических условиях нулевой обработки почвы
Abiven S, Recous S, Reyes V, Oliver R (2005) Минерализация C и N из остатков корней, стеблей и листьев в почвы и роль их биохимического качества.Biol Fertil Soils 42: 119–128
CAS. Статья Google Scholar
Aita C, Recous S, Cargnin RHO, Luz LP, Giacomini SJ (2012) Влияние на динамику C и N одновременного внесения свиного навоза и пшеничной соломы в зависимости от их исходного расположения в почве. Biol Fertil Soils 8: 633–642
Статья Google Scholar
Bastida F, Irene F, Torres IF, Hernández T, Bombach P, Richnow HH, García C (2013) Может ли лабильный углерод способствовать иммобилизации углерода в полузасушливых почвах? Эффекты прайминга и динамика микробного сообщества.Soil Biol Biochem 57: 892–902
CAS Статья Google Scholar
Berg B, McClaugherty CA (2003) Опад растений, разложение, образование гумуса, связывание углерода. Springer-Verlag, Берлин
Google Scholar
Бертран И., Шаббер Б., Курек Б., Рекус С. (2006) Могут ли биохимические особенности и гистология пожнивных остатков пшеницы объяснить их разложение в почве? Растительная почва 281: 291–307
CAS Статья Google Scholar
Бленис П.В., Чоу П.С., Стрингэм Г.Р. (1999) Влияние захоронения, стебля и сорта на разложение соломы канолы.Can J Plant Sci 79: 97–100
Статья Google Scholar
Буяновский Г.А., Вагнер Г.Х. (1987) Перенос углерода в экосистеме озимой пшеницы ( Triticum aestivum ). Biol Fertil Soils 5: 76–82
Статья Google Scholar
Каррера А.Л., Бертиллер М.Б., Ларреги С. (2008) Опад листвы, образование тонких корней и разложение на кустарниках с различной структурой полога, вызванное выпасом в Патагонском Монте, Аргентина.Растительная почва 311: 39–50
CAS Статья Google Scholar
Coppens F, Garnier P, De Gryze S, Merckx R, Recous S (2006) Динамика влажности почвы, углерода и азота после заделки и поверхностного внесения маркированных пожнивных остатков в столбики почвы. Eur J Soil Sci 57: 894–905
CAS Статья Google Scholar
Coppens F, Garnier P, Findeling A, Merckx R, Recous S (2007) Разложение мульчированных пожнивных остатков по сравнению с заделанными пожнивными остатками: моделирование с помощью PASTIS проясняет взаимосвязь между качеством пожнивных остатков и их местоположением.Soil Biol Biochem 39: 2339–2350
CAS Статья Google Scholar
Dungait JAJ, Hopking DW, Gregory AS, Whitmore AP (2012) Оборот органического вещества почвы регулируется доступностью, а не непокорностью. Glob Chang Biol 18: 1781–1796
Статья Google Scholar
Fisk MC, Fahey TJ, Sobieraj JH, Staniec AC, Crist TO (2011) Нарушение ризосферы влияет на колонизацию грибов и развитие сообществ на мертвых тонких корнях.Растительная почва 341: 279–293
CAS Статья Google Scholar
Freschet GT, Корнуэлл В.К., Уордл Д.А., Елумеева Т.Г., Лю В.Г., Джексон Б.Г., Онипченко В.Г., Судзиловская Н.А., Тао Дж., Корнелиссен JHC (2013) Связь разложения надземных и подземных органов с обратной связью между растениями и почвой во всем мире . J Ecol 101: 943–952
CAS Статья Google Scholar
Fujii S, Takeda H (2010) Доминирующее влияние качества подстилочного субстрата на разницу между процессом разложения листьев и корней над и под землей.Soil Biol Biochem 42: 2224–2230
CAS Статья Google Scholar
Гейл В.Дж., Камбарделла Калифорния (2000) Динамика углерода поверхностных остатков и корневых органических веществ при моделировании нулевой обработки почвы. Soil Sci Soc Am J 64: 190–195
CAS Статья Google Scholar
Гарсия-Паусас Дж., Патерсон Э. (2011) Численность и структура микробного сообщества являются определяющими факторами минерализации органического вещества почвы в присутствии лабильного углерода.Soil Biol Biochem 43: 1705–1713
CAS Статья Google Scholar
Guenet B, Juarez S, Bardoux G, Abbadie L, Chenu C (2012) Доказательства того, что стабильный C так же уязвим к эффекту прайминга, как и более лабильный C в почве. Soil Biol Biochem 52: 43–48
CAS Статья Google Scholar
Helgason BL, Gregorich EG, Janzen HH, Ellert BH, Lorenz N, Dick RP (2014) Долгосрочное удержание остатка C микробами зависит от сайта и от размещения остатка.Soil Biol Biochem 68: 231–240
CAS Статья Google Scholar
Икбал А., Аслам С., Алавойн Г., Бенуа П., Гарнье П., Рекус С. (2015) Дождевой режим и тип почвы влияют на динамику углерода и азота в столбах почвы, покрытых мульчей разных видов. Растительная почва 393: 319–334
CAS Статья Google Scholar
Jensen LS, Salo T, Palmason F, Breland TA, Henriksen TM, Stenberg B, Pedersen A, Lundström C, Esala M (2005) Влияние биохимического качества на минерализацию C и N из широкого разнообразия растительных материалов в почва.Почва растений 273: 307–326
CAS Статья Google Scholar
Кэттерер Т., Болиндер М.А., Андрен О., Кирхманн Х., Меничетти Л. (2011) Корни вносят больший вклад в упорное органическое вещество почвы, чем надземные пожнивные остатки, как показал долгосрочный полевой эксперимент. Agric Ecosyst Environ 141: 184–192
Статья Google Scholar
Kong AYY, Six J (2010) Отслеживание корней покровных культур в сравнении с остаточным углеродом в почвах из традиционных, низкозатратных и органических систем земледелия.Soil Sci Soc Am J 74: 1201–1210
CAS Статья Google Scholar
Ли Х., Фицджеральд Дж., Хьюинс Д.Б., МакКалли Р.Л., Арчер С.Р., Ран Т., Труп Х.Л. (2014) Влияние влажности почвы и смешивания почвы с подстилкой на разложение поверхностного подстилки: оценка контролируемой окружающей среды. Soil Biol Biochem 72: 123–132
CAS Статья Google Scholar
Лу И, Ватанабе А., Кимура М. (2003) Динамика углерода в корневищах, остатках корней и побегов в рисовой почве.Soil Biol Biochem 35: 1223–1230
CAS Статья Google Scholar
Menichetti L, Ekblad A, Kätterer T (2015) Вклад корней и поправки в накопление углерода в почвенном профиле в долгосрочном полевом эксперименте в Швеции. Agric Ecosyst Environ 200: 79–87
CAS Статья Google Scholar
Nottingham AT, Griffiths H, Chamberlain PM, Stott AW, Tanner EVJ (2009) Загрунтовка почвы сахаром и субстратами из листовой подстилки: связь с группами микробов.Appl Soil Ecol 42: 183–190
Артикул Google Scholar
Осоно Т., Хиросе Д., Фуджимаки Р. (2006) Колонизация грибов в зависимости от глубины подстилки и стадии разложения игольчатого помета. Soil Biol Biochem 38: 2743–2752
CAS Статья Google Scholar
Potthast K, Hamer U, Makeschin F (2010) Влияние качества подстилки на процессы минерализации управляемых и заброшенных пастбищных почв в Южном Эквадоре.Soil Biol Biochem 42: 56–64
CAS Статья Google Scholar
Пьюджет П., Дринкуотер Л. Э. (2001) Краткосрочная динамика углерода, полученного из корней и побегов бобовых зеленых удобрений. Soil Sci Soc Am J 65: 771–779
CAS Статья Google Scholar
Rasse DP, Rumpel C, Dignac MF (2005) Является ли углерод почвы главным углеродом корня? Механизмы специфической стабилизации.Почва растений 269: 341–356
CAS Статья Google Scholar
Редин М., Генон Р., Рекус С., Шматц Р., Либералессо Флорида, Аита С., Джакомини С.Дж. (2014) Минерализация углерода в почве корней двадцати видов сельскохозяйственных культур в зависимости от их химического состава и ботанического семейства. Растительная почва 378: 205–214
CAS Статья Google Scholar
Sanaullah M, Chabbi A, Leifled J, Bardoux G, Billou D, Rumpel C (2011) Разложение и стабилизация корневого опада в верхнем и подпочвенном горизонтах: в чем разница? Растительная почва 338: 127–141
CAS Статья Google Scholar
Schmidt MWI, Torn MS, Abiven S, Dittmar T, Guggenberger G, Janssens IA, Kleber M, Kogel-Knabner I, Lehmann J, Manning DAC, Nannipieri P, Rasse DP, Weiner S, Trumbore SE (2011) Стойкость органического вещества почвы как свойство экосистемы.Nature 478: 49–56
CAS Статья PubMed Google Scholar
Сотрудники службы почвенного исследования (2010) Ключевые слова по таксономии почв, 11-е изд. Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США, Вашингтон, округ Колумбия
Google Scholar
Сун Ю.К., Аршад М.А. (2002) Сравнение разложения и минерализации азота и фосфора в остатках канолы, гороха и пшеницы. Biol Fertil Soils 36: 10–17
CAS Статья Google Scholar
Steffens C, Helfrich M, Joergensen RG, Eissfeller V, Flessa H (2015) Транслокация ¹³ C-меченного углерода листовой или корневой подстилки бука ( Fagus sylvatica L.) и золы ( Fraxinus excelsior L.) во время разложения — лабораторный эксперимент по инкубации. Soil Biol Biochem 83: 125–137
CAS Статья Google Scholar
Summerell BA, Burgess LW (1989) Разложение и химический состав соломы зерновых культур. Soil Biol Biochem 21: 551–559
Статья Google Scholar
Sun T, Mao Z, Dong L, Hou L, Song Y, Wang X (2013) Еще одно свидетельство медленного разложения очень тонких корней с использованием двух методов: мешков для мусора и неповрежденных ядер.Растительная почва 366: 633–646
CAS Статья Google Scholar
Van Soest PJ (1963) Использование детергентов при анализе волокнистых кормов I: подготовка остатков клетчатки с низким содержанием азота. J Assoc Off Anal Chem 46: 825–835
Google Scholar
Williams MA, Myrold DD, Bottomley PJ (2006) Распространение и судьба ¹³ C-меченных остатков корней и соломы райграса и малинового клевера в почве в полевых условиях западного Орегона.Biol Fertil Soils 42: 523–531
Статья Google Scholar
Янни С.Ф., Уэлен Дж.К., Симпсон М.Дж., Янзен Х.Х. (2011) Растительный лигнин и содержание азота контролируют выработку углекислого газа и минерализацию азота в почвах, инкубированных с остатками Bt и не-Bt кукурузы. Soil Biol Biochem 43: 63–69
CAS Статья Google Scholar
Zhang D, Hui D, Luo Y, Zhou G (2008) Скорость разложения подстилки в наземных экосистемах: глобальные закономерности и контролирующие факторы.J Plant Ecol 1: 85–93
Артикул Google Scholar
Данные о дриадах — Богатство видов растений отрицательно влияет на разложение корней на пастбищах
100065_RootMassLoss_QuaExp.xlsx
RootMassLoss_EnvironmentExperiment_JenaExperiment (MainExperiment, 2014)
Этот набор данных содержит массовую потерю стандартизованных корней, разложенных на экспериментальных участках в Jena Experiment в 2014 году. Подробная информация о метаданных содержится в базе данных метаданных. столбец: ‘plotcode’ — идентификатор графика в эксперименте в Йене; bag_ID — это идентификатор мешков для мусора в каждом эксперименте по разложению; root_type — это тип корней в мешках для мусора, где участок закодирован для корней сообщества, а lolium — для стандартизованных корней; «сайт» — это место, где произошло разложение; «сектор» — это участки общего участка; ‘mass_initial’ — это масса корней в мешках для мусора перед тем, как закопать их в поле, и потери при обработке уже соблазнены; ‘mass_remain’ — масса корней в мешках для мусора при каждом извлечении; «date_in» — это точные даты, когда были закопаны мешки для мусора.В виде ДД-ММ-ГГ; date_out — это точные даты, когда были извлечены мешки для мусора. В виде ДД-ММ-ГГ; «actual_decomptime» — это точные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘massloss’ — фактическая потеря массы = 100 — mass_remain / mass_initial * 100; ‘std_decomptime’ — стандартизированные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘std_massloss’ — это стандартизированная потеря массы = massloss / actual_decomp.time * std_decomp.time.
100064_RootMassLoss_EnvExp.xlsx
RootMassLoss_QualityEnvironmentExperiment_JenaExperiment (MainExperiment, 2014)
Этот набор данных содержит массовую потерю корней сообщества, разлагающихся на их домашних участках в эксперименте в Йене в 2014 году.Метаданные содержат идентификатор набора данных в базе данных Jena Experiment и подробную информацию о столбце: «plotcode» — это идентификатор графика в Jena Experiment; bag_ID — это идентификатор мешков для мусора в каждом эксперименте по разложению; root_type — это тип корней в мешках для мусора, где участок закодирован для корней сообщества, а lolium — для стандартизованных корней; «сайт» — это место, где произошло разложение; «сектор» — это участки общего участка; ‘mass_initial’ — это масса корней в мешках для мусора перед тем, как закопать их в поле, и потери при обработке уже соблазнены; ‘mass_remain’ — масса корней в мешках для мусора при каждом извлечении; «date_in» — это точные даты, когда были закопаны мешки для мусора.В виде ДД-ММ-ГГ; date_out — это точные даты, когда были извлечены мешки для мусора. В виде ДД-ММ-ГГ; «actual_decomptime» — это точные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘massloss’ — фактическая потеря массы = 100 — mass_remain / mass_initial * 100; ‘std_decomptime’ — стандартизированные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘std_massloss’ — это стандартизированная потеря массы = massloss / actual_decomp.time * std_decomp.time.
100063_RootMassLoss_QuaEnvExp.xlsx
100062_CN_Root_Ratio_JenaExperiment (MainExperiment, 2013)
Этот набор данных содержит соотношение C: N корней сообщества, используемых в эксперименте по разложению корней.Образцы корней были собраны в 2013 г. в рамках основных экспериментов. «Участок» — это идентификатор участка в эксперименте в Йене.
100062_CN_Root_Ratio.xlsx
58166_WaterContent_Soil_JenaExperiment (MainExperiment, 2014)
Этот набор данных содержит содержание влаги в почве на подстилках (SPx) с датчиком Ml2x во время экспериментов по разложению. «plotcode» — это идентификатор участка в эксперименте в Йене; «Дата» — дата измерения; «Образец» — это номер реплики; «SWC» — влажность почвы; «мВ» — это милливольт.B3A14 — это код общего графика.
58166_WaterContent_Soil.xlsx
PlotInfo_JenaExperiment_MainExperiment
Этот набор данных содержит информацию о разнообразии растений экспериментальных участков в эксперименте в Йене. «plotcode» — это идентификатор участка; block — идентификатор блока; sowndiv — разнообразие видов растений; numfuncg — количество функциональных групп; numgrass — количество видов трав; numsherb — количество мелких видов трав; numtherb — количество видов трав. высокорослые виды трав; numleg — количество видов бобовых; «трава» — наличие / отсутствие злаков, «щерб» — наличие / отсутствие мелких трав; «терб» — наличие / отсутствие высоких трав; «нога» — наличие / отсутствие бобовых.Code_treatment объясняет обработку участков.
plotinfo.xlsx
» ], «url»: «http://datadryad.org/stash/dataset/doi%253A10.5061%252Fdryad.6k23f», «идентификатор»: «https://doi.org/10.5061/dryad.6k23f», «версия»: 1, «isAccessibleForFree»: правда, «ключевые слова»: [ «Соотношение C: N», «разнообразие растений», «Главный эксперимент», «4 месяца», «один вегетационный период», «разложение корня», «микросреда», «Взаимодействие растений с почвой (под землей)», «Йенский эксперимент», «мешки для мусора», «функциональная группа растений», «качество корневого субстрата», «влажность почвы» ], «создатель»: [ { «@type»: «Человек», «name»: «Hongmei Chen», «givenName»: «Hongmei», «familyName»: «Чен», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https: // ror.org / 03s7gtk40 «, «name»: «Лейпцигский университет» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Liesje Mommer», «givenName»: «Liesje», «familyName»: «Мамочка», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https://ror.org/04qw24q55», «name»: «Университет и исследования Вагенингена» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Джаспер ван Руйвен», «givenName»: «Джаспер», «familyName»: «van Ruijven», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https: // ror.org / 04qw24q55 «, «name»: «Университет и исследования Вагенингена» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Hans de Kroon», «givenName»: «Ганс», «familyName»: «де Крун», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https://ror.org/03s7gtk40», «name»: «Лейпцигский университет» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Кристин Фишер», «givenName»: «Кристина», «familyName»: «Фишер», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https: // ror.org / 000h6jb29 «, «name»: «Центр экологических исследований имени Гельмгольца» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Артур Гесслер», «givenName»: «Артур», «familyName»: «Гесслер», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https://ror.org/04bs5yc70», «name»: «Швейцарский федеральный институт лесных, снежных и ландшафтных исследований» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Анке Хильдебрандт», «givenName»: «Анке», «familyName»: «Хильдебрандт», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https: // ror.org / 051yxp643 «, «name»: «Институт биогеохимии Макса Планка» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Михаэль Шерер-Лоренцен», «givenName»: «Майкл», «familyName»: «Шерер-Лоренцен», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https://ror.org/0245cg223», «name»: «Фрайбургский университет» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Кристиан Вирт», «givenName»: «Христианин», «familyName»: «Вирт», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https: // ror.org / 01jty7g66 «, «name»: «Немецкий центр комплексных исследований биоразнообразия» } }, { «@type»: «Человек», «name»: «Александра Вайгельт», «givenName»: «Александра», «familyName»: «Weigelt», «affiliation»: { «@type»: «Организация», «sameAs»: «https://ror.org/01jty7g66», «name»: «Немецкий центр комплексных исследований биоразнообразия» } } ], «распределение»: { «@type»: «DataDownload», «encodingFormat»: «приложение / zip», «contentUrl»: «http: // datadryad.org / api / v2 / datasets / doi% 253A10.5061% 252Fdryad.6k23f / download » }, «temporalCoverage»: [ «2017», «2017-07-28T00: 00: 00Z» ], «SpaceCoverage»: [ «11 ° 35’ E «, «50 ° 55’ с.ш. «, «Йена», «Германия» ], «цитата»: «http://doi.org/10.1111/1365-2745.12650», «лицензия»: { «@type»: «CreativeWork», «name»: «CC0 1.0 Универсальное (CC0 1.0) Посвящение в общественное достояние», «лицензия»: «https://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/» }, «publisher»: { «@id»: «https: // datadryad.org «, «@type»: «Организация», «legalName»: «Цифровой репозиторий Dryad», «name»: «Дриада», «url»: «https://datadryad.org» }, «provider»: { «@id»: «https://datadryad.org» } }
Данные из: Богатство видов растений отрицательно влияет на разложение корней на лугах
Чен, Хунмэй, Лейпцигский университет
Моммер, Лиеше, Университет Вагенингена и исследования
ван Руйвен, Джаспер, Вагенингенский университет и исследовательский центр
де Крун, Ханс, Лейпцигский университет
Фишер, Кристина, Центр экологических исследований им. Гельмгольца
Гесслер, Артур, Швейцарский федеральный институт лесных, снежных и ландшафтных исследований, Берлин-Бранденбургский институт перспективных исследований биоразнообразия
Хильдебрандт, Анке, Институт биогеохимии Макса Планка
Шерер-Лоренцен, Михаэль, Фрайбургский университет
Вирт, Кристиан, Немецкий центр интегративных исследований биоразнообразия, Лейпцигский университет
Вайгельт, Александра, Немецкий центр комплексных исследований биоразнообразия, Лейпцигский университет
Цитата
Chen, Hongmei et al.(2017), Данные из: Богатство видов растений отрицательно влияет на разложение корней на лугах, Dryad, Dataset, https://doi.org/10.5061/dryad.6k23f
Абстрактные
Разнообразие растений усиливает многие функции экосистемы, в том числе производство корневой биомассы, которая стимулирует поступление углерода в почву. Хотя на разложение корней приходится значительная часть поступления углерода в почву, мало что известно о влиянии разнообразия растений на этот процесс. Разнообразие растений может влиять на разложение корней двумя неисключительными способами: путем предоставления корней разного качества субстрата (например,грамм. химический состав корней) и / или изменяя почвенную среду (например, микроклимат). Чтобы разделить эти два пути, мы провели три эксперимента по разложению, используя подход мусорного мешка в эксперименте по биоразнообразию пастбищ. Мы выдвинули гипотезу, что: (i) богатство видов растений отрицательно влияет на качество субстрата (на что указывает повышенное соотношение C: N), что мы проверили путем разложения корней, собранных с каждого экспериментального участка на одном общем участке; (ii) богатство видов растений положительно влияет на почвенную среду (на что указывает повышенное содержание влаги в почве), что мы проверили путем разложения стандартизованных корней на всех экспериментальных участках; (iii) общее влияние разнообразия видов растений на разложение корней из-за разницы между качеством и воздействием окружающей среды является нейтральным, что мы проверили, разлагая корни сообществ на их «домашних» участках.Богатство видов растений отрицательно сказалось на разложении корней во всех трех экспериментах. Негативное влияние разнообразия видов растений на качество субстрата в значительной степени объяснялось повышенным соотношением C: N в корнях по градиенту разнообразия. Присутствие функциональной группы объясняет большее различие в качестве субстрата, чем видовое богатство. Здесь присутствие злаков отрицательно сказалось на качестве субстрата и соотношении C: N в корнях, в то время как присутствие бобовых и мелких трав имело положительный эффект. Богатство видов растений отрицательно сказалось на почвенной среде, несмотря на положительное влияние на содержание влаги в почве, которая, как известно, стимулирует разложение.Мы утверждаем, что — вместо содержания влаги в почве — комбинированное воздействие температуры почвы и сезонности может влиять на экологическое воздействие разнообразия растений на разложение в наших растительных сообществах, но это еще предстоит проверить. Синтез. Наши результаты показывают, что и качество субстрата, и почвенная среда способствуют чистому отрицательному влиянию разнообразия растений на разложение корней. Это исследование способствует нашему механистическому пониманию увеличения накопления углерода в почве в более разнообразных сообществах луговых растений.
Примечания по использованию
RootMassLoss_QualityExperiment_JenaExperiment (MainExperiment, 2014)
Этот набор данных содержит массовую потерю корней сообщества, разлагающихся на общем графике эксперимента в Йене в 2014 году. Метаданные содержат идентификатор набора данных в базе данных Jena Experiment и подробную информацию столбца: ‘plotcode’ ID участка в эксперименте в Йене; bag_ID — это идентификатор мешков для мусора в каждом эксперименте по разложению; root_type — это тип корней в мешках для мусора, где участок закодирован для корней сообщества, а lolium — для стандартизованных корней; «сайт» — это место, где произошло разложение; «сектор» — это участки общего участка; ‘mass_initial’ — это масса корней в мешках для мусора перед тем, как закопать их в поле, и потери при обработке уже соблазнены; ‘mass_remain’ — масса корней в мешках для мусора при каждом извлечении; «date_in» — это точные даты, когда были закопаны мешки для мусора.В виде ДД-ММ-ГГ; date_out — это точные даты, когда были извлечены мешки для мусора. В виде ДД-ММ-ГГ; «actual_decomptime» — это точные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘massloss’ — фактическая потеря массы = 100 — mass_remain / mass_initial * 100; ‘std_decomptime’ — стандартизированные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘std_massloss’ — это стандартизированная потеря массы = massloss / actual_decomp.time * std_decomp.time.
100065_RootMassLoss_QuaExp.xlsx
RootMassLoss_EnvironmentExperiment_JenaExperiment (MainExperiment, 2014)
Этот набор данных содержит массовую потерю стандартизованных корней, разлагающихся на экспериментальных участках эксперимента в Йене в 2014 году.Метаданные содержат идентификатор набора данных в базе данных Jena Experiment и подробную информацию о столбце: «plotcode» — это идентификатор графика в Jena Experiment; bag_ID — это идентификатор мешков для мусора в каждом эксперименте по разложению; root_type — это тип корней в мешках для мусора, где участок закодирован для корней сообщества, а lolium — для стандартизованных корней; «сайт» — это место, где произошло разложение; «сектор» — это участки общего участка; ‘mass_initial’ — это масса корней в мешках для мусора перед тем, как закопать их в поле, и потери при обработке уже соблазнены; ‘mass_remain’ — масса корней в мешках для мусора при каждом извлечении; «date_in» — это точные даты, когда были закопаны мешки для мусора.В виде ДД-ММ-ГГ; date_out — это точные даты, когда были извлечены мешки для мусора. В виде ДД-ММ-ГГ; «actual_decomptime» — это точные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘massloss’ — фактическая потеря массы = 100 — mass_remain / mass_initial * 100; ‘std_decomptime’ — стандартизированные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘std_massloss’ — это стандартизированная потеря массы = massloss / actual_decomp.time * std_decomp.time.
100064_RootMassLoss_EnvExp.xlsx
RootMassLoss_QualityEnvironmentExperiment_JenaExperiment (MainExperiment, 2014)
Этот набор данных содержит массовую потерю корней сообщества, разлагающихся на их домашних участках в эксперименте в Йене в 2014 году.Метаданные содержат идентификатор набора данных в базе данных Jena Experiment и подробную информацию о столбце: «plotcode» — это идентификатор графика в Jena Experiment; bag_ID — это идентификатор мешков для мусора в каждом эксперименте по разложению; root_type — это тип корней в мешках для мусора, где участок закодирован для корней сообщества, а lolium — для стандартизованных корней; «сайт» — это место, где произошло разложение; «сектор» — это участки общего участка; ‘mass_initial’ — это масса корней в мешках для мусора перед тем, как закопать их в поле, и потери при обработке уже соблазнены; ‘mass_remain’ — масса корней в мешках для мусора при каждом извлечении; «date_in» — это точные даты, когда были закопаны мешки для мусора.В виде ДД-ММ-ГГ; date_out — это точные даты, когда были извлечены мешки для мусора. В виде ДД-ММ-ГГ; «actual_decomptime» — это точные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘massloss’ — фактическая потеря массы = 100 — mass_remain / mass_initial * 100; ‘std_decomptime’ — стандартизированные дни, когда мешки для мусора находились в поле; ‘std_massloss’ — это стандартизированная потеря массы = massloss / actual_decomp.time * std_decomp.time.
100063_RootMassLoss_QuaEnvExp.xlsx
100062_CN_Root_Ratio_JenaExperiment (MainExperiment, 2013)
Этот набор данных содержит соотношение C: N корней сообщества, используемых в эксперименте по разложению корней.Образцы корней были собраны в 2013 г. в рамках основных экспериментов. «Участок» — это идентификатор участка в эксперименте в Йене.
100062_CN_Root_Ratio.xlsx
58166_WaterContent_Soil_JenaExperiment (MainExperiment, 2014)
Этот набор данных содержит содержание влаги в почве на подстилках (SPx) с датчиком Ml2x во время экспериментов по разложению. «plotcode» — это идентификатор участка в эксперименте в Йене; «Дата» — дата измерения; «Образец» — это номер реплики; «SWC» — влажность почвы; «мВ» — это милливольт.B3A14 — это код общего графика.
58166_WaterContent_Soil.xlsx
PlotInfo_JenaExperiment_MainExperiment
Этот набор данных содержит информацию о разнообразии растений экспериментальных участков в эксперименте в Йене. «plotcode» — это идентификатор участка; block — идентификатор блока; sowndiv — разнообразие видов растений; numfuncg — количество функциональных групп; numgrass — количество видов трав; numsherb — количество мелких видов трав; numtherb — количество видов трав. высокорослые виды трав; numleg — количество видов бобовых; «трава» — наличие / отсутствие злаков, «щерб» — наличие / отсутствие мелких трав; «терб» — наличие / отсутствие высоких трав; «нога» — наличие / отсутствие бобовых.Code_treatment объясняет обработку участков.
plotinfo.xlsx
Расположение
.