Поделки из шишек — 76 фото идей самодельных изделий из шишек

Осенью природа дарит массу интересного материала для создания детских поделок и оригинальных интерьерных украшений. Желуди, ароматные шишки, сухие листья и алые грозди рябин – все это становиться основой настоящих шедевров созданных своими руками, изготовить которые помогут подробные мастер-классы.

Сегодняшняя статья полностью посвящена разного рода поделкам из шишек — мы узнаем про особенности работы с материалом, рассмотрим огромное количество мастер-классов по созданию красивых фигурок, продемонстрируем на фото интересные идеи декорирования поделок.

Что можно сделать из шишек

У многих этот материал ассоциируются исключительно с поделками для детей. С теми самыми ежиками и мишками, которых родители каждый год мастерят на выставки в детском саду и начальной школе.

Но, на самом деле – это универсальный материал, из которого можно создавать удивительные по красоте элементы интерьерного декора. Атмосферные рождественские венки, корзины, украшения для праздничного стола и многое другое.

Подготовка шишек для работы

Материал лучше собирать в середине осени или весной. Осенний урожай подходит для поделок из нераскрытых шишек. А к весне они уже полностью вызревают, освобождаются от семян и приобретают постоянную форму.

Основная сложность в работе заключается в том, что их необходимо правильно подготовить. Иначе исходный материал и само изделие может сильно деформироваться.

Сушка

Даже если шишки выглядят сухими и раскрывшимися, иначе поделка может не удастся, перед использованием их обязательно нужно досушить, одним из нижеприведенных способов:

• естественная сушка. В качестве емкости можно взять корзины из лозы или решетчатые ящики. Важно, чтобы контейнер не был герметичным, и не создавал парникового эффекта. На дно емкости стелят бумагу (газету), а затем укладывают подготовленный материал. Закрытые молодые сосновые плоды сушат в один слой. Уже открытые экземпляры можно уложить в 3 яруса. Ящик устанавливают в хорошо проветриваемом и сухом месте на 2-3 недели;
• на сковороде. На открытой чугунной сковороде раскладывают шишки (в один слой) и, постепенно поворачивая, досушивают их до полной готовности;
• прожарка в духовом шкафу. Заготовленный материал раскладывают ровным слом на застеленный фольгой противень. Духовку разогревают до 250 градусов и оправляют в нее подготовленное сырье на 40-50 минут. Дверца духовки должна остаться приоткрытой.

Некоторые мастера рекомендуют сушить заготовки для поделок из шишек в микроволновой печи. Это самый быстрый способ, выпарить влагу. На максимальной мощности для полной просушки потребуется всего одна минута. Перед оправкой в микроволновку шишки кладут недалеко друг от друга на застеленную бумажным полотенцем тарелку. Во избежание неприятных ситуаций, процесс необходимо контролировать.

Обработка

Перед сушкой нужно обязательно провести обработку, выбор которой зависит от назначения собранного материала:

• чтобы получить закрытые шишки, перед сушкой их на 30 секунд опускают в столярный клей или ПВА;
• для придания заготовкам необычной формы, шишки нужно выдержать в кипятке до состояния эластичности, а затем придать форму и зафиксировать ее при помощи изоленты или веревки.

Также перед использованием рекомендуется протравить собранный материал от насекомых. Для этого подготавливают раствор 6% уксуса: на 1 стакан уксуса 1 стакан воды. В этом растворе заготовки выдерживают порядка 30 минут, а затем просушивают.

Животные из шишек

Самыми популярными поделками неизменно остаются фигурки животных. Изготавливать их можно при помощи пластилина, клея, фетра, спичек и других подручных средств.

Ёжик

Для этой поделки лучше использовать раскрывшееся экземпляры. Кроме того, понадобится пластилин серого (или белого) и черного цвета. По желанию можно использовать дополнительную фурнитуру. Например, пластиковые глазки, носик для игрушек, муляж фруктов и т.д. Этапы изготовления:

• из серого или белого пластилина сформировать фигуру в форме яйца;
• один край заострить по типу мордочки ежа;
• скатать из черного пластилина шарик и прикрепить его к кончику мордочки (можно использовать готовый нос). Аналогичным образом сделать глазки;
• на тельце ежа плотно закрепить шишки, располагая из близко друг к другу.

 

Украсить готовую поделку можно сухими листьями, яблоками из папье-маше, гроздью рябины и другими материалами.

Сова

Одна из самых простых поделок, которую для выставки в садике дети в возрасте пяти-шести лет смогут выполнить самостоятельно. Все что нужно для ее изготовления: цветная бумага, термоклей, ПВА. Вырезать заготовки из бумаги можно по собственному рисунку или при помощи шаблонов. Их можно найти в свободном доступе. Этапы изготовления:

• из цветной бумаги вырезают заготовку под глаза с бровями, два крыла в виде капли и две лапки;
• из белой бумаги делают два круга – это глаза совы. Размер белых кружков должен быть немного меньше, чем у заготовки из цветной бумаги;
• из черной бумаги делают два небольших кружка и наклеивают их на белые круги.

Вырезанные и склеенные бумажные заготовки для поделок крепят при помощи клеевого пистолета.

Медведь

Медведь из шишек одна из самых популярных поделок. Она насчитывает десятки вариаций, различающихся по размеру, исходным материалам и сложности изготовления. Если рабочего материала много, можно не ограничивать свою фантазию и собрать полноценную игрушку, которая займет достойное место на выставке в детском саду.

Принцип изготовления таких медведей довольно прост: из имеющегося материала при помощи клеевого пистолета нужно собрать фигуру медведя. Все они различаются по форме и размеру, поэтому точных рекомендаций быть не может. Мастеру предоставляется полная свобода действия для проявления своей фантазии.

Но, работая с шишками, кое-что, все-таки нужно учесть:

• еловые используют в сухом виде, плотно прижимая друг к другу во время сборки;
• сосновые нужно предварительно выдержать в клее, чтобы они не раскрылись в процессе высыхания.

Для украшения готового медведя можно использовать помпоны из ниток, готовые глазки и носы или элементы из пластилина. На шею медведя повязывают яркую ленточку.

Олень

Интересная поделка на Новый Год, также имеющая массу вариантов. Одним из наиболее простых является олень из одной сосновой шишки. Для его изготовления понадобиться: синельная проволока коричневого цвета, помпон, пара глазок, клей.

Этапы изготовления:

• концы проволоки складывают и соединяют в середине. Центр проволоки крепят между чешуйками, а концы загибают в виде лапок;
• таким же способом изготавливают вторую пару лап и рога. Последние делают с несколькими разветвлениями;
• на узкий кончик приклеивают помпон красного цвета, а над ним располагают глазки.

Второй вариант поделки более сложный. Для его изготовления понадобится: желудь, небольшие веточки, пластилин, две горошины перца. Этапы изготовления:

• шишки обрабатывают клеем и просушивают;
• две из них соединяют при помощи пластилина под углом от 90⁰ до 65⁰. Это заготовка под туловище и шею;
• к наклонной шишке прикрепляют желудь, так чтобы образовалась морда оленя;
• в более широкой части желудя (над местом крепления) проделывать небольшие отверстия шилом или гвоздем и вставляют ветвящиеся веточки;
• из пластилина формуют маленькие шарики и крепят их в виде глаз и носа;
• к туловищу на пластилин крепят 2 пары ног, располагая веточки под углом, для устойчивости конструкции.

Дополнительно поделку оленя можно украсить новогодним колпачком или развесить у него на рогах миниатюрные игрушки.

Свинья

Очаровательную поделку в виде свинки можно сделать, как из сосновой, так и из еловой шишки. Для этого понадобятся: розовая гуашь, пластилин, пуговица с двумя отверстиями, клей, цветная бумага, две маленькие бусины. Инструкция по сборке:

• заготовку красят в розовый цвет и дают обсохнуть;
• за это время из цветной бумаги вырезают заготовку под ушки;
• из розового пластилина скатывают четыре одинаковых цилиндра;
• на высохшей шишке крепят пластилиновые ноги;
• при помощи клея фиксируют уши, нос-пуговицу и две бусины – глаза.

Если под рукой нет необходимой фурнитуры, пуговицу и бусины можно заменить обычным пластилином.

Белка

Дети очень любят белок и с радостью изготавливают их фигурки, украшенные настоящими орешками. Однако без помощи родителей здесь не обойтись. Изготовить поделку белку можно двумя способами.

В первом случае шишки склеиваются под углом, а затем оформляются при помощи лепки. Если навыки скульптора даются с трудом, можно заменить пластилин на помпоны из ниток. На узкую часть наклеивают круглый помпон (в качестве носа и глаз приклеивают горошины перца или бусинки, ушки можно сделать из чешуек). Хвост можно делать из полоски картона, пышно обклеенного нитками.

Паук

Одна из самых простых поделок, которой очень любят заниматься мальчики. Для изготовления понадобится шишка, клей, готовые глазки, пластилин или синельная проволока. Глазки приклеивают к широкой части, а по бокам крепят три пары ног.

Украшение из шишек

Что может быть интереснее для ребенка, чем елочные игрушки, сделанные собственными руками. Тем более, что изготовить их можно за считанные минуты. Для поделок используют декоративные элементы, еловые веточки, искусственную зелень, кружево, мини-подарки, бусины и т.д. Также понадобится краска, шпагат и термоклей.

Весь декор крепится к основанию шишки, которую заранее нужно покрасить или оклеить блестками. Чаще всего для елочных игрушек выбирают золотистую или белую краску. Вместе с декором крепят кусочек шпагата, сложенный петлей или раскрытую скрепку.

Необычные цветы из шишек

Порадовать маму или воспитателя букетом ярких и необычных осенних цветов может каждый ребенок. Для создания поделки потребуется: ровные веточки или хворост, акриловая краска, кисточки, зеленый фоамиран или цветная бумага, термоклей.

На веточки при помощи клея крепят листья из фоамирана или цветной бумаги, а затем покрывают их зеленой краской. Шишки окрашивают в разные цвета и при помощи термоклея прикрепляют к веточкам широким концом. Букет готов, остается поставить его в вазу.

Маленькая елка из шишек

Красивую интерьерную елку можно сделать за несколько минут. Для поделки понадобится: картон, клей, краска, бусины для украшения.

Картон сворачивают в виде конуса и покрывают краской или блестками. В дальнейшем конус по кругу обклеивается шишками в произвольном порядке. Главное не оставлять больших зазоров и следить за симметричностью конуса. Украсить готовую ель можно по собственному вкусу.

Чаще всего таких красавиц наряжают бусами на нитке или приклеивают бусины непосредственно на чешуйки.

Гирлянда из шишек

Хотите создать в квартире по-настоящему новогоднюю атмосферу с украшениями в популярном скандинавском стиле? Тогда смело можно делать поделки из шишек в виде гирлянды. Для этого понадобится: белая акриловая краска, блестки, шпагат, термоклей, две кисти.

  

Заготовки покрывают белой акриловой краской. По желанию можно припылить их блестками или выбрать другие цвета, соответствующие интерьеру. После того, как краска высохнет на основание шишки капают расплавленный термоклей и крепят ее к шпагату.

Снежинка из шишек

Самый простой способ рождественского декора, который всегда выглядит стильно. Для изготовления поделки потребуется: термоклей и материалы для декора. Шишки склеивают по кругу в области основания. В центр получившегося круга вклеивают кружево, готовую деревянную снежинку. Задекорировать готовую снежинку можно краской, блестками и т.п.

Рождественский венок из шишек

Создать рождественский венок своими руками не составит труда. Для создания поделки достаточно вырезать из плотного картона кольцо желаемого диаметра и декорировать его шишками. Перед началом работу нужно четко продумать дизайн, определить цветовую гамму и набор декоративных элементов.

Для создания венка часто используют кружево, грозди рябины, ветки ели, готовые флористические заготовки и др. Придать венку более нежный и домашний вид можно с помощью легкого окрашивания или украшения блестками.

Шар из шишек

В основе шара лежит заготовка из пенопласта, но проблема в том, что оклеить ее не получиться. Пенопласта попросту съежится. Поэтому для украшения шара потребуются: плоскогубцы, термоклей, медная проволока, краска для декора.

В основание шишки вставляют небольшой кусок проволоки и проклеивают место для прочности. Оставшийся «хвостик» проволоки закручивают по часовой линии, так чтобы образовалась спираль. Затем ее вкручивают заготовку, и продолжают процедуру пока пенопласт полностью не скроется. Окрашивать шар можно как до начала работы, так и после, в готовом изделии.

Декоративный подсвечник из шишек

Достаточно простая в исполнении поделка, которая способна создать атмосферу настоящего рождественского чуда. Для реализации проекта понадобятся: деревянный спил нужного диаметра, кружево, краска или искусственный снег, клей, веточки ели для декорации.

Шишки приклеивают термоклеем по краю деревянного основания, покрывают краской (лучше через распылитель) или снегом, присыпают блестками (по желанию) и обвязываю кружевом. Дополнительно конструкцию можно украсить рябиной, еловыми веточками и т.п.

Подсвечник под плавучие свечи

Небольшие вертикальные подсвечники под плавучие свечи можно изготовить за пару минут. Для этого берут маленькие деревянные спилы, плоскогубцы, клей и декоративные элементы, соответствующие общему стилю.

На основание шишки наносят клей из пистолета, и приклеивают ее к спилу. Плоскогубцами удаляют середину и вставляют туда свечу в металлическом подсвечнике. Декорируют готовый подсвечник по своему усмотрению.

Делаем топиарий из шишек

Каким будет топиарий определяет выбранная заготовка из пенопласта. Кроме того, перед началом работ необходимо запастись: керамическим горшком, палкой нужной длины, флористической пеной, флористическими булавками, термоклеем, декоративными материалами. Ход работы:

• по центру керамического горшка устанавливают палку и закрепляют клеем;
• остальное пространство заполняют флористической пеной;
• на свободный конец палки надевают пенопластовую заготовку;
• к основанию каждой шишки приклеивают булавки, а затем нанизывают их на пенопласт, располагая плотно друг к другу.

Флористическую пену в горшке можно прикрыть мхом или засыпать декоративными камнями. Ствол и крону окрашивают по желанию.

Корзинка из шишек

Поделка может быть не только красивой, но и полезной. Например, корзину из шишек, собранную с помощью проволоки и лески можно использовать как вазу для фруктов, и даже переносить в ней небольшие вещи. Особенно востребована такая корзина будет на даче. Для изготовления прочной корзины понадобятся: плоскогубцы, ножницы, леска, медная проволока, игла. Ход работы:

• шишки сортируют, оставляя самые крупные для дна, мелкие на стенки;
• проволоку пропускают между чешуек и скручивают;
• следующую прикручивают максимально близко, стараясь, чтобы чешуйки цеплялись в виде замка. Располагают шишку узкой стороной внутрь;
• собранную цепочку смыкают в кольцо нужного размера;
• нижнее кольцо будет маленьким, вверху располагают самое широкое кольцо;
• скрученные ряды между собой соединяют при помощи лески и иглы, сшивая полученные заготовки.

После того, как основа корзинки собрана, к ней проволокой прикрепляют ручку, собранную по такому же принципу. Декорировать корзину можно кружевом, искусственными листьями, цветами или ягодами.

Лес дает нам огромные возможности для проявления творческого потенциала. Всего немного фантазии, и из подручных материалов начнут появляться уникальные вещи, которые и себе оставить, и друзьям подарить не стыдно. Кроме того, во все поделки с природным материалом можно вовлекать детей. Ведь это занятие доставляет малышам радость на каждом этапе, начиная от сбора материала, до появления первых самостоятельных шедевров.

Фото идеи поделок из шишек

Поделки из шишек и пластилина своими руками

Поделки из шишек и пластилина: UGC

Поделки из шишек и пластилина — это простой и доступный способ развития детской моторики. Они подойдут для детского сада или для интересного занятия с малышом дома. Представим несколько поделок из природного материала.

Осенние поделки из шишек и желудей

Что можно сделать из пластилина, шишек и желудей? Да все что угодно. На эту тему можно долго фантазировать либо заглянуть в список ниже и взять на заметку несколько идей. Вот они:

• Человек на скейте.

Фото: ok.ru: UGC

Прелесть желудей в том, что они отлично подходят для создания фигур людей и животных.

Если использовать для основы картон или планшет, то с помощью природного материала получится смастерить целое поселение.

Читайте также

Крем из сливок и сгущенки для украшения торта

Способ сборки показан на примере спортивного человечка. Вот что понадобится:

• желуди;
• пластилин;
• небольшие ветки.

Приступайте к сборке:

1. В качестве тела возьмите один крупный желудь. Переверните его вниз шляпкой.
2. С помощью пластилина прикрепите к верхушке желудь поменьше. Так получится голова.
3. Руки и ноги человечка сделайте из тонких веток. Их также прикрепите пластилином.
4. Отличные башмаки получатся из половинок желудей, а глаза можно сделать из шариков черного пластилина.
5. Теперь приступайте к скейту. За основу возьмите плоскую ветку или щепку.
6. Приделайте к ней колеса из шляпок желудей.
7. Установите человечка на транспорт.

Таким образом можно изготовить любые фигурки.

Фото: yandex.ru: UGC

Детские поделки легко создать из шишек и желудей. Чтобы сделать белку, понадобятся:

Читайте также

Что взять на пикник из еды?

• длинные шишки — 2 шт.;
• крупный желудь — 1 шт.;
• оранжевый пластилин.

Узнайте, как собрать белку своими руками:

1. Из большой длинной шишки сделайте туловище.
2. С помощью оранжевого пластилина прикрепите к основе хвост из шишки поменьше и голову из желудя.
3. Из пластилина скатайте лапки и ушки белки. Прикрепите их на места.
4. Глазки и носик также сделайте из черного или коричневого пластилина. В лапках белки закрепите небольшой желудь.

Вот такая простая и интересная поделка.

Фото: svoimirukamy.com: UGC

Хитрую лисичку сделайте из шишек и пластилина. Подготовьте все необходимое:

• круглую шишку;
• оранжевый, зеленый и белый пластилин;
• зубочистки.

Чтобы изготовить лису, придерживайтесь такой последовательности:

1. Из оранжевого пластилина скатайте ушки и длинную мордочку. К последней прикрепите язычок.
2. На кончике морды закрепите нос из черного пластилина.
3. Из белого пластилина сделайте глаза-полумесяцы, а внутри вклейте зеленые зрачки.
4. Закрепите заготовки на обратной стороне шишки.
5. Зубочистки разрежьте пополам и сделайте реснички.
6. Слепите длинный хвост и две лапки. Пластиковой лопаткой проделайте надрезы на кончиках.

Читайте также

Как набрать вес мужчине в домашних условиях

Осталось закрепить конечности, и лисичка готова.

Таким же образом делается ежик. Можно посадить животных в паре или использовать как отдельные поделки.

Фото: domnomore.com: UGC

Из природного материала получится шикарная сова. Для поделки нужны такие материалы:

• крупная круглая шишка;
• шляпки от желудей — 2 шт.;
• крупная семечка из подсолнуха;
• ветки или колоски;
• кленовые семена-крылатки.

В качестве клеящего материала используйте пластилин или горячий клей. Вот последовательность сборки:

1. Поверните шишку широкой стороной к себе. Это будет мордочка совы.
2. Прикрепите на нее две шляпки от желудей — это глаза. Между ними приклейте семечку в качестве клюва.
3. Сверху закрепите семена-крылатки. Они изобразят мохнатые брови совы.
4. Из мелких веток или колосков сделайте лапки.

Читайте также

Что делать, если скучно: развлечения для дома

Можно собрать несколько птиц и усадить их на еловую ветку. Осенние поделки из шишек подойдут для садика или начальной школы.

Читайте также: Поделки из пластилина для детей дошкольного возраста

Детские поделки из пластилина на картоне

С помощью пластилина можно создавать целые картины, но важно учитывать возраст ребенка.

Если планируете создать поделку на выставку в детский сад или хотите развлечь ребенка дома, вот несколько интересных идей:

• Ежик под кустом.

Фото: maam.ru: UGC

Все, что понадобится для создания поделки из пластилина, — это цветной картон, семечки и пластиковая лопатка (стек).

Вот пошаговая инструкция:

1. На цветном картоне наметьте карандашом, где будут размещаться ежик, листья и ветки.
2. Теперь с помощью стека нанесите в указанные зоны пластилин. Листья можно сделать желтых, оранжевых и красных цветов. Ветки куста — коричневыми.
3. Тело ежика должно быть серого цвета, а основу под колючки сделайте черного цвета.
4. Весь пластилин равномерно распределите по фигуре.
5. Слепите и закрепите нос и глазки ежика. Чтобы подчеркнуть рельеф колючек, на пластилин приклейте семечки.

Читайте также

Пол ребенка: приметы, таблицы

Фантазируйте! В эту картину можно добавить грибы, цветы и траву. А на колючках ежа удобно расположатся яблоки и листики.

• Осенняя аппликация.

Фото: rosobrkonkurs.ru: UGC

Поделки из пластилина для детей не требуют много времени и материалов. Вот, что нужно подготовить:

• лист картона оранжевого цвета;
• пластилин;
• стек.

Заранее продумайте, что будет изображено на картине. Чтобы лучше слепить фигуры деревьев и животных, прорисуйте их силуэты на картоне.

Узнайте, как создать осеннюю аппликацию:

1. Начните с березы. Из белого пластилина вылепите ствол.
2. На ветках распределите желтые листья. Сделать их просто, отрывая по небольшому кусочку материала.
3. Такие же листья распределите по земле.
4. Используйте такую же технику для создания туч синего цвета.
5. Можно разместить улетающую стаю птиц. Для этого скатайте черный пластилин в колбаску и согните в форме галочки.
6. Продолжите детскую поделку, смастерив зайчика и ежика на поляне. Заранее слепите из фигуры на планшете или распределите стеком уже на картоне.

Читайте также

Манник: рецепты вкусной выпечки

Далее дополните картину грибами и елками. Такая работа понравится ребенку, ведь пластилин распределяется не только лопаткой, но и пальцами.

Вот так можно интересно разнообразить досуг и победить на школьной выставке. Создавайте поделки из шишек и пластилина вместе с детьми, развивая эстетический вкус и хорошее отношение ребенка к природе.

Читайте также: Поделки из природного материала своими руками для взрослых и детей

Оригинал статьи: https://www. nur.kz/family/children/1750218-podelki-iz-sisek-i-plastilina-svoimi-rukami/

Поделки из шишек своими руками

Дети так любят собирать желуди, шишки, коряги. Пришло время заняться подготовкой к зимнему празднику. Поделки из шишек своими руками — это интересно, особенно вместе с детьми. Ведь ожидание бывает интересней самого праздника.

Хотя к Рождеству это относится менее всего — ведь в этот день все получают подарки! Здесь собраны фото новогодних рождественских украшений — венков, елочных игрушек, гирлянд, сделанных с использованием природного материала.  

 Поделки из шишек и веток — гирлянда

На удивление мило выглядит гирлянда, в составлении которой используются просто палочки — короткими кусочками отпиленные веточки, а также сосновые шишки с колокольчиками. Заметьте, кора не очищена, все как в природе.

Дети тоже могут помогать родителям в создании праздничной атмосферы Нового Года в доме — мальчики способны отпилить необходимую длину веток, девочки будут рады принять участие в нанизывании «бусин» на веревочку. Сверление дырочек лучше оставить мужчинам.

Такую поделку лучше начать подготавливать на даче. Там можно собрать материал, обработать его. Многие празднуют Сильвестер на даче, для этого такая гирлянда подойдет как нельзя кстати. Еще немного лампочек, еловых веточек — новогодняя атмосфера создана.

Новогодний венок из шишек

На западе очень популярны рождественские венки (тут они называются Kranz). В ход идет все — еловые и сосновые шишки, веточки, палочки, мох — природные материалы.

Венок в Германии — неотъемлемая часть Рождества. Его ставят за 4 недели до самого торжества, на нем — четыре свечки, это число соответствует адвентам. Их четыре, по количеству воскресений до праздника.

В первый адвент (воскресенье) зажигается одна свечка, во второй — вторая, и так далее. Такую поделку мастерят сами или попросту покупают в магазине.

Ниже вы видите венок-подсвечник в виде пятиконечной звезды. Берется основа — плотный картон или деревяшка, горячим клеем приклеиваются по одной шишки. Посередине оставляется место под стеклянную емкость, в которую будет ставиться свечка. Сверху можно побрызгать краской (баллончик).

Это самый простой вариант венка. С помощью проволоки в круг скрепляются веточки, а к ним уже добавляются дополнительные детали. Поделка для детей младшего школьного возраста.

Здесь разнообразные венки принято вешать на входную дверь снаружи, вероятно, для украшения. Летом это может быть совсем другой, а зимой венки с шишками особенно хорошо создают атмосферу праздника — Рождества, Нового Года.

Этот в виде сердца, выложен преимущественно еловыми шишками. Технология та же самая — к основанию крепятся все составляющие.

Вот обратная сторона. Ничего сложного.

Новогодние елочные игрушки с шишками своими руками

Сейчас речь пойдет о рождественских игрушках, в изготовлении которых частично используются шишки. Птички — их можно смастерить, используя шерсть, фетр, старую одежду, остатки ткани после шитья.

Кругленькое тельце можно свалять методом валяния непряденой шерсти, добавить крылышки, фетровый хвостик, шапочку выкроить, а потом сшить, используя ненужный трикотаж, например, старые детские свитера, перчатки, носки.

Глазки-бусинки, клювик семечко — готово! Да, снизу приклеить шишку, а сверху петельку для подвешивания на елку.

Еще одна подобная птичка, только с шарфиком, чтобы не замерзнуть зимой. Такие милые игрушки будут очень здорово смотреться на елке.

Это сова. Можно посадить на елочку.

Наверняка дома валяются какие-нибудь мелкие безделушки, ненужные сувенирчики, старые игрушки. Их тоже можно пустить в дело. Приклеить на шишку. Можно их предварительно покрасить, а потом поставить несколько цветовых акцентов тем же цветом на саму шишку, как на фото.

Игрушечный птичий домик.

Сено-солома, мох, палочки. Судя по размеру (на фото сравните с размером пальца), это жилье для самых малюсеньких птичек. 🙂

Следующее чудо — звезда-шишка — остается для меня загадкой. Что нужно сделать, чтобы получить такое?!

Рассмотрение торца изделия (фото внизу) ясности не внесло. Потом я вспомнила, что видела в продаже такие пенопластовые звезды.

Возможно (это только мое предположение), что шишки были предварительно разделены на отдельные чешуйки, которые впоследствии были приклеены от концов к середине звездочки со всех сторон. Судя по размеру, это кедровые.

Шар, украшенный длинными шишками. Дополнительно можно приклеить мох, веточки, ленты, мелкие игрушки. Все, что найдется под рукой. Основа — круглый шарик.

Огромное сердце с еловыми шишками. Не спрашивайте как сделано — не знаю! Но впечатляет. Даже без каких-либо дополнительных украшений.

А это крылья ангела. Извините, в кадр не влезли целиком. Чтобы закрыть некрасивый край, приклеена бечевка. Но что сделано с шишками… я не представляю. Там только половинки. Отпилены?

Так они выглядят вблизи. Нити, что видны на этом фото — это клей. Ну и немного серебристой или белой акриловой краски сверху.

Вас может заинтересовать:

Ангел рождественский поделки на елку из шишки, пера

Такую милую новогоднюю фигурку способны смастерить даже дети. Самым маленьким помогут родители склеить детали горячим клеем. Ангелочков по традиции делают и дарят перед Рождеством, ведь они приносят радость и доброту.

Сова из природного материала — поделки с шишками

Здесь собрано множество разнообразных ночных хищниц, использованы не только плоды хвойных деревьев, а также лыко, соломка, пух, веточки, мох, перышки, даже толстые высушенные стебельки водных растений, камыша.
Идей масса. Если вы летом запаслись дарами природы, то бесусловно найдете для себя подходящую.

Похожие статьи:

осенние поделки с листьями и с каштанами своими руками в школу и в детский сад для детей, другие поделки из шишек и желудей

Поделки из шишек

Природа очень щедра на материалы, из которых можно изготовить огромное разнообразие поделок для школьных и детсадовских конкурсов или просто для домашнего декора. Наиболее востребованными являются шишки и жёлуди, именно за ними родители охотятся каждый сентябрь, в надежде собрать как можно больше, чтобы именно их поделка выделялась на общем фоне. В этой статье мы рассмотрим интересные варианты поделок, которые можно легко сделать из шишек, желудей и других подручных материалов.

Как сделать панно?

При помощи осенних панно можно со вкусом декорировать дом. Для любой поделки вам обязательно понадобится клеевой пистолет, которым можно быстро и качественно зафиксировать все элементы.

Цветочное панно из желудей

Соберите жёлуди, сухие листья и небольшие шишки. От желудей отделите шляпки – они станут отдельным штрихом на рисунке. В качестве основы можно взять плотный картон, и придать ему овальную форму. По шаблону вырежьте бумагу или белый картон, и наклейте поверх основы.

Для начала лучше расположить рисунок без клея, чтобы была возможность исправить недочёты.

Возьмите три жёлудя и приклейте их к панно чуть в отдалении друг от друга. Вокруг них зафиксируйте ещё шесть плодов, чтобы сформировать бутон. Для стеблей можно использовать тонкие веточки деревьев либо ножки листьев. Прикрепите их к цветам. Ещё три веточки расположите диагонально в правом верхнем углу. На конце и вдоль веток приклейте шляпки от желудей. От шишек отрежьте верхушки и приклейте их в случайном порядке. Панно готово, его можно повесить на стену или положить на подставку, чтобы украсить им полку на кухне или в гостиной.

Панно для входной двери

Небольшой мастер-класс по изготовлению дверного панно, как в американских фильмах. Для изготовления вам понадобятся:

• мелкие шишки;
• жёлуди;
• арахис в скорлупе;
• сухоцветы;
• картон;
• пенопласт или губка;
• бусинки и тонкая веревка для декора.

Из картона вырежьте круг и наклейте сверху пенопласт либо губку. Они придадут объём панно и сделают его визуально больше. Если дома не нашлось ни того, ни другого материала, основу можно изготовить самостоятельно, разрезав на мелкие кусочки газету и замочив ее в клее ПВА. Далее при помощи клеевого пистолета зафиксируйте шишки и жёлуди в случайном порядке, они должны заполнить большую часть панно.

Пропуски заполните арахисом, старайтесь делать все аккуратно, так как у них хрупкая скорлупа. Между природными материалами останутся небольшие зазоры, в них следует вставить сухоцветы. По кругу расположите бусинки и завяжите банты из верёвок, их также следует зафиксировать при помощи клея. Панно готово, осталось лишь сделать сзади петельку.

Изготовление корзинки «Дары осени»

Эта поделка станет прекрасным подарком на День учителя или другой праздник. Она выглядит очень богато и будет долго украшать интерьер комнаты.

Из каштанов

В данном случае понадобится небольшая корзинка или ненужная миска, желательно без ручки. Запаситесь большим количеством каштанов, самые крупные отложите для держателя. Промойте хорошенько плоды, высушите и начинайте фиксировать их по всему корпусу миски при помощи клеевого пистолета. Приклеивая один каштан к другому соорудите ручку. Таким образом у вас получится настоящая каштановая корзинка. При желании каштаны можно заменить шишками.

Для объёма наполните корзинку комком бумаги, газеты или положите внутрь губку. Оптимальным вариантом станет специальная губка для цветов, которую используют флористы для создания цветочных корзин и инсталляций. Начинайте наполнять тару осенними дарами. По краям вставьте еловые веточки, в середину положите пару гроздей рябины, крыжовника, не забудьте про жёлуди. Для красоты можно предварительно вставить крупные кленовые листья.

С грибами

Если в вашей семье есть настоящие грибники, они смогут помочь с этой поделкой. Возьмите плетёную корзину, положите внутрь наполнитель для объёма и начинайте декорировать. По бокам вставьте кленовые листья, внутреннюю часть заполните шишками и белыми грибами. Дополните все ягодками рябины и бусинками, разбросанными в случайном порядке. Ручку корзинки украсьте бантиками, жёлтыми листьями и желудями. Получится очень красивая корзинка с настоящими дарами осени.

Из желудей

За основу, опять же, берётся любая имеющаяся в доме корзинка, можно взять обычную картонную коробку. В данном случае понадобится очень много желудей. Начинайте оклеивать корпус дубовыми плодами снизу вверх при помощи клеевого пистолета. Внутрь корзины положите основу, начинайте наполнение. Насадите груши и яблоки на шпажки, и вставляйте по одной. Пропуски заполните бутонами цветов, а края украсьте гроздьями рябины с листиками.

Другие идеи

Наиболее востребованы поделки из еловых шишек и желудей для осенних конкурсов в учебных заведениях. Их можно дополнить и другими природными материалами, например, листьями, каштанами, мхом, орехами. Рассмотрим несколько простых мастер-классов на тему осени, которые дети смогут сделать своими руками.

В детский сад

Для ребятишек дошкольного возраста существует масса вариантов легких поделок, с которыми они смогут быстро справиться.

Ежики

Дети любят лепить животных. Наиболее простой поделкой из шишек являются ёжики. Вам понадобятся:

1. шишка;
2. пластилин;
3. глазки;
4. золотой спрей.

Скатайте из бежевого или светло-коричневого пластилина шарик. Слегка вытяните его с одной стороны, сформировав мордочку. Скатайте мелкий чёрный шарик, и прикрепите его к кончику, получается носик. Приложите глазки к лицу и слегка надавите. Скатайте четыре колбаски для лапок и соедините все детали воедино. Для более нарядного вида окрасьте шишку золотистой краской или спреем.

Индюшка

Ещё одна интересная фигурка, для которой понадобятся:

1. шишка;
2. клей ПВА;
3. цветной картон;
4. листья;
5. глазки.

Из коричневого картона вырежьте круг на короткой ножке, из желтого – треугольник. Приклейте нос к лицу, сверху – глазки, если их нет, можно нарисовать их фломастером. Вставьте круг в шишку ножкой вниз, предварительно смазав клеем. Сзади приклейте листья начиная с самых мелких и заканчивая большим кленовым листом.

Лесная поляна

Детям из старшей группы будет интересно смастерить что-нибудь посложнее. Такая полянка станет прекрасным украшением конкурсного стола. Для этого вам понадобятся:

1. крышка от коробки из-под обуви;
2. листья;
3. белая бумага;
4. ветки с листьями;
5. гроздья рябины;
6. шишки;
7. жёлуди;
8. белые и красные нитки мулине;
9. белый картон.

Для начала следует смастерить гриб. Картон разрежьте поперёк на две части. Одну скрутите в рулон и заклейте, это будет ножка. Из второй вырежьте большой круг, сделайте надрез до середины, на одну сторону нанесите клей, а другую наложите сверху, получается шляпка. На ребра ножки нанесите пластилин, это действие поможет установить готовый грибочек на поляну и зафиксировать шляпку.

Клеем заклейте кончик белой нитки у основания ножки, нанесите немного состава полосками в нескольких местах, и начинайте обматывать нить по кругу, продвигаясь вверх. Аналогичные действия проведите со шляпкой, обмотав ее красной нитью. Ножку украсьте глазками и улыбкой, шляпку – белыми кружочками и ягодками рябины. Соедините обе части воедино, и центральная фигура поделки готова.

Застелите крышку от обувной коробки листьями, оставив немного места для грибочка. Установите его в левом верхнем углу. На передний план выставьте еловую ветвь, у основания гриба положите немного мха, и закрепите кленовый лист на ножке. Грозди рябины разложите с левой стороны, в углу поставьте ветку с листьями, а в середине расположите шишки и жёлуди.

В школу

Для школьников можно подобрать варианты посложнее.

Ананас

Сочный ананас можно изготовить не только из пластилина или нарисовать на бумаге, но и при помощи шишки. Вам понадобятся:

1. шишка;
2. зелёная бумага;
3. жёлтая краска и кисточка;
4. ножницы;
5. клей ПВА.

Для начала покрасьте кончик шишки желтой краской, поставьте ее сохнуть. Тем временем вырежьте толстую полоску из бумаги, сделайте на ней поперечные надрезы, придавая каждой листообразную форму. Слегка подкрутите полоски и заверните фигуру в рулон, закрепив кончик клеем. Вставьте полученную фигуру в шишку и зафиксируйте. Получается оригинальный тропический плод.

Олень

Очень интересная поделка, которая приведёт в восторг любого школьника. Для ее создания вам понадобятся:

1. две шишки;
2. жёлудь;
3. ветки;
4. пластилин;
5. клеевой пистолет;
6. подставка;
7. мох.

Понадобятся большая шишка для тела и маленькая для шеи. Склейте их друг с другом, сформировав букву «Г». Для изготовления головы возьмите жёлудь, из пластилина скатайте носик и глазки, прикрепите их к лицу. Рожки сделайте из веток и также приклейте их с помощью клеевого пистолета. Водрузите голову на шею, в туловище вставьте ноги из веток с кружками из пластилина на конце для большей устойчивости.

Подготовьте подставку. Для этого возьмите толстый картон, поделите на 2-3 части и склейте их друг с другом. На верхнюю сторону наклейте белую бумагу, боковины украсьте корой дерева. Когда все высохнет, при помощи мха сделайте имитацию травы, а поверх неё установите готового оленя.

Еловый лес

Главной особенностью этой поделки является то, что в качестве основы здесь используется настоящая кора дерева. Необходимые составляющие:

1. три большие шишки;
2. клей ПВА;
3. зелёная краска;
4. большой кусок коры;
5. мох;
6. пластилин;
7. семечки;
8. ягоды рябины.

Смажьте поверхность коры тонким слоем клея и наложите сверху мох, имитирующий траву. Шишки переверните шляпками вниз и раскрасьте зелёной краской. Оставьте все подсыхать, тем временем займитесь поделками из пластилина. Из белой массы скатайте две короткие колбаски, из красной сделайте шляпки мухоморов, украсьте их белыми точками.

Сделаем ежика. Из коричневого пластилина скатайте овал и слегка вытяните один конец. На кончик прилепите маленький чёрный кружок, а на лицо глазки. Туловище заполните семечками. Остаётся лишь распределить все полученные фигуры по периметру основы.

Далее смотрите мастер-класс по изготолению елочки из шишек и желудей.

Поделки из осенних листьев. 40 идей — осенние поделки

Моя дочка Катя в этом венке стала «Королевой Осень» в 2007 году!

По моему глубокому убеждению, наше образование, начиная с советских времен, построено по следующему принципу:

«Если ты не выполнил задание учителя в детстве, ты все равно это сделаешь, когда будешь помогать своему ребенку» :-).

Так что, дорогие мамочки, раз мы встретились на этой страничке, значит вашему ребенку дали задание принести осеннюю поделку. Угадала?

Не сомневаюсь, сейчас вздохнете с облегчением! Я собрала кучу идей, и ваша поделка из осенних листьев обязательно порадует учительницу! 🙂

Чтобы не мешать в кучу весь опыт человечества в этом вопросе, я попыталась объединить похожие по смыслу коллажи и аппликации.

Начнем!

Портрет из осенних листьев

Я нашла не так много примеров человечков их природных материалов, но для вдохновения достаточно. Лицо можно склеить из нескольких фрагментов и вырезать овал нужной формы.

Для прически или шляпки выбираем более грубые растения. Можно использовать колоски или стебли сухих трав.

Вот еще очень симпатичные персонажи «с настроением». Мамочки. Не пытайтесь найти листья нужной формы. Чтобы сделать голову, просто вырезайте с любого листа круг или овал. Если нет засохших узких травинок для прически, нарежьте большой лист тонкими полосками.

К ним я нашла и детишек, правда, не из листьев, а из желудей. Для их быстрого изготовления понадобится клеевой пистолет и перманентный маркер. Шарфик можно сделать из обрезков фетра или любой другой яркой ткани. Бесподобные малыши!

Птички-бабочки-зверюшки

Это самый распространенный вид осеннего творчества. Составляем из сухих листьев разных цветов и форм милых зверьков и насекомых. Труднее всего найти листья контрастных цветов, так как после высыхания почти все становится желтовато-коричневым.

Чтобы был выбор, насушите не только осенние, но и зеленые листья тоже, тогда палитра цветов будет гораздо шире и у вас точно получится что-нибудь из этого.Кстати, сухие лепестки роз замечательно выглядят на хвосте павлина, возьмите на заметку:

 

 

Вот простые и выразительные птички. Кстати, листочки с небольшими изъянами выглядят вполне гармонично, в оперении птиц всегда много неожиданных пятен. парочка линий ручкой, и клюв становится похожим на клюв. Цыплята делаются за минуту, можно целый выводок сделать.

Невозможный симпатяга… Яблочко отгрыз :-). Этот коллаж делается с использованием деталей из цветного картона. Мой вариант ежика — справа в рамочке. Мы там еще и манную кашу на клей ПВА кое-где посыпали. Надеюсь, воспитательнице понравится…

 

Вот еще вариант для тех, кто сможет срисовать эти простые рисунки. Голову льва и рыбку нарисуйте крупными — на весь альбомный лист. Картон предпочтительнее.  Остальное понятно из иллюстрации!

Информация для воспитателей и учителей! Посмотрите идеи оформления зала к Празднику Осени, там много полезного и доступного!

Еще из семян ясеня…

 

Вот самая свежая наша поделк. Это красивая сова в рамке из осенних листьев. На лист картона формата А3 по периметру с нахлестом наклеили листья на ПВА. Сильно не старались, так как потом лишнее обрезали по краю, а на внутреннюю часть наклеивается еще один лист а аппликацией совы из семян ясеня, поэтому тоже по линеечке не нужно стараться. Клюв у нас из половинки желудя. По-моему, хорошо…

Из этих семян можно придумать много интересного (аппликация) — крыши домов, поле сухой травы, шкурка животного или перья птицы. Работа долгая и кропотливая, но если вы не успели собрать и высушить листья — выход из положения. Сорвали с дерева и сразу приклеили.

 

Вот еще несколько примеров для вдохновения.

Мозаикой из сухих листьев и цветов можно дополнить рисунок. Вот это выглядит очень симпатично:

Прическа из сухих листьев

На этих картинках их листьев вырезаны губки, глаза и даже реснички, но лицо можно просто нарисовать, не выкладывать тонкими веточками, а вот копну волос делаем не просто из отдельных листочков, а из целых веточек с сухими листиками. То, что они высушены не в одной плоскости, а объемно, придает нашей работе особый шарм. Ну какая же красота… Нашла в любимых соцсетях, решила тут разместить, чтобы идея не потерялась.

Вырезаем фигурки из опавших листьев

Я выделила отдельно эти коллажи, так как осенние листья используются немного иначе — это просто материал для вырезания простых фигурок и букв. Делать это нужно ДО того, как лист высох, иначе будет крошиться. Сначала вырезаем, потом сушим привычным образом в старой книге или между газетными листами. Так можно вырезать целые слова и фразы.

Для того, чтобы буквы получились аккуратными, распечатайте их на принтере нужного размера.

Теперь кладем на осенний лист копировальную бумагу, сверху — вашу распечатку. Обводим, чтобы рисунок остался на желтом листе. Осталось вырезать!

Так можно сделать не только буквы алфавита, но еще и простые силуэты (звери, домики, облака).

Информация для детей, родителей и учителей! На моем сайте есть отличные подборки конкурсов для младших школьников. Скоро каникулы, можно повеселиться!

Интересные примеры картин из осенних листьев:

Тут использованы веточки туи, а из сухих листьев вырезается нужная форма для аппликации. Для домика понадобятся тонкие сухие веточки, но можно и из спичек собрать.

RА с этой картинки можно взять идею. Женский профиль просто нарисован, а вот листья в ее волосах могут быть не бумажные, а самые настоящие! Разве трудно их найти разного размера и формы, чтобы получилась такая красотища?

Вот симпатичные совушки. Из бумаги вырезается силуэт, потом клеим листья, как показано на рисунке, а в конце работы все торчащие излишки подрезаем по контуру картонной заготовки. Глазки делаем из бумаги контрастного цвета.

Разноцветные коллажи

Осенние листья настолько красивы сами по себе, что прекрасно смотрятся в рамках и без всякого сюжета. Посмотрите, как красиво! Первый слой — темные листья, потом кладите контрастные и самые красивые, так будет чувствоваться объем. Все под рамочку.

Еще мне понравилась идея: на коллаж из листьев накладываем лист плотного картона, в котором канцелярским ножом вырезана буква или простая фигура.

 

Еще необычную технику, которая почему-то называется «айрис-фолдинг», я обнаружила на сайте «Страна Мастеров». Подробный мастер-класс вот тут: http://stranamasterov.ru/node/99098

 

Вот еще две замечательные работы в приглушенных тонах. Повторить проще, чем придумать самой! Используем кусочки обоев или дизайнерского картона:

Рамки для фотографий

Для осенней выставки можно сделать рамочки для фотографий и для оформления сочинений и стихов на тему осени. Вот, какие варианты я нашла. По-моему, очень просто и эффектно.

Информация для учителя и родителей! Набирают популярность выездные мастер-классы для школьников. Рекомендую обсудить самые интересные и полезные уроки творчества — вот самый полный перечень мастер-классов, которые мы можем предложить.

Украшение интерьера

Поделки из осенних листьев могут быть очень романтичными.

Чтобы получилось такое дерево, нужно заранее высушить листья, а уж потом снова прикрепить их к красивой ветке прозрачной липкой лентой.

Работаем молотком…

Необычная техника. Увидела на американском сайте, перевод и мастер-класс в картинках нашла тут. Смысл в том, что опавшие листья кладут между акварельной бумагой и салфеткой, тщательно простукивают по всей поверхности молотком, чтобы на бумаге остался красящий пигмент.

Розы из осенних листьев — мастер класс

Информация для всех рукодельниц! Не проходите мимо подборки мастер-классов «Цветы из гофрированной бумаги». Это действительно очень красиво…

Я не стала делать собственный мастер класс, нашла великолепное видео под красивую музыку. Делается букет из опавших, но не сухих листьев!!! Смотрите и повторяйте!

Бесплатные сценарии квестов и подборки конкурсов

На сайте «Снова Праздник» много интересных материалов для учителей и родителей. Предлагаю изучить вот такую подборку статей, в которых я собрала идеи для детских праздников от 1 года до 14 лет.

Наше предложение:

Буду рада, если Вам пригодилась моя осенняя подборка. Сайт «Снова Праздник» — кладезь праздничных идей, тут много бесплатных сценариев и конкурсов для разного возраста.

Если вы готовы поручить проведение праздника нам, звоните и пишите (мы работаем в Москве и МО):

Снова Праздник
Лицо для контактов: Панасьян Ирина
Напишите мне: [email protected]
Позвоните: +7 (925) 730-88-50

Изделия из бревен своими руками фото для дачи

Главная » Блог » Изделия из бревен своими руками фото для дачи

Что можно сделать из бревна (идеи, 30 фото)

в Своими руками

Необработанные бревна могут стать прекрасным материалом для изготовления мебели, полок, разнообразных подставок и других полезных в хозяйстве вещей. Перед вами разноплановая подборка лучших идей и решений.

Мебель из бревна

Среди многообразия мебели, где бревно использовалось в качестве основного материала, встречаются весьма оригинальные решения, которые могут украсить не только уличные площадки, но даже спальные комнаты. Вот, пожалуй, самый оригинальный проект:

Зачастую неплохо смотрятся различные прикроватные столики, если они сделаны аккуратно и со вкусом.

Впрочем, другие элементы мебели также бывают весьма интересны и оригинальны.

Достаточно часто данный материал служит основой для полок, где стараются сохранить форму и структуру дерева.

Садовая мебель из бревна и декоративные вещи

Разумеется, вне помещений найти применение бревну еще проще. Тут и уникальные беседки, и дорожки, и садовая мебель и различные декоративные элементы.

Но и это еще не все. Из бревен и кольцевых спилов можно сделать светильники, держатель для велосипеда, разделочные доски, шкатулки, подстаканники и даже лестницу на второй этаж.

Также вам может быть интересно: — Как напечатать любое изображение на дереве — Как правильно спилить дерево

dacha.news

Поделки для дачи из бревен. 50 фото и идеи

17:36, 25 май

Мы уже видели немало отличных примеров поделок для дачного участка, но количество их настолько велико, да и появляются все новые и новые примеры поделок для дачи, что источники для вдохновения,

09:19, 14 май

Даже простые поделки для дачи и сада могут очень украсить окружающий вас ландшафт и поднимать вам настроение. Это могут быть смешные, немного детские поделки для дачи, фото, идеи и мастер-классы

03:38, 31 май

Всем нам хочется творить дачный дизайн своими руками, ведь именно сделанные собственноручно разнообразные поделки подарят душу вашему дачному участку, кроме того, они расскажут всем гостям вашей

05:28, 08 декабрь

Каждый из нас стремится оформить красивый дачный ландшафтный дизайн своими руками для придания участку особой изюминки и оригинальности. Это своего рода творческая деятельность. Благодаря небольшим

05:01, 06 декабрь

Наверняка у вас на даче скопилось много ненужных вещей, так почему бы не смастерить поделки для дачи из мусора? Многие считают, что место скопившегося хлама в мусорном баке. И это мнение связано с

05:38, 01 декабрь

Дача – это то место, где можно реализовать свои самые яркие идеи. Дача, хоть и не постоянное место жительство, а тот уголок, куда люди приезжают на выходные и отпуск для отдыха от городской суеты.

designbyhand.ru

Поделки из дерева для сада и дачи своими руками: как делать, фото оригинальных идей

Найти материал для творчества не так уж сложно. Приусадебные участки и подсобные помещения зачастую захламлены досками, брусом, ветками, брёвнами. То, что нам мешает, то нам и поможет. Проявив фантазию, обрезки превращают в произведения ландшафтного дизайна.

Как сделать поделку из дерева

Изготовить декор для дачи может каждый. При создании изделий из древесины сначала необходимо:

1. Нарисовать чертёж.
2. Рассчитать количество необходимых материалов.
3. Подготовить необходимые инструменты.
4. Отшлифовать наружные детали конструкции наждачной бумагой.
5. Обработать все элементы антисептиком от гниения по инструкции.
6. Собрать изделие.
7. Декорировать: покрасить или прикрепить дополнительный декор.

Изделия из дерева на открытом воздухе быстро теряют декоративность, поэтому их нужно обработать антисептиком или покрасить

Поделки из бруса, вагонки и досок

Из древесины создают массу интересных вещей. Качественные доски и брус — редкость и лучше не разрезать их, а сделать что-то масштабное, например, скамейку.

Материалы:

• доска «двадцатка» длиной 160 см — 7 шт., длиной 60 см — 3 шт.;
• брус 50х50 длиной 60 см — 4 шт.;
• гвозди или шурупы;
• шпильки для фундамента.

Инструменты:

• наждачная бумага;
• молоток или шуруповёрт, дрель.

Пошаговая инструкция:

1. Залейте фундамент для ножек. Дождитесь застывания раствора.
2. Возьмите 2 отрезка бруса, уложите на фундамент и закрепите шпилькой на фундаментном камне, просверлив в нём отверстия.
3. С задней стороны будущей скамьи к торцам бруса прибейте 2 вертикальные стойки спинки.
4. Поместите на брус перпендикулярно 2 доски на ребро, закрепите.

Садовая лавочка — отличное применение для оставшейся после строительства древесины

5. К ним прибейте 3 короткие доски поперёк. Сверху уложите доски сидения.

6. Соберите спинку.

Для прочности скамейки к стойкам спинки по диагонали лучше прикрепить дополнительный брус

Упрощённый вариант скамейки конструируется из бруса и пустотных строительных блоков.

Для прочности в блоки, крепящие спинку к сидению, забивается шпилька или арматура

Из остатков вагонки, бруса, досок сооружают элементы ландшафтного дизайна, например, декоративные колодцы. Вариантов исполнения — множество, но правильная последовательность работ одна:

1. Сначала создаётся короб основания колодца, к которому крепятся стойки.
2. Между ними на выбранной высоте устанавливается коньковый брус.
3. Затем поверху стоек прикрепляются стропила, на которые устанавливается крыша: вагонка или доски.

Крышу колодца можно дополнительно покрыть кровельным материалом — черепицей

Если материалы для строительства колодца придётся докупать, берите доску — самый дешёвый вариант.

Иногда в декоративных колодцах размещают кашпо для цветов

Из обрезков мастерят стильные кашпо и кадки.

Чтобы смастерить кашпо, к каркасу из бруса привинчивают вагонку

Галерея: брус и вагонка в саду

Лучшее применение обрезков вагонки — кормушка для птиц Для привлечения птиц в сад смастерите скворечник Полезная вещь из остатков вагонки — почтовый ящик Кашпо прослужит дольше, если покрасить его Создавайте кашпо разной высоты для составления интересных композиций Для дома в стиле прованс подойдут кашпо в светлых тонах Из остатков бруса собирают компактные клумбы Сделать круглый колодец сложнее, чем квадратный Садовые лавочки пригодятся в каждом саду Из потерявшего цвет бруса получаются необычные скамейки под старину Толстый брус идеален для конструирования садовой мебели Из обрезков мастерят уникальный декор, например, телегу

Мастер-класс по созданию колодца — видео

Поделки из брёвен, чурбачков и поленьев

Чем меньше обработана древесина, тем органичнее она смотрится в саду. Распиленные вдоль массивные брёвна часто используют для создания лавочек. Для устойчивости сидения на брёвнах, служащих ножками, выдалбливают или выпиливают углубления соответствующего размера. Затем фиксируют гвоздями.

Так же, как лавку, делают и садовый стол

Чтобы сотворить человечка из берёзовых чурбачков, скрепите его при помощи гвоздей.

Для согнутых локтей и коленок чурбачки опиливаются под углом

При виде бревна с сучком в моей памяти ожил известный сказочный персонаж.

Пошаговая инструкция по изготовлению Буратино:

1. Подберите чурбак с сучком, напоминающим нос, распилите его пополам.

Для изготовления Буратино подойдёт любая порода деревьев

2. Найдите подходящие по форме и размеру ветки для ног и рук, отпилите лишнее.

Если Буратино будет сидеть, подбирайте изогнутые ветки для ног

3. Прибейте их гвоздями к чурбаку, который послужит туловищем.

Приделать руки можно и шуруповёртом

4. Прикрепив конечности, располагаем Буратино на выбранной поверхности.

Туловище из чурбака лучше прикрепить к опоре, например, к пню

5. По желанию добавляем фигурке детали. На голове рисуем или приклеиваем глаза из спилов веток.

Если нет клея, спилы прибиваются гвоздём: шляпка будет зрачком

6. Из проволоки формируем заготовку для ключа. Отмеряем фольгу.

Для изготовления ключа можно взять обычную пищевую фольгу

7. Оборачиваем проволоку фольгой и получаем ключ.

Лучше найти жёлтую фольгу, ведь ключ у Буратино был золотой

8. Одеваем на ноги башмаки из коробочек от сыра, а на голову — колпак из рукава от старой одежды.

Цель пребывания Буратино в саду — открыть дверь в счастье

Галерея: изделия из брёвен и чурбачков

У входа в дом уместно расположить стойку для велосипедов из бревна Дед Мазай и зайцы из берёзовых чурбачков могут стать изюминкой сада Весёлая пара из чурбачков на лавке не дадут скучать обитателям дома Любители экзотики из бревна вырезают истуканов в африканском стиле Колодец из берёзовых брёвен преобразит заброшенный уголок Не сжигайте «носатые» чурбачки, из них выходят симпатичные поделки Из деревянных фигурок можно составить комичную композицию Ровно спиленные чурбаки — отличные табуреты для дачи Выдолбите внутренности бревна стамеской, чтобы получить кашпо для цветов Для отдыха на улице попробуйте изготовить кресло из берёзовых брёвен В шашлычный сезон никто не откажется от удобного кресла из бревна Очень стильно выглядит мебель из старых брёвен Мостик из брёвен — одно из лучших украшений сада На радость детям смастерите игрушечный поезд из брёвен Стол и два кресла из чурбачков — высший пилотаж в работе с деревом Чтобы столик из брёвен не разваливался, его закрепляют верёвкой или поясом Табуретка из чурбака обязательно шлифуется и покрывается лаком

Мастер-класс по выпиливанию лавки из бревна — видео

Поделки из спилов

Красиво смотрится древесина на срезе. Самый простой декор из спилов — сова. Детали соединяются гвоздями или клеем.

Глаза совы просто сделать из крышечек для бутылок

Оригинальные кашпо для цветов получаются из спилов, склеенных в форме вазы.

Высокие кашпо из спилов размещают на газоне

Ещё один хороший вариант — этажерка. В центре каждого спила дрелью просверливаются отверстия, затем они одеваются на деревянный штырь. Чтобы полки не сползали, под каждой привинчивается шуруп.

На этажерки из спилов ставят горшки с цветами

Милое украшение для двери — венок. Деревянные кружочки приклеиваются к кольцу из фанеры.

Красиво смотрятся венки из разных пород деревьев

На Новый год хвойные деревья в саду украшаю игрушками из спилов.

Если покрыть спилы пропиткой по дереву, непогода им не страшна

Отверстие для подвесок просверливается дрелью.

Рот и пуговки снеговика выполнены из кожзама, глаза — из семян шпината

Галерея: применение спилов на даче

Скамейки из спилов размещают где-то в тени или у крыльца Грубый стул из спила — надёжная вещь Толстый спил старого дерева подойдёт для создания столешницы Столики из спилов — идеальное решение для веранды или беседки Любые цветы отлично смотрятся в кашпо из спилов Интересное решение — отделка наружных или внутренних стен дома спилами Вырезая фанерный контур для елочки, оставьте внизу шип для крепления к подставке Красивый декор для дачной двери — декоративное сердце из спилов Чтобы получить подсвечник, просверлите середину спила и выдолбите её стамеской Отшлифуйте красивые спилы и используйте в качестве подставок под тарелки Спилы — подходящий материал для новогодних украшений

Мастер-класс по декорированию стены спилами — видео

Коряги и ветки в саду

Любая древесина — материал для творчества. Из тонких веточек выкладывают доску с приветствием.

Декор на приветственной доске крепят клеем

Из толстых — мастерят неповторимую садовую мебель.

Стильный стул прослужит дольше, если снять с веток кору

Коряги интересной формы придадут саду живописный вид, если просто расположить их среди растений.

Не проходите мимо красивых коряг — это большая редкость

А ещё при помощи клея и шурупов из деревяшек составляют различные фигуры животных. Но сначала с веток снимают кору и осветляют их.

Пошаговая инструкция:

1. Замочите материал в растворе кальцинированной соды: 2 стакана на 7 л горячей воды. Сверху положите груз.
2. Через 3 дня снимите кору с помощью металлической щётки.
3. Затем погрузите ветки на 2 суток в раствор отбеливателя: 1 стакан на 7 л воды.
4. Сушите на солнце 3 дня.
5. Отшлифуйте мелкозернистой наждачной бумагой.

Подбирать материал для составления фигур — длительное, но увлекательное занятие

Галерея: поделки из коряг и веток

Венок из отбеленных веток украсит дверь или калитку Установите под деревом диковинный гриб из коряг и веток Чтобы создать ёлку, на железный штырь надевают просверленные посередине ветки Из коряг лучше составлять крупные фигуры Из изогнутых веток и коряг создаются причудливые подставки под горшки Перед установкой сидения на скамейке его тщательно шлифуют Из маленьких веточек можно смастерить любое украшение на дверь Смешная свинья из коряг отлично смотрится на зелёном газоне Светильник из веток — изысканное украшение для беседки или веранды

Мастер-класс по изготовлению кормушки для птиц из веток — видео

Плетение из ивы

Прибрежные заросли недалеко от участка — Клондайк. Там добывают ветви ивы для поделок. Плетни делаются по простой схеме: забиваются колышки, затем между ними пропускаются прутья со снятой корой.

У ивы, орешника, осины — лучшие ветви для плетения

Симпатичный декор — плетёные корзины, в которые высаживаются цветы.

Корзины на клумбах придают участку деревенский колорит

Из прочных веток можно связать каркас любого животного, а затем оплести его лозой.

Необычный декор из лозы — морская черепаха

Но самое интересное творение — живое дерево. Нарезанные прутья ивы переплетают и укореняют. Все почки на стволе ослепляют, кроме верхних.

Укоренившиеся ветки ивы превращаются в новое дерево, напоминающее пальму

Галерея: изделия из лозы в саду

Для торжественного случая устанавливают арку из лозы Избушка на курьих ножках — не только украшение, но и кормушка для птиц Грядки-короба идеально подходят для выращивания зелени Любая клумба, огороженная плетнём, меняет облик Кресла из лозы преобразят уголок для отдыха Из лозы плетут навесы и ажурные спинки для скамеек Современный декор сада — шары из лозы Достигнув мастерства в плетении, можно создать фигуру девушки Озорные поросята из лозы понравятся детям Заяц из лозы очаровывает с первого взгляда

Как сделать живое дерево из лозы — видео

Поделки из коры и шишек

Даже хрупкая древесина послужит делу красоты. Из коры обычно мастерят небольшие поделки.

Птицы с радостью будут навещать кормушку, если сделать её из коры

Скворечник из фанеры преобразится, если обклеить его корой.

Скворечники из природных материалов привлекут птиц в сад

Чтобы в саду появился ёж, нужно приклеить шишки к пластиковой бутылке, обмотанной шпагатом.

Для натуральности на спину ежа прикрепляют ягоды и жёлуди

Галерея: шишки и кора на даче

Кашпо из цемента украшают шишками, вдавливая их в раствор Если ящик обклеить шишками и приделать ручку из ветки, получится декоративная корзина Корзину мастерят, нанизывая шишки на проволочный каркас Для изготовления ёлочки для улицы, наклейте шишки на конус из непромокаемого материала Если нужны закрытые шишки для венка, подержите их 30 с в столярном клее Чтобы шишки раскрылись, подсушите их в духовке Любой уголок сада украсит недремлющая сова из коры Композиции с шишками украсят интерьер беседки или дома Из кусочков коры и чешуек шишек создают уникальные скворечники Обычное пластиковое кашпо можно обклеить кусочками коры Чтобы смастерить корзину из коры, прикрепите её степлером к проволочному каркасу Устройте с детьми в укромном уголке домик хоббита из коры, веток и мха

Мастер-класс по изготовлению корзины из шишек

Украшение деревьев

Ни один уголок сада не остаётся без внимания у настоящего художника. Даже стволы деревьев порадуют глаз, если покрасить или декорировать их.

Ствол любого дерева можно стилизовать под жилище сказочного персонажа

Галерея: декор деревьев

Покрашенный сухостой создаёт в саду сказочную атмосферу Пока корни не сгнили, сухое дерево послужит подставкой для цветов Совсем другие эмоции вызовет дерево, если приклеить к нему глаза, брови, нос и губы Двери на стволе зовут нас в сказку Любое дерево зимой можно облагородить, развесив на ветвях гирлянды из лампочек Ветви, обёрнутые голубой тканью, превратятся в щупальца спрута Последний писк — украшение стволов вязаными из ниток фрагментами Из многоствольного дерева получается многоэтажный дом для сказочных жителей Если под деревом высадить вьющиеся растения, оно послужит им живописной опорой Очень красиво смотрится резьба на сухостое Спиленное дерево легко превратить в дом для гномов На сухом дереве размещают коллекцию ампельных растений

Из ненужной древесины мастерят садовый декор и малые архитектурные формы. Для крепления деталей конструкций используют гвозди, шурупы и клей. Перед началом работ обязательно обработайте древесину антисептиком и высушите, чтобы изделие радовало дольше.

dacha.help

Поделки для дачи из бревна своими руками. Что сделать из бревна. Фото

Поделки из бревна для детской площадки

Освобождая свой участок от лишних деревьев или пней, можно найти достойное применение для образовавшегося материала. Полученные бревна и корни станут основой для изготовления различных поделок из дерева: сказочных героев и животных, которые станут достойным украшением для любой детской площадки или просто украсят фасады дома.

Для начала определитесь с размером поделки, отмерьте необходимую часть бревна, очистите от коры и сучков, зачистите для придания заготовке гладкости. Скрепить детали можно с помощью:

• специального клея
• небольших гвоздиков
• сверла по дереву (в образованное углубление забивается деталь, призванная быть, например, шеей или ножками поделки)

Далее готовую фигурку обрабатывают специальным защитным раствором, покрывают лаком и дают обсохнуть. Украшение поделки для детской площадки из бревен можно доверить детям или вместе с малышами разукрасить сказочного героя в яркие цвета, придумать дополнительные детали для декора, превратив процесс в увлекательную игру.

Кроме того, бревна могут стать основой для создания детских качелей, песочниц, различных лабиринтов, дорожек, лесенок и т.д. Оставшееся после сруба пни и бревна, могут послужить материалом для строительства настоящей небольшой детской спортивной площадки: немного фантазии, уменья, дополнительных материалов в виде канатов, веревок, надежных крепежей и детям будет, где поиграть на даче, не отвлекая взрослых от важных дел.

Поделки из бревна для детской площадки. Фото

Стильная мебель для дачи

Если финансовые возможности не позволяют заказать на дачу стильный комплект садовой мебели по индивидуальному проекту, а покупать простую мебель из пластика нет желания, можно попытаться создать для любимой дачи стильный мебельный комплект собственными руками.

Незаменимыми деталями могут опять послужить бревна и оставшееся после сруба пни. Главная задача – переместить эти тяжеловесные конструкции в нужное место участка. Дальнейшая обработка зависит от умений и инструментов, которыми вы располагаете.

Простой, но от этого ничуть не теряющий свою оригинальность и стильность, вариант:

• столик и стульчики, сделанные из пней
• лавка из цельного бревна

Первый вариант позволяет использовать минимальную обработку деталей: достаточно отделать столешницу для стола и верхние части пней, которые будут служить сиденьями. Более сложный вариант предполагает очистку пней от коры и сучков, создание спинок и дополнительных декоративных элементов на усмотрение хозяина дачи.

Второй вариант позволит создать две скамейки, если есть инструмент и возможности разделить бревно вдоль на две равные части. Сделав небольшие выемки на округлой части бревна, можно надежно разместить основную часть скамейки на двух небольших бревнах, послуживших надежной опорой для такой простой, стильной и надежной скамейки, которая прослужит вам долгие годы и потребует минимальных затрат.

Мебель из бревен на даче своими руками. Фото

Цветочная клумба из бревна

Еще один вариант удачно украсить свой участок – создать оригинальную клумбу для цветов из бревна. Использование пластмассовых бутылок, покрышек и даже камня потребует больше времени, а результат заранее проиграет клумбе из дерева.

При помощи стамески и молотка за пару часов можно сделать углубление необходимой ширины и глубины в готовой деревянной заготовке или пне, расположенном в подходящем месте на вашем участке, наполнить его почвой и посадить цветы, которые будут чувствовать себя комфортно в таких условиях, и смотреться эффектно внутри деревянной конструкции.

Клумба для цветов из бревна своими руками. Фото

Будка для собаки из бревна

Создание будки из бревен для любимого питомца станет маленькой репетицией для строительства более серьезных конструкций. Ведь будка для собаки, изготовленная из бревен – это минидомик с крышей и лазом-дверьми, предназначенный для комфортного проживания собаки в любую погоду. Это полноценное жилье для животного, надежное и долговечное. Для крыши можно использовать рубероид и черепицу, что придаст будке еще больше схожести с настоящим домом.

Кроме того такое строение будет нести не только функциональную нагрузку, но и послужит настоящим украшением дачного участка.

Будка для собаки из бревна своими руками. Фото

Забор из бревна

Бревна станут отличным материалом для строительства заборов и различного рода заграждений на территории дачного участка. Для установки такого забора с фасадной части дома потребуется дополнительная обработка материала и не каждая деревянная заготовка будет пригодна для внешней конструкции из-за повышенных требований к качественным показателям.

На самой территории дачного участка вполне можно строить заборы из бревен различной высоты и толщины, используя нестандартность деталей для придания постройке большей эффектности и оригинальности.

Забор из бревна своими руками. Фото

Мосты из бревен на даче

Еще одна классическая постройка для дачи – мосты из бревен. В этом строении бревна смотрятся наиболее органично. Основная задача – добиться устойчивости и надежности конструкции: будет ли это декоративный мостик через сухой водоем или клумбу, или полноценное сооружение, используемое для перехода на другой берег.

Если мостик не декоративный и длина его составляет более 2,5 метров, для надежности рекомендуется использовать дополнительные промежуточные сваи, а у основания такого сооружения закладывается специальный фундамент.

Основой для такой тяжеловесной конструкции вполне может стать металлический каркас, который обеспечит надежность сооружения.

Мостики из бревен для дачи. Фото

Деревянный дом из бревен

Изготавливая небольшие деревянных поделки вместе с детьми, строя несложные конструкции и сооружения из бревен на собственном дачном участке, вполне можно набраться знаний и опыта, чтобы начать строительство полноценного деревянного домика из бревен.

Для начала это может быть беседка или небольшая хозяйственная пристройка, баня или сарай. Постепенно, накапливая необходимые знания и навыки можно перейти к возведению деревянного дома из бревен – мечте многих дачников.

Дом из бревен не требует отделки, он отлично сохраняет тепло зимой и прохладу летом. В таком доме всегда сухо и уютно. Построить небольшой деревянный домик из бревен – вполне посильная задача для многих дачников.

Фото домов из бревна

Для строительства дома можно использовать бревно:

• оцилиндрованное
• строганное

Последнее делает процесс постройки более сложным и трудоемким, но по качественным характеристикам значительно превосходит первый вариант. Строганное бревно сохраняет все защитные слои древесины, что позволяет использовать его в первозданном виде, не подвергая дополнительной обработке различными химическими составами для защит древесины. Дома, построенные из такого материала экологичны и долговечны, хотя и требуют значительно больше времени и скрупулезности в подборе бревен близкого диаметра при возведении сооружения. Сруб из таких бревен должен пройти процесс усушки, который занимает 1-1,5 года. Только потом можно устанавливать двери и окна, стелить крышу.

Лесные жители из бревен

Фигурки, изображающие лесных гномов и фей, станут прекрасным украшением для детской площадки или дачного участка, оформленного в лесном стиле. Сучки, расположенные в удачных местах станут носиками, рожками и ручками. Яркие цветочные горшки и другая посуда послужат шляпами и колпаками. С помощью красок можно нарисовать смешные рожицы, солому и паклю использовать для пышных причесок лесных жителей.

Использование металлической арматуры для таких конструкций надежно закрепит их на нужном месте и сделает их более долговечными.

Делаем зайчика из бревна

Для изготовления фигурки необходимо:

• подходящее бревно, диаметр которого 16- 23см, длина 35-55см
• лист фанеры толщиной 4-6мм
• фасадная краска
• гвоздики

Этап 1

Нижняя часть бревна должна быть ровно срезана для устойчивости фигурки, верхняя – срезается под углом в 45 градусов.

Этап 2

Далее бревно шлифуется от сучков и зазубрин и просушивается несколько дней в теплом помещении.

Этап 3

Обработка заготовки специальным раствором и покрытие лаком.

Этап 4

На этом шаге необходимо с помощью лобзика вырезать дополнительные детали для фигурки зайчика из фанеры. Это симпатичная мордочка (диаметр которой должен быть равен диаметру верхней части бревна) и ушки. Для этого можно использовать специальные шаблоны и трафареты или сделать зарисовку самостоятельно.

Этап 5

Закрасьте мордочку и ушки краской нужного цвета, дайте обсохнуть. Затем нарисуйте глазки, рот, усы.

Этап 6

Сделайте небольшие отверстия для ушек, мордочки и лапок, если они имеются, с помощью специального сверла, закрепите элементы, используя гвоздики и клей.

Деревянный человечек из бревен своими руками

Нам понадобится :

• два небольших бревнышка разных диаметров
• ветки
• специальные сверла – перки
• пила или ножовка
• гвоздики

Этап 1

Определяем заготовку для головы и туловища (большую диаметром). Примерное соотношение 2:1, но это условно.

Этап 2

Для скрепления этих деталей используем ветку, длина которой около 25см: сверлом делаем углубления под диаметр ветки с торцов двух деталей, так чтобы детали плотно надсадились на ветку.

Этап 3

Затем оформляем лицо человечка: с помощью сверла делаем углубления для глаз и носа, затем вбиваем туда небольшие чурочки. Можно заранее разукрасить их краской.

Важным моментом является использование для шеи, глаз и носа только сухих веток, иначе есть все шансы, что в скором времени заготовки выпадут из подготовленных пазов.

Этап 4

Создаем небольшую скамеечку с помощью бревнышка и дощечки: бревнышко вбиваем в землю, оставляя верхнюю часть длиной 20-45см, приколачиваем с помощью гвоздика дощечку. Усаживаем на скамейку готовую фигурку лесного человечка и закрепляем с помощью гвоздиков.

Этап 5

Руки и ноги делают с помощью веток, срезая их части под нужным углом и закрепляя с помощью саморезов, которые позволят затем подтянуть детали конечностей.

Скамейка из бревен

Такая деревянная скамейка потребует немало усилий для изготовления, но станет не только настоящим украшением вашего дачного участка, но и надежным и полезным сооружением, которое прослужит долгие годы и будет радовать не одно поколение. Спинка скамейки изготовлена в виде бабочки, что дает возможность использовать всю свою фантазию и разукрасить скамейку в яркие цвета.

Колодец из бревен

Сложное изделие из бревен, которое станет украшением для всей дачной улицы. Дополнительные детали и декор позволят придать строению индивидуальный дизайн и эффектный вид.

Садовые качели

Такие садовые качели станут не только отличным местом для развлечения детей, но и для отдыха взрослых. Эта конструкция вполне может выполнять роль скамейки, она надежна и безопасна в использовании. Дополнительная обработка деталей, надежные крепежи и канаты позволят использовать данную конструкцию для спортивных занятий с детьми. А устройство рядом нескольких лесенок и лабиринтов помогут создать уже настоящую спортивную площадку.

OLYMPUS DIGITAL CAMERA

Садовые качели из бревен своими руками. Фото

postroiv.ru

Поделки из дерева для сада и огорода своими руками — фото фигурок для дачи

Каждая дача построена с применением древесины, и у Вас, наверняка, остались обрезки дощечек и бревнышек после строительства. В любом случае, древесина доступна по цене, и в нашем распоряжении есть материал в самом разном виде: от веточек и старых пней до OSB и фанеры. Все это – неисчерпаемый источник для творчества своими руками.

Даже у бабы Яги после строительства дома остались обрезки для спортивного комплекса

Особенности применения дерева для поделок своими руками

Работать с древесиной удивительно приятно. Дерево легко обрабатывается, и люди придумали огромное количество инструмента для работы с ним. Древесина не пачкается, а стружки и опилки легко убрать.

Кроме домика, хозяйственных построек и забора, из древесины на даче можно соорудить:

Всему вышеперечисленному мы посвятили отдельные статьи. В этом материале мы рассмотрим декоративные фигурки и поделки для огорода и садового участка.

Лучшие примеры фигурок людей и животных из бревен, пней и коряг

Очень привлекательны фигуры, выполненные из стволов и веток березы. Как видите на фото, сочинить из такого материала можно самые разные садовые фигурки и сюжеты. Повторить и придумать свои фигурки из березовых пеньков совершенно несложно. Такие изделия даже без обработки поверхности привлекательно выглядят и служат долго.

Через некоторое время спилы березы темнеют, но при этом неплохо сочетаются с темными полосами на коре бревна. Конечно, обработанные специальной пропиткой и лаком изделия будут служить дольше. Для декорирования можно использовать палочки, ткань, мочало, пластик и все, что будет долго служить на улице. Особенно уместно применение бересты.

Скреплять отдельные элементы конструкции удобнее всего саморезами.

Обрезки сосновых бревен также подходят для изготовления поделок для сада своими руками. Такие изделия нужно зачистить шкуркой во избежание заноз и ран, которые могут получить дети. Разумеется, обработанные пропиткой, краской и лаком для наружного применения фигурки будут выглядеть куда приятнее и долго прослужат.

Для соединения частей зайчика и лошади из сосны подойдут и гвозди, но саморезы предпочтительнее. Мелкие детали могут вставляться в просверленные и выдолбленные отверстия. В таком случае для соединения можно использовать клей. Применение декорации ограничено лишь сроком ее службы в условиях воздействия солнца и дождя.

Как видите на фото внизу, из бревен можно сочинить композицию богатыря на лошади. Автор изделия использовал резьбу по дереву при изготовлении коня и лица седока, но пожалел краску для отделки. Наверное, это оправдано, так как темное бревно соответствует цвету поверхностей героев. Для крепления крупных деталей из бревен подойдут металлические шпильки, болты и трубы.

Владея мастерством резьбы по дереву, люди создают подлинные шедевры. Автор «головы» очень удачно использовал заготовку из пня и корней. Конечно, для этого нужно иметь соответствующий инструмент и художественный талант.

Однако автор другой «головы» на нижеследующем фото сделал вполне удачную работу из чурбака с помощью ножовки, топора и стамески. Хорошо бы еще вовремя покрасить фигуру! Такой вариант точно подходит каждому из нас.

На траве вокруг волка и зайца осенняя изморозь. Так и хочется пошутить: не догоню, так хоть согреюсь! Довольно часто мы видим фигурки, которые изготовлены с использованием естественной формы ствола и ветвей. Они не требуют слишком много работы, но надо увидеть будущий образ в старой коряге. Не пожалейте времени, рискните, присмотритесь внимательно к причудливым формам деревьев, и Вы сможете гордиться, действительно, творческим произведением. Обязательно защитите свой труд от непогоды.

Один из несложных примеров — «непослушная девочка». Потребуется небольшой кусок бревна и несколько веток. Без резцов здесь не обойтись. Слабенькие ножки подстрахованы куском арматуры, который забит в землю. Краски жалеть не стоит.

Ганс, оседлавший гуся, да и сама птица также изготовлены методом резьбы по дереву. Фигурка явно несложная и хорошо подходит для начинающих. Конечно, руки и ноги гуся следует изготовить отдельно и прикрепить к готовым фигурам. Крылья пернатого изготовлены из жести и покрашены. Удобно использовать оцинкованный лист, покрытый белой краской.

Дракон, во всех отношениях, только на вид страшен. Резьба здесь совсем несложная. Конечно, надо подобрать подходящие пни и коряги. Нижнюю челюсть зверя лучше выполнить из отдельного куска материала. Крылья, конечно, как у самолета. Для создания формы крыла использована рейка, вокруг которой обернута жесть. Яркие краски компенсируют недостатки исполнения.

Волк очаровательный! Несмотря на добродушие, подростки могут использовать несчастного волка как боксерскую грушу, поэтому его закрепили к земле с помощью арматуры. Одежда и перчатки скрывают подробности фигуры, так что работать придется только с мордой зверя.

Журавли из сосновой доски, как Вам? Как видите, все реально. Ноги и каркас птиц сварен из металлических труб 20х20мм. Дощечки удобно крепить к трубе с помощью саморезов со сверлом. Идея интересная, конструкция несложная. Вполне реально повторить или сочинить нечто новое по этой же схеме

Лошадь из сучков и веток деревьев просто изумительна! Крупная фигура животного состоит из большого числа отдельных элементов. Разумеется, полностью повторить такое невозможно. Однако при настойчивости можно получить приемлемый результат.

Фигура послужит украшением участка любого уровня, и автор неизбежно заслужит уважение. Смельчаку и герою можно лишь дать совет монтировать куски древесины, стараясь вкручивать саморезы изнутри туловища. Все детали следует обрабатывать шкуркой и специальной пропиткой.

Поделки из дощечек для декорации сада

Мы рассмотрели немало примеров изготовления фигурок животных и людей из древесины. Теперь ознакомимся с «неживыми» деревянными поделками для украшения двора и огорода.

Интересный пример – трехколесный мотоцикл с коляской. На дорогах таких давно уже нет, зато на даче такой транспорт можно установить в любом месте. В кузовке удобно разместится кашпо с цветами.

Изделие не так сложно, как кажется на первый взгляд. Саморезы позволяют выполнить все соединения деталей, практически, без шпунтов и клея. Так, спицы выполнены в виде буквы Т, верхняя перекладина которой сначала прикручена к ножке, а затем к внутреннему ободу колеса. Ножка буквы вставлена в отверстие, просверленное в барабане колеса.

Для изготовления деталей обода колеса потребуется выкружная пила или лобзик. Для сборки обода можно высверлить отверстия, вставить в них шпильки и склеить.

Фигурная выборка внутри колеса выполнена на станке. Без нее, конечно, можно обойтись. Кстати, спицы заметно проще изготовить из деревянного черенка для граблей. В местах с наибольшей нагрузкой установлены саморезы с полупотайной головкой. Края кузовка также вырезаны выкружной пилой. На руле выполнена несложная нарезка. Готовое изделие покрыто несколькими слоями морилки и атмосферостойкого лака.

По той же технологии можно изготовить декоративную тачку. Очень удобно, что установленный в ней горшок с цветами может менять место на участке. Само же изделие на зиму лучше спрятать от непогоды в сарае.

Рядом с тачкой мы видим миниатюрный домик бабы Яги. Мелкие детали домика удобно вырезать лобзиком. Изготовить дверь домика без резных инструментов будет сложно.

Таким же способом можно собрать своими руками повозку на четырех колесах. В ней легко уместится три вазона с цветами. Цвет морилки может быть разный и определяется обстановкой, в которой будет находиться поделка.

Элементы резьбы на стойках и бортах повозки оживляют изделие. Отсутствие посторонних предметов маскирует масштаб, и повозка приобретает натуральные размеры.

Если избушку бабы Яги сделать чуть больше и добавить к нему колесо, получится маленькая водяная мельница. Декорация послужит органичным дополнением сухого ручья.

Как и в предыдущих примерах, для изготовления использованы небольшие сосновые дощечки, стоимость которых мизерна. Таким образом, есть возможность изготовить своими руками замечательные украшения из дерева для сада, затрачивая лишь свой труд и время.

Ветряная мельница делается точно так же. Цвет морилки подбирайте по потребности.

Ветки деревьев, доски и фанера замечательно подходят для простых садовых поделок

Не всем по душе возиться с лобзиком и маленькими дощечками. Тогда берите в руки молоток, гвозди, ножовку и кисть. Из обычных сосновых дощечек легко устроить мельницу «натуральных», по понятиям детей, размеров. Сначала потребуется изготовить каркас из бруса сечением 50х50мм. Остальное легко повторить, руководствуясь фото.

Тележку также можно соорудить из дощечек и реек. Колеса легче отпилить от толстого бревна. Конь – всего лишь пару обрезков бревен с ушами из дощечек. Оглобли и хомут абсолютно натуральные, из веток дерева. Используйте потенциал ярких красок во всю мощь.

Возможно, взрослым предыдущие изделия покажутся более изящными. Зато детям точно понравятся «всамделишные» размеры поделок. Оцените простоту и сделайте выбор.

По тем же принципам легко соорудить грузовик из дощечек. Наверняка, в одном из соседских гаражей найдется комплект негодных колес, которые жалко выбросить. Надпись ЗИС-5 поможет Вашему чаду на уроках истории.

Как же славно пели BEATLES про желтую подводную лодку! Так вот она, из обычной сосновой доски. Корпус субмарины хорошо получился из старой деревянной бочки. Каркас опоры можно сделать из бруса сечением 50х50мм. Перископ проще и натуральнее сочинить из пластиковой канализационной трубы. Канаты, окрашенные коричневой краской, хорошо маскируют стыки деталей и поддерживают тему моря. Если еще вовнутрь засунуть музыку с соответствующей записью…

Древесина, как известно, существует в самых разных видах. Ветки деревьев для поделок – то, что надо. Как видите, из древнего плетня получается интересное ограждение для дерева. Сделать такое очень просто: вбиваете палочки в землю и оплетаете.

Мы уже приводили пример изготовления небольшого домика для сада из дощечек. Из стволов и веток дерева можно также сочинить замечательную избушку. Вырезы для стыков «бревен» легко выполнить обыкновенной ножовкой. Каркас проще изготовить из того же материала. Саморезы позволят выполнить работу быстро, а конструкция будет надежной.

Красочный домик просто изготовить из фанеры. Из фанеры можно изготовить множество уникальных фигурок для сада, о чем наша специальная статья.

Каркас садового домика снова делаем из бруса 50х50мм, крышу кроем рубероидом. Труба – кусок пластиковой канализационной. Красим избушку от души и с наслаждением.

Интересная поделка из фанеры – солнышко. Лучше использовать материал толщиной 20мм. Как видите, декорировать поделку можно по-разному. В качестве лучей для солнышка удобно использовать тонкие рейки, вставленные в отверстия, которые просверлены в боковине диска. Можно просверлить отверстия и на «лице» солнышка, а в них протянуть шнур и заплести косички с бантиками. Не жалейте фантазии!

Декоративный колодец — популярная поделка для сада. Мы приводим простой и недорогой вариант исполнения. Сруб колодца делается из коротких бревен, которые для простоты скрепляют по торцам с помощью гвоздей. Бревнышки также прибивают к каркасу из четырех брусков, расположенных в углах сооружения. Сверху сруб колодца застилается обрезной доской. Белая краска с черными штрихами имитирует березовые поленья.

Грибки на даче делают из самых разных материалов. Можно посмотреть, как делают грибок из гипса в специальной статье. Из пеньков также получаются замечательные боровики и подосиновики. Такие элементы декорации можно использовать в качестве сидений.

Дерево — замечательный древний материал, так что запах стружки многих и многих увлек в страну мастеров. Желаем и Вам творческих удач и удовольствия от работы с древесиной!

samodelino.ru

Поделки из бревен для дачи. Лучшие идеи с описание и фото

При уборке или облагораживании своего дачного участка ни в коем случае не выкидывайте и не сжигайте никакие бревна, пеньки или коряги. Это все — креативный материал для будущих поделок на детскую площадку или элементы дизайна для самого участка. В этой статье мы решили представить для вас поделки из бревен для дачи.

Как создавать поделки

Для того, чтобы изготавливать изделия из бревен стоит произвести некоторые действия. Сначала внимательно очистите и отделите все лишнее, на ваш взгляд, теперь уже становится понятнее, на что больше похоже бревно или коряга. Возможно, это будет не цельный образ, а одна из его деталей, а вот скрепить между собой детали можно с помощью :

• Спец. клея.
• Маленькими гвоздиками.
• С помощью сверла (когда в просверленное отверстие вставляется другая деталь).

Готовую фигуру покрывают в защитных целях лаком. Дожидаемся высыхания, теперь с детьми можно уже разноцветными красками разукрасить вашего героя.

Из цельных бревен тоже много чего можно смастерить. Это и качели, и лабиринты/лесенки, небольшие домики/избушки. Бревенчатая спортивная площадка надолго займет детей, в то время как взрослые смогут спокойно заниматься своими делами.

Идеи поделок

Ну вот и настлало время продемонстрировать поделки из березовых поленьев для дачи. Наверняка, наши идеи вам смогут приглянуться.

Стильная дачная мебель.

Если пластиковая мебель не комильфо для вашей усадьбы, а на дорогую дизайнерскую не хватает средств, справиться своими силами с изготовлением садовой мебели — ваш вариант. Главная трудность — доставить тяжелые пеньки или бревна в нужную точку дачного участка. А далее запасайтесь инструментом, выбирайте подходящий вариант, и помните древний девиз — «Беру камень и отсекаю от него все лишнее», только в данном случае у вас не камень, а деревянный материал.

Допустим, из цельного бревна можно сделать затейливую лавку, а из пеньков столик и стульчик, возможно, вариант для детишек.

Детский комплект можно сделать как в простом варианте, когда обрабатываются только верхние поверхности, так и более сложным, с очисткой от коры и лишних деталей, и с прикреплением к ним спинок, бортиков и т.д.

А вот из бревна можно сделать даже пару скамеек, если получится ровно разделить бревно вдоль на две части. С полукруглой стороны можно сделать выемки, за счет которых скамейку можно установить на двух небольших бревнах, стоять она при правильном расчете будет достаточно устойчиво. А прослужит она при минимальном уходе немало лет.

Бревенчатая цветочная клумба.

Этот вариант потребует меньше времени на создание, чем клумба из ПВХ-бутылок или покрышек. Делаем стамеской и молотком необходимые углубления в бревне или пеньке, наполняем их землей и высаживаем в нее цветы. А как эффектно они будут выглядеть!

Собачья бревенчатая будка.

Как вариант изготовления детских домиков или избушки из бревен может быть вариант собачьей будки. Принцип абсолютно тот же. Только окошки можно не делать, и лаз пониже. Крышу так же кроем рубероидом или черепицей, и ваш питомец будет благодарен за такое надежное и долговечное жилище. На деле она может быть выполнена в одном ансамбле со всей усадьбой и может даже являться ее украшением.

Бревенчатый забор.

Помните частоколы в ограждении древних крепостей из курса школьной истории? Вот по этому же принципу можете возвести ограждение вокруг своего участка, либо сделать небольшие загородки внутри самого участка. Но соответствующая обработка, предшествующая установке частокола, потребуется немалая и недешевая, так что рассчитывайте свои силы, и финансовые в том числе.

Дачные мостики из бревен.

Какие поделки изготовить для сада из бревен своими руками? Данный вопрос является интересным для многих. Только представьте восторг ваших гостей по поводу оригинального мостика из бревен через искусственный водоем на вашем участке, на котором можно половить рыбку или эффектно сфотографироваться! Даже при отсутствии водоема мостик можно все равно соорудить, как элемент своеобразного дизайна. Главное тут — надежность и прочность конструкции, неважно, будет ли он выполнять декоративные или прямые функции. Если он предполагается не менее

25 метров, то целесообразно будет в основание каждого из концов залить фундамент, а в промежутках под пролетом установить промежуточные сваи. Металлический каркас только усилит конструкцию и придаст ей более фундаментальный вид. А деревянные перила придадут ему неповторимый шарм.

Дома из бревен.

Так, на детских домиках и избушках для детских площадок, а так же на собачьих будках мы уже достаточно набили руку, пора переходить к более серьезным постройкам. Например, жилому дому. Кстати, перед этим можно проверить свои конструкторские и строительные навыки на беседке, бане или гараже, если уж усадьба предполагается в едином стиле.

Плюсами бревенчатого дома являются его экологичность, ненужность отделки, выглядит такой дом всегда респектабельно и фундаментально.

Для строительства домов, как правило,используют бревна двух видов отделки — оцилиндрованное либо строганое.

В последнем варианте сохраняются все полезные свойства древесины, хотя строительство из них будет несколько более трудоемким, чем из оцилиндрованных бревен. Никакого дополнительного покрытия различныыми защитными составами такой дом так же не потребует. Но ему нужно выстаивание примерно в год — полтора, и только после этого можно ставить двери и окна.

Фигурки из бревен.

Деревянные человечки, сказочные персонажи или лесные жители станут прекрасным дополнением на детской площадке. Не рубите лишние сучи, лучше подумайте, как гармоничнее их вписать в персонаж и использовать в качестве носа, рожек или ручек — ножек, может, хвостика. Обычные цветочные горшки или детские ведерки послужат отличным головным убором, из мочала или соломы смастерите им шевелюры, усы и бороды. Красками можно нарисовать рожицы, а арматура в конструкции только упрочит их положение на своем месте.

Деревянный зайчик.

Разнообразные поделки для сада из бревен очень просто изготавливать своими руками. Если вам приглянулся зайчик из дерева, то смелее приступайте к его изготовлению. Что нам надо:

• Бревнышко с диаметром 16 — 23 см и 35 — 55 см длинной.
• Фанерный лист в 4 — 6 см толщины.
• Гвозди.
• Фасадная краска.

Ход работы:

1. Бревно снизу для устойчивости срезаем очень ровно, а срез сверху должен быть под 45 градусов.
2. Бревно как следует шлифуем, и просушиваем в теплом помещении несколько дней.
3. Покрываем бревно спецлаком.
4. Лобзиком из фанеры вырезаем мордочку (диаметром таким же, как верхний срез) и ушки. Можно использовать как шаблоны, так и самому предварительно все изобразить на фанерном листе.
5. Раскрашиваем вырезанные детали сначала в цвет фона, после высыхания дорисовываем нужные элементы, глазки, носик, усики.
6. Теперь закрепляем соответствующие элементы в нужных местах, сначала просверливаем отверстия, затем клеем и гвоздиками крепим мордочку и ушки.

Деревянная самоделка в виде человечка.

Что нам нужно для это поделки:

• Пара бревнышек разных диаметров.
• Ветки.
• Перки — специальные сверла.
• Пилка или ножовка.
• Гвоздики.

Ход работы:

1. Соотношение бревен примерно должно быть 2:1, но это не обязательно. Большая часть станет туловищем.
2. Между собой скрепляем бревна веткой, которая вставляется в высверленные в торцах обоих бревен отверстия.
3. Теперь лицо — высверливаем в соответствующих местах лица углубления для глаз и вставляем туда небольшие, можно заранее раскрашенные чурочки.
4. Все вставки из веток должны быть как следует высушены, чтто бы избежать их скорого выпадения со своих мест.
5. Сажаем человечка на скамеечку, для этого на полено, закрепленное в землю, набиваем дощечку, и прикрепляем к ней нашего человечка с помощью гвоздей.
6. Руки и ноги из соответствующих веток крепим саморезами, что бы при необходимости можно было их подтянуть.

Бревенчатые скамеечки.

Можно начать для начала с несложного варианта, затем перейти на более затейливые конструкции, которые позволят развернуться вовсю таланту мастера и восхитят гостей своей оригинальностью решений.

Бревенчатый колодец.

Неважно, настоящий это будет колодец, или бутафорский, важно, что он станет подлинным украшением вашего участка, элементом декора, рядом с которым все захотят немедленно сфотографироваться.

Садовые качели.

О, эта идея придется по душе не только деткам, но и взрослым! Надежная конструкция привлечет заслуженное внимание, а если рядом дополнительно установить лесенки, канаты, то это будет уже целая спортивная площадка.

В заключение

При некоторых усилиях можно создать прекрасные поделки из толстых бревен для сада. И в этом вы смогли убедиться. В общем, заготавливайте все что вам нужно и проводите свое свободное время с пользой.

www.vse-dachi.com

Поделки для дачи — идеи красивых и оригинальных украшений для участка (90 фото)

Отдых на даче у каждого ассоциируется по-своему. Кто-то выращивает фрукты и овощи, кто-то загорает на солнышке, а для некоторых людей дача – это место реализации своего творческого потенциала. Но после похода в магазин, часто пропадает желание декорировать сад, ведь цены даже на маленькие принадлежности часто кусаются. В таком случае стоит сделать все самостоятельно.

Безусловно, красивое оформление дачного участка своими руками приносит удовольствие владельцу, привлекает внимание окружающих.

Какой материал использовать?

При создании декора для приусадебного участка собственными руками, вы также сможете избавиться от множества ненужных вещей. Ведь много тех предметов, которые вы давно не используете, превратятся в оригинальный садовый декор.

Как основу для реализации своих идей можно применять такие предметы:

• старую покрышку;
• сломанные предметы мебели или транспорт;
• ненужную посуду, пластиковые бутылки, стеклянные банки;
• техника для быта;
• трубы или арматура;
• ветки или бревна.
• изношенную обувь либо одежду.

Пред тем, как выбрасывать эти вещи, посмотрите, какие поделки для сада и дачи из них могут получиться.

Отличительные черты

Любые поделки для дачи своими руками характеризуют хозяина дома. Помимо этого они обладают рядом других преимуществ.

Процесс создания декоративных элементов увлекает членов семьи. Такие занятия в интересной игровой форме приучают деток к трудолюбию. Маленькие помощники имеют богатую фантазию, поэтому они смогут обогатить арсенал ваших идей по обустройству сада.

Весомым преимуществом такого творчество является его дешевизна. Для создания дизайнерских шедевров вы можете использовать любой материал, который вам удобен.

Можно обойтись только тем, что найдется в доме, а можно посетить специализированный магазин и приобрести некоторые дополнительные материалы. Тут каждый решает самостоятельно, ориентируясь на задумку и свободную сумму денег.

Создание поделки из подручных средств – это прекрасный способ скоротать время за интересным занятием. Процесс творчества всегда обогащает человека позитивными эмоциями, а также повышает самооценку. А ваше творение еще длительное время будет радовать не только домочадцев, но и всех гостей.

Пожалуй, самым важным преимуществом такого занятия является скорость. Ведь для создания такого декорирующего элемента не понадобиться специальных знаний и умений, это не займет много времени.

Все необходимые инструменты есть в наличие в дома у каждой хозяйки. Вам необходимо только определиться с необходимой поделкой, которая подойдет под стиль вашего участка, выделить немного времени и приложить фантазию.

Декор пластиковыми бутылками

Люди, имеющие опыт в создании садового декора, не выбрасывают пластиковую тару, а превращают ее в интересные фигурки. Яркие птицы, животные и растения из пластика станут оригинальным украшением для приусадебного участка, сделает его веселее. Чтобы научиться, достаточно посмотреть фото поделок для дачи и описание к ним.

При помощи пластиковых бутылок без особых усилий создаются различные заборчики, разделяющие пространство клумбы или огорода, ажурные шторки для двери, либо кормушка для птиц. Такие поделки выполняют не только декоративную функцию, также они практичны.

Помимо этого из пластиковой тары можно мастерить скульптуры, которые оживляют приусадебный участок, придают ему оригинальности и красоты.

Из коричневой бутылки объемом в пять литров легко создается декоративный олень. Чтобы смастерить такую поделку для ландшафтного дизайна, отрежьте горлышко большой бутылки и установите в месте разреза бутылку на полтора литра так, чтобы ее дно находилось внизу. Для соединения деталей можно использовать саморезы.

К горлышку второй бутылки необходимо прикрепить еще одну литровую бутылку, чтобы она находилась под прямым углом. Эта конструкция должна иметь вид туловища, шеи и головы животного. Ноги для животного делаются из деревянных реек. Их нужно разместить внизу бутылки в предварительно подготовленные прорезы.

Далее нужно вырезать из пластика уши и хвост и разместить их. На заключительном этапе поделка окрашивается при помощи коричневой и белой краски. Две деревянные веточки заменят нашему животному рога.

Вариантов подобных скульптур существует огромное количество. Их популярность можно объяснить практичностью. При создании фигуры можно использовать разные части бутылки. Благодаря характеристикам пластика такие поделки для клумбы или сада прочные, служат длительное время.

Материал легко режется, элементы можно соединять разными способами: клеить, сшивать, прикручивать. При создании пластиковых конструкций нет ограничений в цветовой гамме. Если вы не нашли материал нужного оттенка, его можно покрасить.

Деревянные поделки

Не менее популярными являются декоративные поделки из дерева. Ведь для жителей частных домов и дачником не составит трудностей найти подходящее дерево. Ассортимент материала довольно широкий. Можно создавать шедевры из бревен, веток, старых пней, ящиков или ненужных досок.

Деревянные декоративные элементы давно и активно используются практически на каждом участке. Большинство участков имеют на территории беседки, скамейки, детские качели и декоративные оградки. А наличие оригинальных светильников, вазонов или скворечников подчеркнет стиль и изысканность ландшафта.

Вторая жизнь покрышек

Декорирующие элементы из старых покрышек создаются довольно просто. Ведь этот материал мягкий и легко поддается деформированию. Служат такие поделки для огорода и сада в качестве ограды, клумб или тропинок. Из покрышек создаются детские качели, эксклюзивные предметы мебели, а также коврики.

Благодаря прочному и эластичному материалу покрышка может превратиться в оригинальные вазоны. Создав красивую фигурку животного или птицы, в нее высаживают растения. Такие цветники всегда привлекательны и интересны.

А поскольку материал покрышек достаточно устойчив к воздействию влаги, других факторов внешней среды, эти поделки будут радовать глаз много лет.

Процесс создания декоративных поделок интересный и увлекательный. Он дает человеку возможность проявлять творчество. Поэтому, не зависимо от выбора формы и материала, делая декоративные фигурки, вы получаете удовольствие.

Фото поделок для дачи

Сохраните статью себе на страницу:

Присоединяйтесь к обсуждению:

landshaftdizajn.ru

Композиции из шишек: интересные идеи

Шишки елки и сосны часто используются для изготовления детских поделок. Даже взрослые мастера hand made используют их в своем творчестве. Ими украшают помещение, делают уникальные картины, елочные игрушки, фигурки животных и птиц. Конечно, композиции из шишек своими руками делаются с добавлением и других природных или бросовых материалов.

Чтобы работа сохранялась подольше, все детали тщательно обрабатываются. Рассмотрим подробнее, как нужно готовить шишки для изготовления поделок.

Подготовка природного материала

1. Нужно собрать сухие шишки под елкой или сосной.

2. Дома их тщательно моют водой и хорошо просушивают. Нельзя их сушить в духовке или на батарее, они испортятся. Происходит высыхание на хлопчатобумажной салфетке естественным путем.

3. Если на шишке много земли, и она не смылась водой из-под крана, то можно потереть ее жесткой щеткой.

4. Лучше собирать созревшие и сухие шишки, но если таких нет, то срезав с дерева недозрелую, нужно ее тщательно высушить. Тогда ее кладут в разогретую духовку без огня и приоткрывают дверцу.

5. Если для изготовления композиции из шишек нужна закрытая деталь, то ее нужно опустить в столярный клей и полминуты там подержать. Тогда она останется плотной и не раскроется никогда.

6. Когда для картинки требуется шишка какой-то деформированной формы, ее нужно намочить в воде и завязать крепкой ниткой в нужном месте. Также сгибается она углом. Для этого мокрую шишку нужно связать сверху и снизу за концы и так подержать до высыхания. Эти трансформации можно делать только с еловыми длинными шишками. С плодами сосны такое не получится.

Семейка мышек

Для изготовления такой веселой композиции из шишек нужно приготовить несколько еловых деталей, семена для ушей и лап и грецкие орехи. Хвост можно сделать из натуральной упаковочной веревки.

Острая верхушка срезается, и в образовавшуюся полость приклеивается грецкий орех тупой стороной. Острый край торчит наружу — это нос мышки. Лапки можно сделать также из кусочков коры дерева, приклеивая их в разных местах. Зависит расположение от позы зверька. Также можно изменять и положение головы, наклеив ушки чуть вбок. При этом будет казаться, что мышка повернула голову.

Всех зверей можно сделать по-разному, будет картина более динамичной, как будто они бегают во все стороны.

Ананас

Для изготовления поделок из шишек на тему «Осень» дети могут сделать разные овощи и фрукты, зверей и добавить лес из покрашенных сосновых деталей. Легко сделать ананас, как на фотографии ниже. Для этого нужно желтой гуашью промазать каждую чешуйку. На верхнюю прикрепляется пучок листьев. Их вырезают отдельно из двусторонней бумаги для принтера.

Крепят их сначала между собой или вокруг основы, например, карандаша. Потом с него снимают и надевают на верхнюю чешуйку, плотно прижимая к центру. Вот и готова осенняя композиция!

Ежик на полянке из шишек

Таких смешных ежиков можно сделать из сосновых шишек с добавлением пластилиновых деталей. Также мордочку и лапы зверям можно создать из соленого теста. Рассмотрим два возможных варианта изготовления поделки. Берется за основу сосновая шишка. Отдельно катается из пластилина большой шарик для головы. Потом путем вытягивания делается острый нос. Из черного пластилина раскатывают пальцами маленький шарик и приставляют его на самый кончик. На место, где располагаются глаза, можно вставить семена акации. Это маленькие круглые твердые шарики. Их можно заменить любым природным или бросовым материалом.

Можно от спичек оторвать палочки, а коричневые головки серы вставить тыльной стороной в отверстия для глаз. Получится очень красиво. Рот можно выдавить ногтем. Уши тоже делают отдельно, а потом в них продавливают карандашом вмятины.

Когда мордочки ежей приделаны к шишке, можно начинать работу над лапками. Для этого раскатывают четыре одинаковых цилиндра и на нижней их части рисуют вдавливанием ножа когти. Когда заготовки сделаны, они цепляются снизу фигуры зверей. Такая работа подойдет в качестве поделки из шишек на тему осени. Ее можно принести на ярмарку в школу, которые часто организовываются в начале учебного года.

Аналог из соленого теста

Те же детали можно выполнить не из пластилина, а из соленого теста. Делать его просто, нужно только смешать стакан мелкой соли со стаканом белой пшеничной муки. Потом добавить половину чашки холодной воды и хорошенько вымешать. Поставить на холод на полчаса.

Чтобы тесто было цветным, во время замеса можно добавить пищевой краситель необходимого цвета и хорошо вымешать для равномерного распределения краски. Материал этот имеет такую же пластичность, как и пластилин, только такая поделка хранится очень долгое время. Материал становится твердым при засыхании.

Сова

Чтобы сделать такую сову, нужно иметь большую сосновую шишку, несколько осенних листочков любого цвета — желтого, красного либо оранжевого. Гуляя с ребенком в парке, насобирайте желуди, чтобы изготовить глаза будущей композиции. Их делать лучше из шляпок, так как у совы они круглые и большие. На фотографии внутри наклеены зрачки из готовой фурнитуры. Не расстраивайтесь, если у вас таких нет. Можно их сделать из пластилина. Сначала слепить белый шарик и сплюснуть его, а сверху расположить черный круглый зрачок. Вот и вся замена.

Приклеиваются глаза на хороший и добротный клей. Это или столярный, или «Момент». Клюв и лапки вырезают из двусторонней цветной бумаги, а крылья — из листочков. Такую осеннюю композицию из шишек тоже можно представить на школьной выставке.

Павлин или индюшка

На данной фотографии расположена поделка птицы из шишек, перьев, бумаги и фетра. Похожа она и на павлина, и на домашнего индюка. Назвать ее можно по-разному, по желанию ребенка. За основу берется сосновая шишка. Чтобы сделать такой пышный и разноцветный хвост, нужно насобирать или купить в магазине швейной фурнитуры готовые и уже покрашенные перья. На крайний случай, если не найдете, можно пару перышек вытащить из подушки и покрасить пищевым красителем, подержав их 15 минут в растворе.

Установить их на задней части шишки можно несколькими способами. Во-первых, их можно связать пучком и приклеить к чешуйке. Во-вторых, можно сзади прилепить шарик из пластилина и в него воткнуть все перья. Они легкие, так что падать не будут. Из цветной бумаги вырезается клюв и приклеивается спереди. Глаза можно сделать из пластилина или приклеить готовые. Из фетра вырезается борода индюка. Клюв тоже можно сделать из этого мягкого и яркого материала. Композиция из сосновых шишек готова!

Цыплята

Таких ярких и милых цыплят делают из шишек сосны. Они более широкие и округлые, по форме напоминают маленьких и пушистых птичек. Для головы купите пенопластовые легкие шарики в магазине швейной фурнитуры. Их можно заменить пластмассовыми бусинками. Главное, чтобы голова выполнялась из легкого материала, иначе она будет падать и плохо крепиться.

Если шарики из пенопласта, то в них снизу нужно шилом пробить отверстие. Сначала голова и сама шишка полностью окрашиваются в ярко-желтый цвет гуашевыми красками. Кисточкой нужно охватить всю чешуйку, чтобы не было видно натурального оттенка.

Шарик после высыхания просто натягивается на верхнюю чешуйку. Предварительно на голову нужно приклеить глаза и рот. Лапки можно выполнить из бумаги, а можно использовать фетр. Он хорошо клеится и смотрится объемнее бумаги. Такую композицию из шишек своими руками может сделать даже трехлетний ребенок. Мама или воспитатель в детском саду должны приготовить все необходимые детали и вырезать элементы из бумаги или фетра. А малыш все сам соберет и раскрасит.

Новогодняя елочка

В качестве поделки на новогоднюю выставку можно сделать наряженные елочки. Для их изготовления используют сосновые большие шишки и бросовый материал. Для ствола дерева можно взять катушки для ниток, спилы веток, широкие полоски квиллинга, скрученные в цилиндр. Саму шишку можно выкрасить в зеленый цвет гуашью с помощью кисточки, а можно не красить, оставив ее натуральной.

Такую композицию из шишек на Новый год можно припорошить снегом. Это пенопластовые мелкие шарики, которые насыпаются на намазанные клеем чешуйки. Получаются елочки, занесенные снегом. Также можно украсить новогоднюю красавицу разноцветными шарами. Самый простой вариант их изготовления — это лепка из пластилина. Можно их скрутить из разноцветных салфеток или кусочков покрашенной ваты. На вершину елочки можно приклеить вырезанную из желтой бумаги звездочку.

В конце работы композицию надо собрать воедино. Сначала на твердую основу (картон, фанеру или пластиковую дощечку для лепки) приклеивают цилиндры-стволы. Дальше на них цепляются шишки. Чтобы заполнить пустое пространство основы, можно ее засыпать «снегом». Для этого покрывается поверхность клеем ПВА и засыпается манкой. Под елочку можно поставить пошитый из фетра мешок с подарками, завязанный на бант ленточкой.

Создавая такие интересные композиции, ребенок учится фантазировать и работать руками. А это развивает и моторику рук, и мышление.

Неврология для детей — Retina

Сетчатка

Сетчатка — это задняя часть глаза, содержащая клетки, которые отвечать на свет. Эти специализированные ячейки называются . фоторецепторы . В модели есть 2 типа фоторецепторов. сетчатка: палочек и колбочек .

Стержни наиболее чувствительны к изменениям формы и формы света и темноты. движения и содержат только один вид светочувствительного пигмента. Стержни не подходит для цветового зрения.Однако в темной комнате мы используем в основном наши стержни, но мы «дальтоники». Стержней больше, чем конусов в периферия сетчатки. В следующий раз, когда захочешь увидеть ночью тусклую звезду, попробуйте взглянуть на него периферийным зрением и используйте ВИДЕНИЕ НА УЗИЕ, чтобы увидеть тусклую звезду. В организме человека около 120 миллионов стержней. сетчатка.

Колбочки не так чувствительны к свету, как стержни. Однако шишки бывают наиболее чувствителен к одному из трех цветов (зеленый, красный или синий). Сигналы от колбочек отправляются в мозг, который затем переводит эти сообщения в восприятие цвета.Шишки, однако, работают только в яркий свет. Вот почему вы не можете хорошо видеть цвета в темных местах. Итак, колбочки используются для цветового зрения и лучше подходят для обнаружение мелких деталей. В организме человека около 6 миллионов колбочек. сетчатка. Некоторые люди не могут отличить одни цвета от других — эти люди «дальтоники». Тот, кто страдает дальтонизмом, не имеет определенный тип колбочек в сетчатке или один тип колбочек может быть слабым. В общей популяции около 8% мужчин страдают дальтонизмом и примерно 0.5% всех женщин страдают дальтонизмом.

Ямка , показанная здесь слева, является центральная область сетчатки, обеспечивающая наиболее четкое зрение. В фовеа, палочек НЕТ … только колбочки. Шишки также упакованы здесь, в ямке, ближе друг к другу, чем в остальной части сетчатки. Также, кровеносные сосуды и нервные волокна огибают ямку, поэтому свет имеет прямой путь к фоторецепторам.

Вот простой способ продемонстрируйте чувствительность вашего фовеального зрения.Смотрите на букву «g» в слово «свет» в середине следующего предложения:

«Ваше зрение лучше, когда свет падает на ямка »

Буква «g» в «light» будет четкой, но слова и буквы по бокам про «г» не будет понятно.

Одна часть сетчатки НЕ содержит фоторецепторов. Это наша «слепая зона». Следовательно, любое изображение, которое попадает на этот регион НЕ будет виден. Именно в этой области проходят зрительные нервы. вместе и выходят из глаза на пути к мозгу.

Чтобы найти слепое пятно, посмотрите на изображение ниже или нарисуйте его. лист бумаги:

Закройте левый глаз.

Удерживайте изображение (или оторвите голову от монитора компьютера) примерно на 20 в дюймах. Правым глазом посмотрите на точку. Медленно принесите изображение (или подвиньте голову) ближе, глядя на точку. На определенном расстояние, + исчезнет из поля зрения … это когда + падает на слепое пятно на сетчатке. Обратный процесс.Закрой свой правый глаз и посмотрите на + левым глазом. Медленно переместите изображение ближе к себе и точка должна исчезнуть.

Вот еще одно изображение, которое поможет вам найти слепое пятно.

Для это изображение закройте правый глаз. Левым глазом посмотри на красный круг. Медленно приближайте голову к изображению. На определенном расстояние, синяя линия не будет выглядеть сломанной!

Знаете ли вы? Почему ты плохо видишь, когда сначала зайти в затемненную комнату вроде кинотеатра? Когда вы впервые входите кинотеатр, колбочки на сетчатке работают, а стержни еще не активирован.Для правильной работы конусам нужно много света; стержни нужны меньше света для работы, но им нужно около 7-10 минут, чтобы шишки. Через 7-10 минут в темноте стержни работают, но вы не можете очень хорошо видят цвета, потому что стержни не дают никакого цвета Информация. Колбочки, которые предоставляют информацию о цвете, нуждаются в большем количестве светлые, но плохо работают в темноте. После того, как фильм закончится, и ты выйти из театра, все выглядит очень ярко и трудно увидеть минуту или две. Это потому, что стержни становятся «насыщенными» и останавливаются. работая в этих ярких условиях.На шишки уходит несколько минут чтобы снова начать функционировать и восстановить нормальное зрение.

А полный план урока на глаз и его связи — доступны гиды для учителей и учеников. Кроме того, попробуйте несколько экспериментов, чтобы проверить свое зрение, и пройдите короткую интерактивную викторину о глазах. и взгляд.

Узнайте больше о слепых зонах, видение, сетчатка и фоторецепторы.

Авторские права © 1996-2017, Эрик Х. Чудлер, Университет Вашингтон

Глаз — Монохромный синий конус

Сетчатка — это часть человеческого глаза, чувствительная к свету.

Через слой из фоторецепторов он может превращать захваченный свет в сигналы для мозга.

Есть два типа фоторецепторов: палочки и колбочки.

Стержень ————— Конус

Стержень отвечает за периферическое зрение и расположен за пределами центральной части сетчатки. Их около 120 миллионов, и они отвечают за ночное зрение, потому что очень чувствительны к свету низкой интенсивности.Они полностью слепы к свету высокой интенсивности, поэтому они не важны для дневного зрения или остроты зрения. Поскольку они не могут различать цвета, они создают ахроматическое зрение.

Колбочки , количество которых варьируется от 6 до 7 миллионов, отвечают за остроту зрения человеческого глаза (способность глаза распознавать и улавливать второстепенные детали объекта) и за различение цветов. Они сконцентрированы в небольшой центральной части сетчатки, известной как центральная ямка, размером 0 мкм.3 миллиметра в диаметре и без стержней.

Есть три типа конусов:

— Красные колбочки, составляющие 64% от общего числа, также известные как L-конусы (максимально чувствительны к длинноволновому свету).

— Зеленые колбочки, составляющие 32% от общего числа, также известные как М-конусы (максимально чувствительны к средневолновому свету).

— Синие колбочки, составляющие 2-7% от общего количества, также известные как S-конусы (максимально чувствительны к коротковолновому свету).

На предыдущем изображении мы видим пик восприятия света красного конуса на 565 нм, пик зеленого конуса на 535 нм и пик синего конуса на 430 нм.Хотя каждый класс фоторецепторов наиболее чувствителен к длинам волн света при максимальной чувствительности, все фоторецепторы также воспринимают другие цвета вокруг пика, и есть перекрытие с цветами, воспринимаемыми другими типами колбочек. Обратите внимание, что названия типов колбочек (красный, зеленый и синий) не означают, что эти колбочки ТОЛЬКО «видят» эти цвета, но каждый из них чувствителен к широкому диапазону цветов / длин волн. Все три типа конусов необходимы, чтобы мы могли видеть ВСЕ цвета.

Следовательно, колбочки отвечают как за остроту зрения, так и за различение цветов.Те, кто чувствителен к зеленому свету и красному свету, сконцентрированы в ямке, и их гораздо больше, в то время как те, кто чувствителен к синему свету, расположены вне ямки и составляют незначительное меньшинство.

В составе фоторецепторов можно выделить три части:

1) внешний сегмент , характеризующийся мембранными структурами (называемыми дисками), на которых расположены пигменты, которые реагируют на стимулы фотонов (свет, который приходит в «упаковках», известных как кванты).

2) внутренний сегмент, характеризующийся наличием внутренних органелл, таких как митокондрии, аппарат Гольджи и т. Д., Необходимых для метаболизма клетки и ядра.

3) синаптическое окончание, которое позволяет передавать сигналы от фоторецептора к биполярным клеткам посредством синаптической биохимической передачи между нервными клетками (благодаря молекулам, называемым нейротрансмиттерами).

На картинке выше справа мы видим палочки и колбочки, упакованные вместе в сетчатке глаза человека.Верхняя часть — это внешний сегмент.

Каждая палочка и каждая колбочка (S, M и L) содержат определенное соединение пигмент-белок , называемое фотопигментом , которое находится во внешнем сегменте фоторецепторов.

— Штанги имеют RHODOPSIN
— S-конусы имеют S-OPSIN
— M-конусы имеют M-OPSIN
— L-конусы имеют L-OPSIN

Без этих белков колбочки не могут улавливать свет.

На следующем рисунке мы видим внешний сегмент стержня, состоящий из дисков:

В каждый диск встроены тысячи белков OPSIN.

Для шишек ситуация очень похожа.

У человека диски каждой колбочки содержат белки OPSIN типов S, M и L, исключительно только одного типа для каждой колбочки.

Форма белков OPSIN похожа на цепь, которая 7 раз проходит внутри диска, как мы можем видеть на следующем рисунке:

Структурная модель родопсина, показывающая семь трансмембранных компонентов и место прикрепления для сетчатки

Их около 20.000 белков, встроенных в каждый диск, и около 100 дисков для каждой колбочки, всего около 2 миллионов белков OPSIN на колбочку.

Без этих белков колбочка не может улавливать свет, потому что эти белки преобразуют свет в химический сигнал, запуская процесс, называемый «фототрансдукция ».

Чтобы узнать больше о фоторецепторах и фототрансдукции, посетите веб-сайт Webvision. BCM Families Foundation благодарит Webvision за изображения в этом разделе.

Чтобы узнать больше о фоторецепторах и цветовом зрении, перейдите по ссылке:

— Дебарши Мустафи, Андреас Х. Энгель, Кшиштоф Пальчевски «Структура конусных фоторецепторов — обзор». Прогресс в исследованиях сетчатки и глаза 28 (2009) 289–302. PMID: 19501669.

— Джей Нейтц, Джозеф Кэрролл и Морин Нейтц «Color Vision». Optics and Photonics News 12 (1): 26-33, Jan-2001.

— Webvision — Организация сетчатки и зрительной системы

— Кэтрин Манкузо, Мэтью К.Маук, Джеймс А. Кухенбекер, Морин Нейтц и Джей Нейтц, «Пересмотр многоступенчатой ​​цветовой модели: значение генной терапии для лечения красно-зеленой дальтонизма», 2010 г. Андерсон и др. (ред.), Дегенеративные заболевания сетчатки, Достижения экспериментальной медицины и биологии 664. PMID: 20238067.

Что происходит у людей с BCM

Люди с BCM не имеют опсинов M и L, поэтому сетчатка способна улавливать свет только с помощью стержней и синих колбочек.Следовательно, когда средневолновый (зеленый) свет или длинноволновый (красный) свет попадает в глаз, у больных BCM он не посылает сообщение в мозг, вызывая дискомфорт (светобоязнь). То же самое происходит с белым светом, который состоит из смеси красного, зеленого и синего света.

Исследователи изучают фоторецепторы L и M в монохроматах синих конусов, чтобы увидеть, имеется ли достаточное количество колбочек, чтобы рассматривать генную терапию как лекарство от BCM.
Исследование А.В. Cideciyan et al.«Делеции зрительного пигмента на конусе человека — достаточное количество фоторецепторов, чтобы гарантировать генную терапию», HUMAN GENE THERAPY 24: 993–1006, 2013 PMID: 24067079, был проведен с помощью Фонда семей BCM и показывает, что у некоторых пациентов с BCM с делециями генов имеется достаточное количество колбочек с обнаруживаемыми внешними сегментами, которые были аномально укорочены, чтобы гарантировать генную терапию.

Фоторецепторы с птичьим конусом, покрывающие сетчатку пятью независимыми самоорганизующимися мозаиками

Abstract

Сетчатка глаза птиц обладает одной из самых сложных систем фоторецепторов колбочек среди позвоночных.У птиц есть пять типов колбочек, включая четыре одинарных конуса, которые поддерживают тетрахроматическое цветовое зрение, и двойной конус, который, как считается, опосредует восприятие ахроматического движения. Несмотря на это богатство, очень мало известно о пространственной организации птичьих шишек и ее адаптивном значении. Здесь мы показываем, что пять типов колбочек курицы независимо друг от друга выстраивают сетчатку в виде высокоупорядоченных мозаик с характерным расстоянием между конусами одного и того же типа. Меры топологического порядка указывают на то, что двойные конусы более упорядочены, чем одиночные, что, возможно, отражает их предполагаемую роль в обнаружении движения.Хотя колбочки показывают межконусные взаимодействия, зависящие от типа клеток, все типы колбочек используют один и тот же зависящий от плотности критерий для измерения расстояния между конусами. Мы предлагаем простую модель развития, которая может объяснить эти наблюдения. Мы также показываем, что единственный параметр, глобальный индекс регулярности, определяет регулярность всех пяти мозаик конусов. Наконец, мы демонстрируем сходное распределение колбочек у трех дополнительных видов птиц, предполагая, что эти принципы формирования паттерна универсальны для птиц.Поскольку регулярное расстояние между фоторецепторами критично для единообразной выборки визуального пространства, мозаика колбочек сетчатки птиц представляет собой элегантный пример появления адаптивного глобального паттерна, вторичного по отношению к простым локальным взаимодействиям между отдельными фоторецепторами. Наши результаты показывают, что эволюционное давление, которое привело к различным адаптациям сетчатки глаза птиц к усиленному различению цветов, также способствовало точной настройке пространственной выборки цвета и яркости.

Образец цитирования: Крам Ю.А., Мантей С., Корбо Дж.С. (2010) Фоторецепторы птичьего конуса представляют собой пять независимых, самоорганизующихся мозаик на сетчатке глаза.PLoS ONE 5 (2): e8992. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992

Редактор: Эрик Варрант, Лундский университет, Швеция

Поступила: 9 ноября 2009 г .; Принята к печати: 6 января 2010 г .; Опубликовано: 1 февраля 2010 г.

Авторские права: © 2010 Kram et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Этот проект финансировался за счет гранта Национального института глазных болезней (R01EY018826). Дополнительная финансовая поддержка поступила от летней исследовательской стипендии для студентов от Медицинского института Говарда Хьюза и от Управления студенческих исследований Hoopes Award в Вашингтонском университете, а также от летней исследовательской стипендии для студентов по программе с отличием в Мичиганском университете Флинт. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.

Введение

Курица ( Gallus gallus ) типична для большинства суточных птиц, поскольку она обладает семью типами фоторецепторных клеток, включая одну палочку и шесть колбочек (рис. 1А) [1]. Тетрахроматическое цветовое зрение обеспечивается четырьмя типами единственной колбочки, которая максимально чувствительна к фиолетовому, синему, зеленому и красному свету [2]. Двойные конусы, напротив, состоят из пар близко расположенных основных и вспомогательных элементов, которые действуют как единая функциональная единица и, как считается, опосредуют обнаружение яркости, которое используется для восприятия движения [3], [4], [5].У плацентарных млекопитающих нет двойных колбочек, и поэтому они используют один набор колбочек для обоих функциональных целей [6].

Рис. 1. Масляные капли позволяют классифицировать фоторецепторы куриных шишек.

(A) Схема семи типов фоторецепторных клеток сетчатки курицы. Капли масла окрашиваются примерно в соответствии с их внешним видом при ярком освещении. На стержнях и вспомогательном элементе двойных конусов отсутствуют капли масла. Справа показан срез сетчатки взрослого цыпленка, окрашенный гематоксилином и эозином.Рисунок основан на изображениях птичьих палочек и шишек Рамоном-и-Кахалем [73]. РПЭ, пигментный эпителий сетчатки; ONL, внешний ядерный слой; INL, внутренний ядерный слой; GCL, слой ганглиозных клеток. (B) Вид в светлом поле сетчатки курицы P15, установленной на плоской поверхности, если смотреть фоторецепторной стороной вверх. Размер планки = 10 мкм. (C – E) То же поле, что и на (B), при просмотре в ультрафиолетовом (327 нм) свете (на C), синем (460–490 нм) свете (на D) и зеленом (520–550 нм) на E) . Только синие колбочки демонстрируют флуоресценцию в ультрафиолетовом свете, и эта флуоресценция непродолжительна.И зеленые, и двойные колбочки светятся синим светом. Под зеленым светом светятся только красные колбочки. (F) Таблица, обобщающая внешний вид капель куриного масла при ярком поле и флуоресцентном свете. (G) Оцифрованные версии поля, показанного в (B). Цветные точки соответствуют отдельным типам конусов. Черные точки представляют собой двойные конусы.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g001

Предыдущие исследования показали, что большинство нефоторецепторных типов клеток сетчатки покрывают ее поверхность с разной степенью регулярности [7], [8], [ 9], [10], [11], [12], [13], [14].Этот тайлинг отражает потребность в аналогичной параллельной обработке информации через сетчатку [15]. Нейрональная мозаика — настолько распространенная характеристика сетчатки, что ее использовали в качестве определяющего критерия для типов клеток сетчатки [16]. Исследования показали, что нейроны одного типа склонны избегать друг друга, тогда как между клетками разного типа такого избегания не наблюдается [13]. Регулярный тайлинг является настолько надежным признаком формирования паттерна клеток сетчатки, что нарушение тайлинга недавно было использовано для различения двух типов биполярных клеток у мышей, которые, как ранее считалось, представляют один тип клеток из-за их общего молекулярного маркера [ 16].Соображения пространственной регулярности и тайлинга даже использовались, чтобы утверждать, что все возможные типы биполярных клеток теперь идентифицированы у мышей [16].

Фоторецепторы демонстрируют наиболее правильную мозаику из всех типов нейрональных клеток. Многие костистые рыбы и некоторые рептилии имеют почти идеально регулярные «кристаллические» массивы фоторецепторов, которые встречаются в различных формах [17], [18], [19], [20], [21], [22], [23] . Мозаика фоторецепторов рыбок данио, вероятно, является наиболее изученным примером таких «кристаллических» массивов [21], [23], [24].У этого вида фоторецепторы колбочек расположены параллельными рядами, так что один ряд содержит чередующиеся пары красных и зеленых колбочек, которые образуют «двойные конусы», а следующий ряд содержит чередующиеся синие и ультрафиолетовые конусы [21]. Смежные ряды фоторецепторов расположены так, что синие конусы всегда соседствуют с красными, а ультрафиолетовые конусы всегда фланкируются зелеными конусами [21]. Этот узор между рядами придает мозаике фоторецепторов рыбок данио вид почти кристаллической регулярности, если смотреть на лицо .Количественные исследования пространственной регулярности мозаик конусов рыбок данио и золотых рыбок показали высокую степень регулярности, которая согласуется с почти кристаллическим видом этих мозаик [21], [25].

Среди сетчаток позвоночных такая кристаллическая регулярность фоторецепторов является скорее исключением, чем правилом. Наиболее подробные на сегодняшний день исследования пространственного распределения фоторецепторов млекопитающих выполнены на сетчатке человека и суслика [26], [27].Исследования этих видов показали разную степень пространственной регулярности как палочки, так и колбочек. Как и в случае с типами клеток внутренней сетчатки, фоторецепторы одного типа избегают пространственного соседства с другими клетками того же типа, но безразличны к присутствию фоторецепторов другого типа. Можно с помощью вычислений смоделировать пространственное распределение мозаики фоторецепторов, применив простые правила «минимального интервала», так что никакие две клетки не могут находиться на определенном расстоянии друг от друга [26], [28].Таким образом, похоже, что глобальная регулярность мозаики фоторецепторов возникает из-за локальных гомотипических взаимодействий между отдельными клетками. Поскольку регулярная пространственная выборка критична для оптимальной нейронной реконструкции визуальной сцены [29], этот возникающий порядок в сетчатке имеет очевидное адаптивное значение.

Растущие данные свидетельствуют о том, что общим предком современных рептилий, птиц и млекопитающих был дневной организм с очень сложной зрительной системой колбочек, сравнимой с таковой у современных птиц [30], [31].Этот предок амниота, вероятно, обладал четырьмя одиночными колбочками, обеспечивающими тетрахроматическое цветовое зрение, а также двойными колбочками для обнаружения движения. Кроме того, шишки этого общего предка, вероятно, содержали ярко окрашенные масляные капли во внутренних сегментах, которые широко распространены среди современных птиц и рептилий [1], [30], [31], [32]. Эти масляные капли находятся на стыке внутреннего и внешнего сегментов и, как считается, действуют как микролинзы и спектральные фильтры с длинным проходом, фокусируя падающий свет на светочувствительный внешний сегмент и улучшая различение цветов [32], [33], [34] .Наличие таких адаптаций как у современных птиц, так и у рептилий подтверждает гипотезу о том, что общим предком амниот был дневной организм с высокоразвитой системой колбочек [31].

Во время эволюции плацентарных млекопитающих многие из этих специализированных приспособлений к строго суточной нише были утрачены [35]. Большинство плацентарных млекопитающих обладают только двумя типами колбочек, чувствительными к коротковолновому и длинноволновому свету [35], [36]. Кроме того, у плацентарных млекопитающих отсутствуют двойные колбочки и масляные капли [30].Утрата нескольких компонентов зрительной системы колбочек у этих животных, как полагают, произошла в течение длительного периода ночного образа жизни в эволюции млекопитающих [35]. Присутствие как рудиментарных двойных шишек, так и бесцветных масляных капель у сумчатых и одноплодных животных подтверждает мнение, что общий предок млекопитающих когда-то обладал такими адаптациями, которые впоследствии были утрачены [30], [37], [38]. Только три клады плацентарных млекопитающих повторно развили сетчатку с доминированием колбочек, адаптированную к дневной нише: суслики, землеройки и приматы (последние демонстрируют доминирование колбочек только в пределах ямки) [30].Из этих трех групп только приматы дополнительно развили трехцветное цветовое зрение за счет дублирования предкового длинноволнового чувствительного опсина, событие, которое произошло всего 25-30 миллионов лет назад [39]. Ни одно плацентарное млекопитающее не смогло повторно получить капли масла [30]. Таким образом, несмотря на эволюцию разнообразных приспособлений к дневной нише в пределах этих трех клад, сетчатки плацентарных млекопитающих не отражают состояние зрительной системы колбочек, которое, как считается, присутствовало у общего предка амниот.

В отличие от млекопитающих, предполагается, что дневной образ жизни сохранялся на протяжении всей эволюционной истории птиц от общего предка амниот [30], [31]. Таким образом, исследования птичьих шишек могут дать ключ к разгадке организации системы колбочек у предковых видов, включая самых недавних предков птиц, тероподовых динозавров. Учитывая замечательную адаптацию системы птичьих колбочек для улучшения различения цветов, мы предположили, что распределение колбочек может быть аналогичным образом оптимизировано для пространственной выборки цвета и яркости.Здесь мы показываем, что птичьи шишки составляют пять независимых, но перекрывающихся мозаик с высокой степенью пространственной регулярности. Особенности образования шишек, обнаруженные у цыплят, характерны для широкого круга видов птиц, что позволяет предположить, что они универсальны среди птиц. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что эволюционная тонкая настройка системы колбочек у птиц простирается до уровня пространственного паттерна.

Результаты

Типы птичьих конусов можно отличить по свойствам их масляных капель

Чтобы идентифицировать отдельные фоторецепторы колбочек в сетчатке курицы, мы воспользовались наличием ярко окрашенных масляных капель в их внутренних сегментах (рис. 1A, B).За исключением капель в фиолетовых конусах, все типы капель конического масла содержат смесь каротиноидных пигментов, которые придают каплям масла характерный светлопольный вид и флуоресцентные свойства (рис. 1B – F) [1], [40]. Эти особенности идентичны для всех колбочек данного типа и, таким образом, позволяют однозначно классифицировать отдельные колбочки. Используя этот подход, мы смогли определить пространственные координаты всех отдельных колбочек и проанализировать их количество и пространственное распределение (рис. 1G и таблица S1).

Мы исследовали в общей сложности 28 сетчатки курицы после вылупления на 15-й день (P15), включая семь средне-периферических полей сетчатки в каждом из четырех квадрантов (рис. 2А). Мы обнаружили, что пять типов конусов присутствуют в характеристических соотношениях, как описано ранее (Рисунок 2B) [2]. В сетчатке в целом двойные колбочки были наиболее распространенным типом колбочек (40,7%), за которыми следовали зеленые (21,1%), красные (17,1%), синие (12,6%) и фиолетовые (8,5%) колбочки. Двойные колбочки были более многочисленными вентрально, чем дорсально, в то время как синие и фиолетовые колбочки показали обратную картину (рис. 2В).Плотность колбочек всех типов уменьшалась с увеличением эксцентриситета сетчатки (данные не показаны), но относительное соотношение различных типов колбочек было почти постоянным в пределах данного квадранта.

Рис. 2. Типы конических фоторецепторов представлены в характерных соотношениях.

(A) Схема глазной чашки цыпленка, показывающая области средней периферии сетчатки (светло-голубым цветом), из которых были получены все поля, проанализированные в этом исследовании. (B) Процент типов конусов из каждого из четырех квадрантов (n = 7 полей для каждого квадранта).Соответственно окрашены данные для фиолетовых, синих, зеленых и красных конусов. Данные для двойных конусов показаны черным цветом. Планки погрешностей указывают на SD.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g002

Индивидуальные типы конусов для мозаики сетчатки в виде регулярной мозаики

Когда поле капелек масла на сетчатке рассматривается как единое целое, нет видимого порядка. Однако, когда типы конусов рассматриваются по отдельности, они показывают очень регулярное распределение с относительно равномерным расстоянием между соседними конусами (рис. 3А).Чтобы систематически оценивать эту закономерность, мы создали пространственные автокоррелограммы для каждого из типов конусов (Рисунок 3B и Рисунок S1) [26]. В этом анализе каждый конус в поле помещается в начало системы координат, а все остальные конусы переносятся относительно этой точки. Затем этот процесс повторяется для всех конусов в поле. Полученный график для двойных конусов показывает круговую область, непосредственно окружающую начало координат, которая практически лишена точек (рис. 3B). Это открытие указывает на наличие «зоны отчуждения» вокруг отдельных шишек данного типа, внутри которой шишки того же типа встречаются редко.Аналогичные зоны исключения присутствуют и вокруг каждого отдельного типа конуса (Рисунок S1).

Рис. 3. Конические фоторецепторы размещают сетчатку в виде пяти перекрывающихся мозаик.

(A) Оцифрованное изображение распределения двойных конусов в части единственного поля (спинно-носовое поле 7 в таблице S1). Размер планки = 10 мкм. (B) Пространственная автокоррелограмма для всего поля двойных конусов, часть которых показана на (A). Круг вокруг начала координат указывает диаметр средней двойной капельки масла конуса.(C) Профиль восстановления плотности, полученный из пространственной автокоррелограммы в (B). Пики, обозначенные «1 ^st shell» и т. Д., Объясняются в основном тексте. Вертикальная оранжевая линия указывает средний диаметр двойной конической масляной капли. (D) Распределение расстояний до ближайших соседей для каждого из пяти типов колбочек в пределах одного поля сетчатки (спинно-носовое поле 7 в таблице S1). Вертикальная оранжевая линия указывает средний диаметр масляной капли, соответствующей каждому из указанных типов конусов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g003

По мере удаления от начала автокоррелограммы появляются чередующиеся оболочки с увеличивающейся и уменьшающейся плотностью конуса, что можно лучше оценить, представив данные в виде графика плотности. профиль восстановления (DRP; рис. 3C) [41]. DRP отображает пространственную плотность колбочек на все больших расстояниях от начала автокоррелограммы. На нем показана область с очень низкой плотностью конуса в непосредственной близости от источника, за которой следует серия пиков плотности на все больших расстояниях от него (рис. 3C).Каждая последующая «раковина» за пределами первой представляет собой ближайших соседей отдельных колбочек, все более удаленных от первичного конуса в начале координат (рис. 3С). Присутствие этих последовательных оболочек указывает на дальний порядок в мозаике двойного конуса, который простирается за пределы ближайших соседей данного фоторецептора. Такой дальний порядок также очевиден в мозаиках с одним конусом, но в меньшей степени (Рисунок S1).

Расстояния до всех ближайших соседей данного типа конуса подчиняются приблизительно распределению Гаусса (рис. 3D).В пределах данного поля среднее расстояние до ближайшего соседа разное для каждого типа конуса, и существует сильная корреляция между средним расстоянием до ближайшего соседа и шириной распределения вокруг среднего (r = 0,94) (рисунок 3D). Эти данные показывают, что расстояние между гомотипными конусами не связано с абсолютным «радиусом исключения», в пределах которого никогда не встречаются конусы одного и того же типа. Скорее, существует предпочтительное расстояние, на котором конусы одного и того же типа располагаются друг относительно друга.

Коническая мозаика с высокой степенью топологического порядка

Одним из способов оценки топологического порядка в двумерном (2D) распределении точек является использование мозаики Вороного [42]. В этом виде мозаики все точки на плоскости разбиваются на области Вороного, которые представляют все те точки на плоскости, которые находятся ближе к конкретной ячейке, чем к любой другой ячейке. Мы создали мозаику Вороного для всех наших распределений фоторецепторов колбочек, чтобы получить количественные меры их топологического порядка (рис. 4A – C и данные не показаны).В типичном поле можно увидеть, что красные конусы покрывают плоскость очень регулярным образом, который имеет степень упорядоченности между случайным распределением равной плотности и идеальным гексагональным массивом такой же плотности (рис. 4A – C). Для сравнения с распределениями конуса мы создали мозаику Вороного для ста случайных распределений точек и вычислили долю многоугольников каждого типа, которые наблюдались (рис. 4D). Наибольшую долю многоугольников составляют шестиугольники (P ₆ = 0.293 ± 0,018 [среднее значение ± стандартное отклонение]), но наблюдалось широкое распределение размеров от 3 до 13 сторон. По мере увеличения степени порядка в мозаике Вороного происходит соответствующее увеличение P ₆ и уменьшение ширины многоугольного распределения. В предельном случае идеально правильной мозаики P ₆ = 1 (рис. 4D).

Рис. 4. Коническая мозаика демонстрирует высокую степень топологического порядка.

(A – C) мозаика Вороного части поля красного конуса (B) и случайное (A) и идеальное (C) распределение точек той же плотности, что и в (B).(D) График, показывающий средние распределения P _n для всех типов куриных рожков, а также смоделированные случайные и идеальные распределения. «Epithelia» обозначает среднее распределение P _n для пяти различных эпителий животных и растений, как указано в [Ref. 38]. Обратите внимание, что распределение P _n для случайного моделирования включало небольшое количество 11-, 12- и 13-сторонних ячеек, которые не показаны. Планки погрешностей — SD. (E) График, показывающий топологический беспорядок (μ ₂ ) для всех пяти типов конусов, а также случайные и идеальные распределения.«Эпителии» описаны в (D). Планки погрешностей — SD. (F) График зависимости P ₆ от топологического беспорядка (μ ₂ ) для всех 140 исследованных мозаик конусов P15. Сплошная кривая показывает значение закона Лемэтра (уравнение, показанное на графике) в диапазоне 0,34

6 <0,66.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g004

Мы обнаружили, что разбиение Вороного четырех отдельных конусов показало очень похожие распределения полигонов с P ₆ в диапазоне от 0.454 ± 0,019 (среднее ± стандартное отклонение) для зеленых колбочек до 0,494 ± 0,031 (среднее ± стандартное отклонение) для синих колбочек (рисунок 3D). Поразительно, что широкий спектр постмитотических эпителиев животных и растений демонстрирует распределение полигонов, очень сходное с тем, которое наблюдается здесь для куриных одиночных шишек (Рис. 4D) [43], [44]. Среднее значение P ₆ для эпителия пяти различных видов составило 0,460 ± 0,020 (среднее ± стандартное отклонение) [44]. Было высказано предположение, что эпителий разных видов сходится в этом конкретном распределении полигонов как топологическое следствие процесса деления клеток [43].Поэтому интригует то, что мозаики Вороного всех четырех отдельных типов колбочек так близко соответствуют этому распределению, поскольку эти мозаики являются лишь условным эпителием, а составляющие клетки, используемые для их генерации, не являются смежными в пространстве. Возможно, что степень упорядоченности, наблюдаемая в отдельных мозаиках из одиночных колбочек, отражает упорядоченность нижележащего эпителия, частью которого они являются. Однако было обнаружено, что двойные конусы имеют многоугольное распределение, совершенно отличное от одиночных конусов с P ₆ = 0.570 ± 0,034 (среднее ± стандартное отклонение) (рис. 4D). Это открытие демонстрирует более высокую степень топологического порядка в двойных колбочках, чем в одинарных колбочках, и предполагает, что упорядоченность данного типа колбочек не является необходимым следствием степени порядка в нижележащем эпителии.

Альтернативной мерой топологической регулярности является дисперсия распределения вероятностей P _n числа n сторон данной ячейки [45], [46], [47]: тогда как P ₆ служит как мера порядка μ ₂ — это мера разброса многоугольного распределения и, следовательно, мера топологического беспорядка.Мы обнаружили, что четыре типа колбочек имеют схожие значения μ ₂ в диапазоне от 0,634 ± 0,060 (среднее ± стандартное отклонение) для синих колбочек до 0,734 ± 0,046 (среднее ± стандартное отклонение) для зеленых колбочек (рис. 4E). Значения одного конуса снова сопоставимы со значениями, найденными для множественного эпителия 0,760 ± 0,086 (среднее ± стандартное отклонение). Напротив, двойные колбочки показали степень беспорядка значительно меньше, чем одиночные колбочки 0,494 ± 0,063 (среднее ± стандартное отклонение). Таким образом, две разные меры топологической упорядоченности демонстрируют высокую степень порядка во всех типах конусов, причем двойные конусы демонстрируют более высокую степень упорядоченности, чем одиночные конусы.Два функциональных класса колбочек в сетчатке курицы, одиночные колбочки, которые обслуживают цветовое зрение, и двойные колбочки, которые опосредуют восприятие движения, образуют два разных класса по отношению к топологическому порядку.

Затем мы изучили взаимосвязь между P ₆ и μ ₂ в мозаике куриных рожков. Было показано, что широкий спектр двумерных ячеистых мозаик, встречающихся в природе, включая примеры из металлургии, геологии и экологии, а также мозаики, полученные в результате экспериментального и компьютерного моделирования, подчиняются квазиуниверсальной топологической связи между P ₆ и μ _2. , известный как закон Лемэтра [48], [49], [50].В диапазоне 0,34

6 <0,66 этот закон принимает форму: Чтобы оценить, подчиняются ли мозаики куриных конусов этому закону, мы построили график P ₆ в сравнении с μ ₂ (рис. 4F). Те мозаики, у которых P ₆ > ∼0,47, показали значения μ ₂ , которые полностью согласуются с законом Леметра (рис. 4F и рис. S2). Напротив, мозаики с P ₆ <∼0,47, как правило, имели значение для μ ₂ , которое было меньше, чем было бы предсказано законом.Считается, что почти универсальность этого закона является следствием того факта, что все мозаики, которые ему подчиняются, представляют собой статистические ансамбли в равновесии [50]. Таким образом, отклонение некоторых мозаик конусов от этого закона при более низких значениях P ₆ предполагает, что эти мозаики могут не находиться в статистическом равновесии. В качестве альтернативы этому отклонению могут быть неизвестны биологические ограничения.

Отдельные мозаики конусов пространственно независимы друг от друга

Учитывая гомотипический интервал, наблюдаемый между колбочками одного типа, мы хотели определить, встречается ли подобное расстояние между колбочками разного типа.Мы оценили, была ли у гетеротипных пар фоторецепторов какая-либо тенденция к отталкиванию друг друга, измеряя эффективный радиус исключения (ERE) вокруг отдельных фоторецепторов (рис. 5А). ERE — это мера зоны вокруг отдельных фоторецепторов, в которой наблюдается дефицит других фоторецепторов [11], [41]. Если гетеротипные пары фоторецепторов не имеют тенденции отталкиваться друг от друга, можно ожидать, что их близость должна ограничиваться только размером отдельных клеток.В таком случае можно было бы ожидать, что ERE должен быть примерно равен диаметру одной ячейки, поскольку, когда две ячейки непосредственно примыкают друг к другу, их центры находятся на расстоянии одного диаметра ячейки. ERE для всех гомотипных пар колбочек был значительно больше диаметра одной клетки и тесно коррелировал со средним расстоянием до ближайшего соседа этого типа клеток (рис. 5A; сравните рис. 6A). Напротив, ERE для всех гетеротипных пар был сопоставим по размеру со средним диаметром масляной капли, который мы использовали в качестве суррогатной меры диаметра фоторецептора (рисунок 5A; также см. Рисунок 1A).Эти данные предполагают, что гетеротипные пары колбочек не отталкиваются друг от друга и что их близость ограничена только размером их клеточных тел.

Рис. 5. Коническая мозаика пространственно независима.

(A) График эффективного радиуса между колбочками одного типа (гомотипические пары) и разных типов (гетеротипные пары). Также для сравнения показан средний диаметр масляных капель для всех типов конусов. «D-D», «Двойной конус-Двойной конус»; «G-G», «Зеленый конус-зеленый конус» и т. Д.Планки погрешностей — SD. (B) График показателей регулярности ближайшего соседа для колбочек одного типа (гомотипические пары) и разных типов (гетеротипные пары) (синие столбцы). Также показаны показатели регулярности смоделированных мозаик, как описано в основном тексте (красные полосы). Сокращения такие же, как в (А). Планки погрешностей — SD.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g005

Рис. 6. Все типы конусов измеряют расстояние между конусами одним и тем же критерием.

(A) График зависимости плотности фоторецепторов отсреднее расстояние до ближайшего соседа для всех 140 исследованных мозаик конусов P15 (средняя кривая). Верхняя и нижняя кривые представляют собой графики зависимости плотности от среднего расстояния до ближайшего соседа для серии сгенерированных компьютером идеального и случайного распределений, соответственно. На вставке показаны данные для трех временных точек развития (т. Е. Красные колбочки на E18, P0 и P6). Он соответствует области основного графика, выделенной пунктирной рамкой, за исключением того, что все точки данных курицы P15, показанные на основном графике, показаны черным, чтобы облегчить визуализацию временных точек развития.(B) График тех же точек данных, что и в (A), но показан как зависимость плотности от обратного квадрата среднего расстояния до ближайшего соседа. Показаны коэффициенты линейной корреляции (r) для линии наилучшего соответствия для каждого из трех наборов данных.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g006

Для дальнейшего изучения возможности пространственной сопряженности между мозаиками конусов мы использовали обычно используемую меру геометрического порядка в мозаике ячеек, известную как регулярность индекс (RI).RI равен среднему расстоянию до ближайшего соседа, деленному на его стандартное отклонение [10], [26]. Прежде чем оценивать RI для гетеротипных пар колбочек, мы определили RI для пяти гомотипных мозаик колбочек. Мы обнаружили, что красные, зеленые и синие одиночные и двойные колбочки имеют очень похожие значения RI в диапазоне от ~ 7,5 до 7,8 (рис. 5B). У фиолетовых шишек средний показатель регулярности был несколько ниже — ~ 6.4. Для сравнения: предварительное исследование мозаики палочек и S-конусов сетчатки суслика показало, что среднее значение RI равно 2.8 и 4.5 соответственно [26]. Кроме того, исследования мозаики ганглиозных клеток сетчатки выявили RI в диапазоне от ~ 3,0 до ~ 6,5 [7], [9], [11]. Таким образом, мозаика фоторецепторов куриных колбочек кажется более регулярной, чем большинство других ранее охарактеризованных мозаик нейронов сетчатки.

Затем мы определили RI для всех возможных гетеротипных (X-Y) пар колбочек, определив ближайшего соседа «Y» каждой колбочки «X» и затем вычислив среднее значение и стандартное отклонение (рис. 5B). Мы обнаружили, что RI для всех гетеротипических пар были значительно меньше, чем для гомотипных пар, и находились в пределах ∼2.9 и 3.7. Хотя эти значения RI ниже значений, найденных для гомотипных пар, они все же больше, чем можно было бы ожидать при полностью случайном распределении точек (~ 1,9). Это несоответствие можно объяснить двумя возможными факторами. Во-первых, поскольку настоящие фоторецепторы занимают пространство, их возможное расположение ограничено тем фактом, что два фоторецептора не могут лежать друг на друге. Это ограничение, следовательно, ограничит возможное распределение отдельных фоторецепторов и, таким образом, повысит их регулярность.Во-вторых, поскольку мозаики фоторецепторов «X» и «Y» сильно упорядочены, очевидные совпадения могут возникать просто из-за того, что две упорядоченные мозаики случайно совпадают друг с другом.

Чтобы контролировать эффекты стерических препятствий и ложной со-регулярности из-за случайной пространственной регистрации мозаики, мы провели компьютерное моделирование для оценки их эффектов. Мы сгенерировали случайные распределения фоторецептора «Y», которые соответствовали плотности и среднему индексу регулярности реальных мозаик «Y», используя последовательное добавление модели «жесткого диска» (подробности см. В разделе «Материалы и методы») [26], [51], [52].Затем мы рассчитали RI для гетеротипных пар X-Y, используя координаты реальных ячеек «X» и сравнивая их с смоделированными мозаиками «Y». Это моделирование было выполнено сто раз для всех возможных гетеротипных пар, и были определены среднее значение и стандартное отклонение результирующих RI (рис. 5B). Эти симуляции дали RI, которые были сопоставимы с тем, что было найдено для реальных пар X-Y, но с несколько более низкими средними значениями (красные столбцы на рисунке 5B). Этот результат предполагает, что RI, найденные нами для реальных гетеротипических пар, отражают ожидаемую степень совместной регулярности между двумя независимыми, но высоко упорядоченными мозаиками [14].Таким образом, мы заключаем, что если между типами колбочек существуют какие-либо пространственные корреляции более высокого порядка, они, вероятно, будут довольно тонкими. Пространственная независимость отдельных типов колбочек хорошо согласуется с тем, что ранее сообщалось для ряда различных типов клеток сетчатки [13], [14], [16].

Все типы конусов используют одну и ту же мерку для измерения расстояния между конусами

Чтобы получить более полное представление о механизме расстояния между конусами, мы построили график среднего расстояния до ближайшего соседа между колбочками одного типа в зависимости от плотности фоторецепторов.Мы обнаружили, что среднее расстояние до ближайшего соседа уменьшается в зависимости от увеличения плотности (рис. 6А). На рисунке 6A показаны 140 различных точек данных (пять типов фоторецепторов x 28 полей), плотность которых варьируется в более чем десятикратном диапазоне. Отдельные типы фоторецепторов демонстрируют диапазон плотностей из-за того, что поля образца происходят из различных эксцентриситетов и квадрантов сетчатки. Для сравнения с реальными данными мы также построили данные компьютерных случайных и идеальных распределений различной плотности (рис. 6А).И идеальное, и случайное распределения следуют кривым, которые очень похожи по форме на кривые реальных данных, но смещены соответственно вверх и вниз по оси Y. Таким образом, кривая, описывающая мозаику фоторецепторов куриных колбочек, занимает промежуточное положение между кривыми случайного и идеального распределений. Таким образом, положение этой кривой можно использовать для количественной оценки степени геометрического порядка в мозаиках. Мы вернемся к этому вопросу ниже. Во-первых, следует отметить, что данные для всех пяти типов фоторецепторов колбочек попадают на одну и ту же кривую (рис. 6А).Таким образом, при любой данной плотности среднее расстояние до ближайших соседей не зависит от типа фоторецептора. Это наблюдение контрастирует с ранее сделанным выводом о том, что все пять типов фоторецепторов пространственно независимы и, следовательно, вероятно, имеют разные молекулярные механизмы гомотипического расстояния. Вместо этого он предполагает, что у них есть общий механизм, по крайней мере, в отношении определения величины расстояния между ячейками.

Чтобы оценить, в какой момент развития впервые появляется упорядоченность мозаики шишек, мы определили пространственные координаты красных шишек в трех более ранних временных точках развития: 18-й день эмбриона (E18) и 0-й и 6-й дни после вылупления (таблица S1). ).Затем мы построили график зависимости плотности от среднего расстояния до ближайшего соседа. Мы обнаружили, что во все исследованные моменты времени данные попадают на ту же кривую, что и данные из P15 (вставка на рис. 6A). Поскольку пигментация масляных капель сначала проявляется в периферической сетчатке около E16-17, а полная пигментация всех красных колбочек впервые появляется несколько позже [53], E18 была самой ранней точкой, в которой мы могли надежно различить все колбочки этого типа. Таким образом, мы делаем вывод, что, по крайней мере, для красных колбочек, образец пространственной организации взрослых особей достигается уже на самом раннем этапе, когда можно различить масляные капли.

Один параметр определяет регулярность всех пяти конусовидных мозаик

Для того, чтобы количественно оценить степень геометрического порядка, присущего мозаике фоторецепторов конуса, мы построили график зависимости плотности от обратного квадрата среднего расстояния до ближайшего соседа. Можно видеть, что все реальные точки данных, а также смоделированные случайные и идеальные распределения попадают на три прямые линии с разными наклонами (рис. 6B). Если продолжить до оси Y, можно увидеть, что все три линии проходят через начало координат, поскольку при плотности → 0 среднее расстояние до ближайшего соседа → ∞ (Рисунок 6B).Поскольку все три линии имеют форму y = mx, наклон m можно использовать как меру степени упорядоченности в мозаике конуса в целом. Таким образом, примечательно, что можно свести пространственную организацию всех пяти мозаик фоторецепторов конуса к единой количественной мере геометрического порядка.

Подобные механизмы расстояния между конусами используются широким спектром видов птиц

Затем мы хотели определить общность взаимосвязи между плотностью и средним расстоянием до ближайших соседей среди птиц.Поэтому мы исследовали пространственное распределение подмножества шишек трех дополнительных видов, принадлежащих к трем разным отрядам: пушистый дятел ( Picoides pubescens ), домашний воробей ( Passer domesticus ) и голубь ( Columba livia ) (Таблица S1). . Мы обнаружили, что эти три вида птиц показывают взаимосвязь между плотностью и средним расстоянием до ближайшего соседа, очень похожую на таковую у курицы (Рисунок 7A и Рисунок S3). Чтобы оценить степень упорядоченности в мозаике конусов этих видов, мы пересчитали данные каждого вида в виде плотности по сравнению с обратным квадратом среднего расстояния до ближайшего соседа (Рисунок S3).Затем мы аппроксимируем каждый набор данных прямой линией формы y = mx, чтобы оценить степень геометрического порядка в их мозаиках конусов и сравнить значения со значениями курицы. Чтобы упростить сравнение между видами, мы вывели глобальный индекс регулярности, который является обратной величиной наклона m, нормированной на значение идеального гексагонального массива, равное единице. Мозаики фоторецепторов P. pubescens , P. domesticus и C. livia имеют глобальный индекс регулярности 0.45, 0,46 и 0,50, соответственно, по сравнению с цыпленком, у которого 0,57 (рис. 7B). Таким образом, мозаика цыпленка в целом выглядит несколько более упорядоченной, чем мозаика других видов. Тем не менее, учитывая относительно небольшое количество точек данных для других видов, эти значения следует рассматривать как предварительные. Тем не менее, поскольку мозаика шишек четырех видов, представляющих четыре отряда птиц, демонстрирует такие схожие геометрические особенности и пространственную организацию, вполне вероятно, что они имеют сходные механизмы расстановки колбочек, которые могут быть репрезентативными для сетчатки всех дневных птиц.

Рис. 7. У ряда видов птиц наблюдается похожий рисунок конусов.

(A) График зависимости плотности фоторецепторов от среднего расстояния до ближайшего соседа для трех дополнительных видов птиц, представляющих три разных отряда. Все точки данных по курице P15 показаны черным для ясности. P. pubescens , Picoides pubescens ; P. domesticus , Passer domesticus ; C. livia , Columba livia . (B) График глобальных индексов регулярности для всех четырех изученных видов птиц, а также для случайных и идеальных распределений, сгенерированных компьютером.Индекс глобальной регулярности является обратной величиной наклона наиболее подходящих линейных кривых формы y = mx для каждого из наборов данных, как показано на рисунке S3. Все значения нормализованы к тому, что для perfect установлено равным единице.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g007

Обсуждение

В этом исследовании мы использовали цветные масляные капли, присутствующие во внутреннем сегменте фоторецепторов колбочек, чтобы охарактеризовать пространственное распределение пяти функциональных классов конусов курицы.Мы обнаружили, что каждый тип конуса представляет собой очень правильную мозаику с характерным расстоянием между конусами одного и того же типа. Все пять мозаик конусов демонстрируют высокую степень топологического и геометрического порядка, но пространственно независимы друг от друга. Примечательно, что все типы конусов используют аналогичный зависящий от плотности критерий для измерения расстояния между конусами. Основываясь на соотношении между плотностью и расстоянием до ближайшего соседа, мы получили единственный параметр, который однозначно характеризует регулярность всей мозаики колбочек в сетчатке.Значение этого параметра было определено для трех дополнительных видов птиц, у которых было обнаружено, что пространственный паттерн шишек принципиально аналогичен таковому у курицы. Этот результат предполагает, что принципы расстояния между шишками, выявленные у цыплят, могут быть универсальными для дневных птиц. Эти результаты подтверждают, что фоторецепторы птичьих колбочек обладают чрезвычайно высокой степенью пространственной организации, которая, вероятно, является результатом эволюционного отбора.

При оценке пространственного распределения куриных шишек мы обнаружили, что по мере уменьшения плотности фоторецепторов среднее расстояние до ближайшего соседа между шишками того же типа увеличивается.Конечным результатом этого масштабирования является то, что фоторецепторы поддерживают относительную однородную степень пространственной регулярности, несмотря на изменения плотности. Сходное масштабное соотношение между плотностью и средним расстоянием до ближайшего соседа ранее было обнаружено для типа ганглиозных клеток у курицы [11]. Напротив, другое исследование на сусликах показало, что палочки и S-колбочки поддерживают «минимальное расстояние» между клетками одного и того же типа, которое является постоянным по всей сетчатке, независимо от плотности клеток и специфично для каждого типа клеток [26].Таким образом, при данной плотности мозаика S-конусов у суслика более правильная, чем мозаика из палочек, поскольку она поддерживает большее «минимальное расстояние» между соседями того же типа. Одним из следствий этого отсутствия масштабирования является то, что регулярность мозаики стержней суслика уменьшается с уменьшением плотности стержней [26]. Эти результаты предполагают, что масштабное соотношение между плотностью фоторецепторов и средним расстоянием до ближайших соседей, которое мы наблюдали в сетчатке курицы, не является характерной чертой всех мозаик фоторецепторов.Более того, очевидно, что даже в пределах одной сетчатки не все типы фоторецепторов обязательно измеряют расстояние между конусами одинаково. Одно из возможных объяснений этого результата состоит в том, что стержни и конусы могут различаться по своим механизмам размещения. Поскольку в куриных стержнях отсутствуют капли масла, их пространственное распределение в настоящей работе не анализировалось, и поэтому этот вопрос не мог быть решен. Тем не менее, предыдущие исследования на курице предполагают, что плотность палочек примерно равна плотности двойных колбочек в периферической сетчатке и что они очень регулярны по своему распределению [54], [55].В будущих исследованиях будет выяснено, подчиняются ли куриные стержни тем же правилам, что и конусы, в отношении гомотипного расстояния.

Степень упорядоченности в двумерной мозаике ячеек может быть охарактеризована распределением значений площади отдельных ячеек в мозаике (геометрический порядок) или распределением значений для n , количество соседей каждой ячейки (топологический порядок) [45], [56]. Меры топологического и геометрического порядка часто оказываются сильно коррелированными в большом разнообразии органических и неорганических 2D ячеистых мозаик [56].Тем не менее, две меры порядка математически независимы и не обязательно коррелируют [56], [57], [58]. Мы обнаружили, что все четыре типа конусов у цыплят имеют сходную степень топологического порядка, определяемую их функциями P _n (см. Рис. 4D). Напротив, двойные конусы показали значительно более высокую степень топологического порядка, чем одиночные конусы. Один показатель геометрического порядка, индекс регулярности ближайшего соседа, показал аналогичные значения для двойных и одинарных конусов (рис. 5В и данные не показаны).Таким образом, в случае двойных конусов, по-видимому, существует диссоциация между двумя типами порядка. Причина кажущейся непропорциональной степени топологического порядка, обнаруженного в мозаике двойных конусов курицы, в настоящее время неизвестна. Однако, учитывая предполагаемую роль двойных конусов в обнаружении яркости и восприятии движения [6], такая высокая степень порядка могла бы представлять эволюционную адаптацию для этих функций.

Широкий спектр постмитотических эпителий животных и растений обнаруживает очень сходные функции P _n и, следовательно, обнаруживает сходные степени топологического порядка [43], [44].Присутствие сходной функции P _n в таком широком диапазоне эпителиев, как предполагается, возникает как топологическое следствие митоза [43]. Неожиданно мы обнаружили, что функции P _n мозаики Вороного мозаики одиночных шишек у курицы аналогичны функциям, обнаруженным в эпителии (рис. 4D). Это открытие трудно объяснить с точки зрения митоза, поскольку мозаики Вороного не представляют собой настоящий эпителий. Однако, поскольку все отдельные мозаики колбочек находятся в одном и том же эпителии, возможно, что их функции P _n просто отражают функции нижележащего эпителия.Если бы нижележащий эпителий имел функцию P _n , аналогичную той, которая наблюдается во многих других эпителиях, то случайное распределение клеток (т. Е. Многоугольников) из нижележащего эпителия в каждую из отдельных мозаик колбочек в среднем обеспечило бы индивидуальные мозаики с аналогичной функцией P _n . Однако мы знаем, что отдельные мозаики колбочек не представляют собой случайные выборки подлежащего эпителия. Более того, тот факт, что двойные конусы имеют совершенно разные функции P _n , противоречит этой простой интерпретации.Эти данные предполагают, что могут быть неизвестные биологические причины повторного появления этой конкретной функции P _n .

Результаты настоящего исследования ограничивают диапазон возможных моделей, которые могут объяснить формирование мозаики куриных рожков. Любая модель формирования мозаики должна охватывать два ключевых аспекта формирования паттерна фоторецепторов колбочек. С одной стороны, мозаика из пяти колбочек пространственно независима и не демонстрирует признаков гетеротипического отталкивания между разными типами колбочек.Эти факты свидетельствуют о существовании различных биохимических механизмов распределения, уникальных для каждого типа колбочек. С другой стороны, расстояние от колбочек к колбочкам, хотя и зависит от плотности, не зависит от типа клеток, предлагая механизм измерения расстояния между конусами, который является общим для всех типов колбочек. Если расстояние между конусами устанавливается одновременно или в виде перекрывающихся во времени волн для пяти типов колбочек, кажется необходимым задействовать несколько различных молекулярных сигналов, опосредующих гомотипические взаимодействия для каждого из пяти типов.Такое взаимодействие может быть опосредовано либо диффузным сигналом, либо межклеточным контактом. В этом сценарии расстояние между колбочками может включать «двухкомпонентный» механизм, состоящий из сигнальной системы, специфичной для типа колбочек, обеспечивающей распознавание типа клетки, и второй общей системы для измерения расстояния между колбочками.

Если интервалы возникают в отдельных во времени волнах для разных типов фоторецепторов, можно постулировать модели, которые включают только один биохимический механизм для всех типов фоторецепторов (Рисунок 8).В такой модели наименее распространенный тип фоторецепторов (т.е. фиолетовые колбочки) д. Устанавливать интервалы первыми, возможно посредством латерального механизма ингибирования, такого как передача сигналов Notch-Delta [59], [60]. Как только интервалы между фиолетовыми колбочками будут завершены, эти клетки отключат экспрессию молекул, опосредующих латеральное торможение, и следующий по численности тип клеток (синие колбочки) установит интервалы, используя тот же механизм. Этот процесс будет повторяться до тех пор, пока все типы клеток не установят свои интервалы. Равномерный рост фоторецепторного эпителия может быть результатом добавления последовательных поколений клеток посредством деления или интеркаляции клеток (рис. 8).Эта модель, хотя и чисто теоретическая, имеет то преимущество, что требует только одного биохимического механизма для установления гомотипического интервала. Кроме того, прогрессирующее разрастание фоторецепторного эпителия может привести к наблюдаемой взаимосвязи между средним расстоянием до ближайшего соседа и плотностью клеток, как показано на Фигуре 6А. Более того, предполагается, что локальные неоднородности в разрастании эпителия в течение времени развития приведут к прогрессивно большему разбросу расстояний до ближайших соседей для тех типов клеток, расстояние между которыми было установлено ранее, что мы наблюдали в сетчатке курицы (см. Рис. 3D).

Рис. 8. Модель формирования мозаики фоторецепторов курицы.

В этой модели отдельные типы фоторецепторов устанавливают свое расстояние в виде серии дискретных во времени волн. Менее распространенный тип фоторецепторов (например, фиолетовые колбочки) сначала устанавливает интервал, возможно, через механизм бокового ингибирования (крайний слева). Затем следующий по распространенности тип фоторецепторов, синие колбочки, устанавливает расстояние между ними. Этот процесс продолжается до тех пор, пока не будет установлен интервал для всех типов фоторецепторов (на диаграмме показаны только четыре типа одиночных колбочек).Добавление последующих волн фоторецепторов приводит к относительно равномерному расширению эпителия и сопутствующему «удалению» тех типов фоторецепторов, расстояние между которыми было установлено ранее. Поскольку интервал устанавливается дискретными шагами, все типы фоторецепторов могут, в принципе, использовать один и тот же биохимический механизм для установления интервала.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.g008

Было предложено множество моделей и теоретических механизмов для объяснения развития мозаики фоторецепторов в виде почти кристаллических колбочек у некоторых видов костистых рыб [21], [ 24], [61], [62], [63].В одном исследовании компьютерного моделирования [63] автор использовал алгоритм «перестройки клеток» для воспроизведения «мозаичного» расположения колбочек фоторецепторов, обнаруженных в сетчатке рыбок данио. В этой модели клетки разных типов сначала случайным образом выстраивались на решетке, а затем позволяли обмениваться позициями с соседними клетками, чтобы оптимизировать межклеточную адгезию. Автор обнаружил, что возможно получить расположение, подобное мозаике рыбок данио, при правильном выборе гомо- и гетеротипических сил «адгезии».Не удивительно, учитывая регулярные пространственные отношения между гетеротипическими парами колбочек у рыбок данио, было обнаружено, что гетеротипическая адгезия играет более важную роль, чем гомотипическая адгезия в создании мозаики. Учитывая, что мозаики разных типов колбочек кажутся независимыми у цыплят, маловероятно, что такие гетеротипические адгезивные взаимодействия активны во время развития сетчатки у птиц.

Другая модель формирования мозаики колбочек рыбок данио утверждает, что передача сигналов между дифференцирующимися фоторецепторами и соседними недифференцированными предшественниками может быть ответственна за формирование паттерна [21].В этой модели когорта предполагаемых колбочек рождается в линейной структуре, а затем отдельные подтипы колбочек последовательно дифференцируются вдоль движущегося фронта, причем сначала дифференцируются красные колбочки, за которыми следуют зеленый, синий и ультрафиолетовый [21]. В этом сценарии перворожденные красные колбочки инструктируют соседние недифференцированные предшественники посредством передачи сигналов между клетками, чтобы принять определенные судьбы. Затем этот процесс повторяется до тех пор, пока все подтипы не будут сгенерированы с правильным пространственным распределением. Что касается этой модели, было показано, что нарушение передачи сигналов Notch-Delta в развивающейся сетчатке рыбок данио приводит к заметным дефектам в плоском паттерне фоторецепторов, так что регулярный мозаичный паттерн теряется, а фоторецепторы того же типа демонстрируют крайне нерегулярный и неправильный вид частично комкованное распределение [64].Это открытие указывает на то, что передача сигналов Notch-Delta может представлять один из механизмов, посредством которых формирование этого паттерна устанавливается у рыбок данио.

Замечательная регулярность мозаики куриных шишек ставит вопрос об их адаптивном значении. Теоретический анализ показал, что оптимальная пространственная выборка визуальной сцены достигается за счет идеально регулярных гексагональных массивов рецепторов и что любое отклонение от этого шаблона приводит к снижению качества восстановленного изображения [29], [65].Если мы предположим, что регулярный пространственный отбор проб имеет решающее значение для выживания видов с высокой степенью визуального восприятия, таких как птицы и приматы, можно спросить, почему они не развили идеально упорядоченную «кристаллическую» мозаику фоторецепторов. Одно интересное объяснение, которое было предложено, состоит в том, что небольшая степень нерегулярности в мозаике фоторецепторов может фактически служить для уменьшения количества пространственного искажения, которое происходит, когда визуальные сцены дискретизируются идеальными массивами фоторецепторов [66], [67]. Однако др. Утверждали, что сильно периодические паттерны, которые склонны к наложению спектров, не часто встречаются в нормальном зрительном окружении большинства позвоночных и поэтому вероятно будут недостаточными для объяснения эволюции неупорядоченного паттерна колбочек [68].

Другое возможное объяснение беспорядка колбочек состоит в том, что может быть топологически невозможно упаковать шесть идеально шестиугольных мозаик фоторецепторов (т.е. мозаику из пяти колбочек и одного стержня) в одном эпителии. Тогда возникает вопрос, являются ли мозаики фоторецепторов сетчатки курицы настолько регулярными, насколько им можно дать соотношения их встречаемости и эти ограничения упаковки. В таких условиях любое увеличение регулярности одной мозаики может потребовать уменьшения регулярности одной или нескольких других мозаик.Таким образом, хотя отдельные мозаики колбочек пространственно независимы, их закономерности могут зависеть от ограничений упаковки внутри фоторецепторного эпителия и, следовательно, быть взаимозависимыми. Учитывая соотношение и плотность его фоторецепторов, возможно, что слегка неупорядоченная мозаика фоторецепторов цыпленка представляет собой оптимальное решение проблемы 2D упаковки [69]. Для решения этого вопроса потребуются будущие исследования компьютерного моделирования.

На основе множества теоретических соображений было постулировано, что птицы используют два отдельных набора фоторецепторов для обнаружения хроматических сигналов и сигналов яркости, одиночные и двойные колбочки, соответственно [5], [6].Приматы, напротив, совместно собирают информацию о цвете и яркости через один и тот же набор фоторецепторов [6], [70], [71]. В частности, механизмы определения яркости приматов объединяют выходные сигналы как красных, так и зеленых колбочек, тогда как все три типа колбочек опосредуют обнаружение хроматических сигналов [6], [71]. Учитывая очевидную важность регулярного расстояния между фоторецепторами в визуальной экологии птиц, удивительно, что мозаика красных и зеленых конусов ямки человека почти случайна в своем распределении [71].Фактически, в тех ямках, где были отмечены отклонения от случайности, были свидетельства небольшого скопления колбочек одного и того же типа [71]. Была выдвинута гипотеза, что почти случайное расположение красных и зеленых колбочек у людей может представлять собой компромисс между требованиями определения цвета и яркости [71]. В организме, который совместно измеряет цвет и яркость, некоторая степень скопления фоторецепторов может фактически улучшить цветовое зрение в периферической сетчатке, а также высокую остроту пространственного зрения [71].Однако такие преимущества достигаются за счет смешения пространственной и спектральной информации в малых пространственных масштабах [71].

Канализация спектральных и пространственных сигналов через один и тот же набор фоторецепторов может также помочь объяснить отсутствие цветных масляных капель в сетчатке приматов. Хотя масляные капли улучшают различение цветов, они снижают чувствительность фоторецепторов [34]. Следовательно, возможно, что пагубное влияние пониженной чувствительности на пространственное зрение может перевесить преимущества улучшенного различения цветов, которые капли масла могут дать этим видам.Таким образом, отсутствие регулярной пространственной структуры красных и зеленых колбочек и неспособность повторно эволюционировать капельками масла у приматов может быть простым следствием обнаружения спектральной и пространственной информации одними и теми же фоторецепторами. Соответственно, разделение этих двух информационных каналов у предков птиц могло быть эволюционным нововведением, которое позволило в последующем разработать дополнительные адаптации колбочек, такие как регулярное пространственное формирование паттернов, задокументированное в настоящем исследовании.

Методы

Анализ распределения фоторецепторов конуса

Все исследования на животных проводились в соответствии с Руководством по уходу и использованию лабораторных животных и Законом о благополучии животных и были одобрены Вашингтонским университетом в Сент-Луисе Институциональным комитетом по уходу и использованию животных. После вылупления цыплят ( Gallus gallus , White leghorn; Charles River Laboratories; North Franklin, CT) умерщвляли путем удушения углекислым газом, а эмбриональных цыплят умерщвляли обезглавливанием.Глаза были удалены из головы тупым рассечением, а передний сегмент отрезан бритвенным лезвием. Стекловидное тело удаляли, и наглазник инкубировали в течение 30 минут при 37 ° C в забуференном физиологическом растворе Хэнка с кальцием и магнием для облегчения отделения сетчатки от пигментного эпителия сетчатки (RPE). Сетчатка была ориентирована, как показано на Рисунке 2А, ​​с нижней границей гребешков, определяющих брюшную часть. Части среднепериферической сетчатки, свободные от РПЭ, удаляли ножницами для иридэктомии и фиксировали в течение 30 минут в свежеприготовленном 4% параформальдегиде в однократном фосфатно-солевом растворе (PBS).Сетчатка курицы склонна к растяжению, что может привести к аномальной эллиптической исключительной зоне на пространственной автокоррелограмме. По этой причине на всех этапах работы с тканью сетчатки уделялось большое внимание, чтобы минимизировать травму. Кроме того, все поля с эллиптическими исключительными зонами были исключены из дальнейшего анализа. После фиксации фрагмент сетчатки несколько раз промывали в PBS и устанавливали на плоской поверхности фоторецепторной стороной вверх на предметном стекле микроскопа в капле PBS. Фрагменты покровного стекла (0.Толщиной 16–0,19 мм) помещали вокруг образца в качестве «ножек» для поддержки неповрежденного покровного стекла, которое затем накладывали сверху. Изображения сетчатки в трех различных плоскостях фокуса на уровне масляных капель были получены при увеличении 400 × при ярком освещении на сложном микроскопе (Olympus BX51), оборудованном камерой CCD (Olympus DP70). Затем были получены дополнительные изображения при освещении ультрафиолетовым (327 нм), синим (460–490 нм) и зеленым (520–550 нм) светом. Флуоресцентные изображения были обработаны в Photoshop для максимального увеличения контраста.Индивидуальные типы фоторецепторов были идентифицированы путем наложения различных ярких и флуоресцентных изображений в Photoshop. Затем положение отдельных конусов регистрировалось вручную путем размещения цветных точек одинакового размера на разных слоях для каждого типа конусов. Программное обеспечение ImageJ (NIH) использовалось для определения центра масс для каждой точки в поле, и были записаны координаты X, Y всех точек.

Одна особь каждого из трех дополнительных видов ( Picoides pubescens , Passer domesticus и Columba livia ) была обнаружена в умирающем состоянии.Сразу после смерти животного сетчатку глаза обрабатывали так же, как и у курицы. Были проанализированы поля от обоих глаз и в некоторых случаях с разным эксцентриситетом. Поскольку флуоресцентные свойства сетчатки этих видов несколько отличались от свойств цыплят, с уверенностью можно было различить только подмножество типов колбочек с использованием яркопольного освещения.

Мозаика Вороного

Все вычислительные анализы и расчеты были выполнены с использованием пользовательских скриптов Matlab и Microsoft Excel.Мозаика Вороного распределений фоторецепторов была создана с помощью специального сценария с использованием функции Matlab под названием «Вороной». Чтобы избежать краевых эффектов, в последующий анализ были включены только те ячейки Вороного, все вершины которых лежат в пределах поля. Распределения P _n были рассчитаны из числа вершин отдельных клеток Вороного данного распределения фоторецепторов.

Анализ пространственного распределения

Анализ ближайших соседей, пространственные автокоррелограммы, профили восстановления плотности и эффективные радиусы были рассчитаны, как описано ранее [10], [11], [26], [41], [72].В анализе ближайшего соседа расстояние от каждого фоторецептора в поле до ближайшего фоторецептора того же типа определялось для всех фоторецепторов в данном поле. Во избежание краевых эффектов анализировались только фоторецепторы внутри буферной зоны 10 мкм по периметру поля. Для создания пространственных автокоррелограмм каждая точка в распределении фоторецепторов была помещена в начало системы координат, а затем все другие точки были перенесены относительно нее.Эта процедура повторялась для каждой точки в данном поле. Профили восстановления плотности (DRP) были получены из автокоррелограмм путем вычисления плотности точек в последовательных кольцах вне начала системы координат. Использовалась ширина кольцевого пространства 0,3 микрона, и плотность рассчитывалась путем деления количества точек в кольцевом пространстве на площадь этого кольцевого пространства. Эффективный радиус — это мера расстояния вокруг клетки, которая относительно лишена других клеток того же типа [41].Он равен длине основания прямоугольника, высота которого равна средней плотности ячеек, и который охватывает площадь, эквивалентную площади, создаваемой провалом в DRP между началом координат и первой абсциссой, где DRP достигает средней ячейки. плотность [26], [41], [72].

Моделирование распределения фоторецепторов для кросс-корреляционного анализа

Для создания смоделированных распределений точек с определенным индексом регулярности ближайшего соседа для целей кросс-корреляционного анализа (рис. 5B) использовалась модель жесткого диска с последовательным сложением [51].В этой модели случайные точки добавляются к полю последовательно, так что их нельзя разместить на определенном расстоянии от любых ранее размещенных точек. Это определенное расстояние представляет собой диаметр жесткого диска. Точки добавляются последовательно, пока не будет достигнута желаемая плотность. Увеличение диаметра жесткого диска приводит к получению более правильной мозаики. Чтобы определить, какой диаметр жесткого диска даст смоделированные распределения с индексами регулярности ближайшего соседа желаемого значения, была проведена серия имитаций с диапазоном диаметров жесткого диска и рассчитаны результирующие индексы регулярности (данные не показаны).Затем к этим точкам данных подгоняли кривую, и по этой кривой считывали диаметр жесткого диска, необходимый для достижения заданного индекса регулярности.

В качестве контроля для анализа взаимной корреляции индексы регулярности для гетеротипных пар «X-Y» были рассчитаны с использованием координат реальных ячеек «X» и их сравнения с смоделированными мозаиками «Y». Дополнительной особенностью смоделированных мозаик «Y» было то, что они были созданы на поле, уже содержащем реальные клетки «X». Таким образом, вновь размещенные ячейки «Y» не только должны быть по крайней мере на один диаметр жесткого диска от каждой ранее размещенной ячейки «Y», но они также не должны перекрывать какие-либо ячейки «X».Для целей этого моделирования диаметр ячейки был принят равным диаметру масляной капли (см. Рисунок 1A). Средние диаметры капель масла для всех пяти типов капель масла были получены путем измерения десяти различных капель масла каждого типа в одном поле с использованием оптического микрометра (данные не показаны). Средний диаметр капель масла, показанный на рисунке 5A, представляет собой средний диаметр для всех пяти типов конусов вместе взятых.

Дополнительная информация

Рисунок S1.

Пространственные распределения, автокоррелограммы и профили восстановления плотности для всех пяти типов конусов.(A – O) На этом рисунке представлены данные в том же формате, что и на рис. 3A – C, для всех пяти типов колбочек в одном поле сетчатки (спинно-носовое поле 7 в таблице S1): двойные колбочки (A – C; включены сюда для сравнение), зеленые конусы (D – F), красные конусы (G – I), синие конусы (J – L) и фиолетовые конусы (M – O). Вертикальные оранжевые линии в C, F, I, L и O указывают средний диаметр масляной капли, соответствующей каждому из данных типов конуса.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.s001

(2.21 МБ TIF)

Рисунок S2.

Мозаики конических фоторецепторов с P ₆ > ∼0,47 подчиняются закону Лемэтра. (A и B) Эти два графика отображают те же данные, что и на рисунке 4F, разделенные на два отдельных графика с теми точками данных, которые имеют P ₆ <∼0,47 дюйма (A), и теми, у которых P ₆ > = ∼0,47 дюйма ( Б). Кривая мощности, наиболее подходящая для обоих наборов данных, показана пунктирными линиями, а уравнения приведены в рамке. Также показано значение R-квадрата для согласия с этими кривыми.Сплошная линия на обоих рисунках представляет закон Лемэтра. Значение коэффициента ([2π] ^-1 ) показано численно для сравнения с уравнением аппроксимирующей кривой. Мозаики конусов с P ₆ > ∼0,47 соответствуют кривой, которая почти прямо накладывается на кривую, представляющую закон Леметра. Напротив, мозаика конуса с P ₆ <∼0,47 показывает относительно плохое согласие с законом Лемэтра.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.s002

(5.75 МБ TIF)

Рисунок S3.

Определение индексов глобальной регулярности для всех четырех видов птиц. (A – F) Графики зависимости плотности фоторецепторов от обратного квадрата среднего расстояния до ближайшего соседа для следующих наборов данных: случайные мозаики, созданные компьютером (A), мозаики из куриных конусов (B), идеальные мозаики, созданные компьютером (C) , P. pubescens, мозаика из конусов (D), P. domesticus, , мозаика из конусов (E) и C. livia, мозаика из конусов, (F). Также показаны наиболее подходящие линии формы y = mx для каждого набора данных.Индексы глобальной регулярности равны обратной величине наклона линии наилучшего соответствия, как показано, нормализованной до идеальной, которая была установлена ​​равной единице.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.s003

(5,15 МБ TIF)

Таблица S1.

Данные и координаты мозаик конусов всех четырех видов. Этот файл содержит всего 35 листов. «Сводка» включает множество данных обо всех мозаиках цыпленка P15 (NND, расстояние до ближайшего соседа). Рабочие листы с пометкой «DN1» («спинно-носовое поле №1»), «DT1» («дорсально-височное поле №1»), «VN1» («вентрально-носовое поле №1»), «NT1» («брюшно-носовое поле №1»). -Временное поле №1 ‘) и т. Д.содержат необработанные координаты для всех куриных полей P15, исследованных в настоящем исследовании. Рабочие листы с пометками «E18», «P0» и «P6» содержат исходные координаты мозаики цыпленка, исследованной на указанных стадиях развития. Рабочие листы с пометкой «P. pubescens »,« П. domesticus »и« C. livia ’содержат исходные координаты трех дополнительных исследованных видов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0008992.s004

(6,86 МБ XLS)

Благодарности

Спасибо C.Дьякону, который участвовал в самых ранних этапах этого проекта. Также выражаем благодарность К. Монтане, К. Лоуренсу, В. Кефалову, Д. Кершенштейнеру, П. Лукасевичу, С. Джонсону, К. Микчелли и Р. Копану за ценные советы и вклад в этот проект.

Вклад авторов

Эксперимент задумал и спроектировал: JCC ЯК. Проведены эксперименты: ЯК СМ СКК. Проанализированы данные: ЯК ЮК. Предоставленные реактивы / материалы / инструменты для анализа: JCC ЯК. Написал статью: JCC.

Ссылки

1. 1.Харт Н.С. (2001) Вариации численности фоторецепторов колбочек и визуальная экология птиц. J. Comp Physiol A 187: 685–697.
2. 2. Bowmaker JK, Knowles A (1977) Визуальные пигменты и масляные капли сетчатки курицы. Видение Res 17: 755–764.
3. 3. Майер EJ, Bowmaker JK (1993) Цветовое зрение у прохожих птиц, Leothrix lutea : корреляция визуального поглощения пигмента и пропускания масляных капель со спектральной чувствительностью.J Comp Physiol A 172: 295–301.
4. 4. Воробьев М., Осорио Д. (1998) Рецепторный шум как детерминант цветовых порогов. Proc R Soc Lond B 265: 351–358.
5. 5. Campenhausen M, Kirschfeld K (1998) Спектральная чувствительность вспомогательной оптической системы голубя. J Comp Physiol A 183: 1–6.
6. 6. Осорио Д., Воробьев М. (2005) Спектральная чувствительность фоторецепторов у наземных животных: адаптация к световому и цветовому зрению.Proc R Soc Lond B 272: 1745–1752.
7. 7. Cook JE, Becker DL, Kapila R (1992) Независимые мозаики крупных внутренних и внешних стратифицированных ганглиозных клеток в сетчатке золотой рыбки. J Comp Neurol 318: 355–366.
8. 8. Cook JE, Chalupa LM (2000) Мозаика сетчатки: новый взгляд на старую концепцию. Trends Neurosci 23: 26–34.
9. 9. Shamim KM, Toth P, Cook JE (1997) Крупные ганглиозные клетки сетчатки у конской лягушки Xenopus laevis образуют независимые регулярные мозаики, напоминающие мозаику костистых рыб.Vis Neurosci 14: 811–826.
10. 10. Wassle H, Riemann HJ (1978) Мозаика нервных клеток в сетчатке млекопитающих. Proc R Soc Lond B 200: 441–461.
11. 11. Cellerino A, Novelli E, Galli-Resta L (2000) Ганглиозные клетки сетчатки с активностью NADPH-диафоразы у цыпленка образуют регулярную мозаику с сильной дорсовентральной асимметрией, которую можно смоделировать с помощью правила минимального расстояния. Eur J Neurosci 12: 613–620.
12. 12. Raven MA, Eglen SJ, Ohab JJ, Reese BE (2003) Детерминанты зоны исключения в мозаиках дофаминергических амакриновых клеток.J Comp Neurol 461: 123–136.
13. 13. Рокхилл Р.Л., Эйлер Т., Масланд Р.Х. (2000) Пространственный порядок внутри, но не между типами нейронов сетчатки. Proc Natl Acad Sci U S A 97: 2303–2307.
14. 14. Eglen SJ, Wong JC (2008) Пространственные ограничения, лежащие в основе мозаики сетчатки двух типов горизонтальных клеток у кошек и макак. Vis Neurosci 25: 209–214.
15. 15. Wassle H (2004) Параллельный процессинг в сетчатке млекопитающих. Nat Rev Neurosci 5: 747–757.
16. 16. Wassle H, Puller C, Muller F, Haverkamp S (2009) Конические контакты, мозаики и территории биполярных клеток в сетчатке мыши. J Neurosci 29: 106–117.
17. 17. Lyall AH (1957) Расположение конусов в сетчатке костистых мышц. QJ Microsc Sci 98: 189–201.
18. 18. Энгстром К. (1963) Типы конусов и их расположение в сетчатке костистых костей. Acta Zoology 44: 179–243.
19. 19. Данн Р.Ф. (1966) Исследования сетчатки геккона, Coleonyx variegatus.II. Прямолинейная зрительная мозаика ячеек. J Ultrastruct Res 16: 672–684.
20. 20. Раймонд П., Бартел Л.К., Курран Г.А. (1995) Формирование паттерна развития палочко-конусных фоторецепторов у эмбриональных рыбок данио. Журнал сравнительной неврологии 359: 537–550.
21. 21. Raymond PA, Barthel LK (2004) Движущаяся волна формирует мозаичный массив колбочек фоторецепторов в сетчатке рыбок данио. Int J Dev Biol 48: 935–945.
22. 22. Бранчек Т., Бремиллер Р. (1984) Развитие фоторецепторов у рыбок данио, Brachydanio rerio.I. Структура. J Comp Neurol 224: 107–115.
23. 23. Schmitt EA, Dowling JE (1996) Сравнение топографических паттернов дифференцировки ганглиозных и фоторецепторных клеток в сетчатке рыбок данио, Danio rerio. J Comp Neurol 371: 222–234.
24. 24. Стенкамп Д.Л. (2007) Нейрогенез в сетчатке рыб. Int Rev Cytol 259: 173–224.
25. 25. Стенкамп Д.Л., Пауэрс М.К., Карни Л.Х., Камерон Д.А. (2001) Доказательства двух различных механизмов нейрогенеза и формирования клеточного паттерна в регенерированной сетчатке золотых рыбок.J Comp Neurol 431: 363–381.
26. 26. Галли-Реста Л., Новелли Е., Крыгер З., Джейкобс Г. Х., Риз Б. Е. (1999) Моделирование мозаичной организации палочко-конических фоторецепторов с помощью правила минимального расстояния. Eur J Neurosci 11: 1461–1469.
27. 27. Curcio CA, Sloan KR (1992) Геометрия упаковки фоторецепторов колбочек человека: изменение эксцентриситета и доказательства локальной анизотропии. Vis Neurosci 9: 169–180.
28. 28. Eglen SJ (2006) Развитие регулярного клеточного расстояния в сетчатке: теоретические модели.Math Med Biol 23: 79–99.
29. 29. Френч А.С., Снайдер А.В., Ставенга Д.Г. (1977) Ухудшение изображения из-за неправильной мозаики сетчатки. Biol Cybern 27: 229–233.
30. 30. Walls GL (1942) Глаз позвоночных и его адаптивное излучение. Блуфилд-Хиллз, Мичиган: Институт науки Крэнбрука.
31. 31. Коллин С.П., Дэвис В.Л., Харт Н.С., Хант Д.М. (2009) Эволюция фоторецепторов ранних позвоночных. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364: 2925–2940.
32. 32. Харт Н.С., Воробьев М. (2005) Моделирование спектров поглощения капель нефти и спектральной чувствительности фоторецепторов птичьих шишек. J Comp Physiol A Neuroethol Sens Neural Behav Physiol 191: 381–392.
33. 33. Молодой С.Р., Мартин Г.Р. (1984) Оптика капель масла на сетчатке: модель сбора света и обнаружения поляризации в сетчатке глаза птиц. Видение Res 24: 129–137.
34. 34. Воробьев М. (2003) Цветные масляные капли усиливают различение цветов.Proc R Soc Lond B 270: 1255–1261.
35. 35. Анельт П.К., Колб Х. (2000) Мозаично-адаптивный дизайн фоторецепторов млекопитающих. Prog Retin Eye Res 19: 711–777.
36. 36. Hunt DM, Carvalho LS, Cowing JA, Davies WL (2009) Эволюция и спектральная настройка зрительных пигментов у птиц и млекопитающих. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 364: 2941–2955.
37. 37. Анельт П.К., Хокок Дж. Н., Рохлих П. (1996) Фоторецепторы опоссума — модель эволюционных тенденций в сетчатке ранних млекопитающих.Rev Bras Biol 56 Su 1 Pt 2: 199–207.
38. 38. Arrese CA, Hart NS, Thomas N, Beazley LD, Shand J (2002) Трихроматия у австралийских сумчатых. Curr Biol 12: 657–660.
39. 39. Джейкобс Г. Х. (1996) Фотопигменты приматов и цветовое зрение приматов. Proc Natl Acad Sci U S A 93: 577–581.
40. 40. Goldsmith TH, Collins JS, Licht S (1984) Капельки конусного масла сетчатки глаза птиц. Видение Res 24: 1661–1671.
41. 41. Rodieck RW (1991) Профиль восстановления плотности: метод анализа точек на плоскости, применимый к исследованиям сетчатки.Vis Neurosci 6: 95–111.
42. 42. Окабе А., Ботс Б., Сугихара К., Чиу С. Н. (2000) Пространственная мозаика: концепции и приложения диаграмм Вороного. Нью-Йорк: Вили.
43. 43. Гибсон М.С., Патель А.Б., Нагпал Р., Перримон Н. (2006) Возникновение геометрического порядка в пролиферирующем эпителии многоклеточных животных. Природа 442: 1038–1041.
44. 44. Патель А.Б., Гибсон В.Т., Гибсон М.К., Нагпал Р. (2009) Моделирование и определение паттернов расщепления в пролиферирующем эпителии.PLoS Comput Biol 5: e1000412.
45. 45. Weaire D, Rivier N (1984) Мыло, клетки и статистика — случайные модели в двух измерениях. Современная физика 25: 59–99.
46. 46. Шликер Г. (2002) Структура и динамика клеточных систем. Успехи в физике 51: 1319–1378.
47. 47. Szeto KY, Fu XJ, Tam WY (2002) Универсальные топологические свойства двумерных трехвалентных клеточных структур. Письма физического обзора 88: 3.
48. 48.Леметр Дж., Жервуа А., Троадек Дж. П., Ривье Н., Амми М. и др. (1993) Расположение ячеек в мозаиках Вороного моноразмерной упаковки дисков. Философский журнал B-Физика конденсированных сред Статистическая механика Электронные оптические и магнитные свойства 67: 347–362.
49. 49. Жервуа А., Троадек Дж. П., Леметр Дж. (1992) Универсальные свойства мозаики Вороного жестких дисков. Журнал физико-математических и общих 25: 6169–6177.
50. 50.Садок Дж. Ф., Ривье Н. (1999) Пены и эмульсии. Дордрехт: Kluwer Academic Publishers.
51. 51. Чжу Х. Х., Торп С. М., Виндл А. Х. (2001) Геометрические свойства нерегулярных двумерных мозаик Вороного. Философский журнал a-Физика дефектов структуры и механических свойств конденсированных сред 81: 2765–2783.
52. 52. Shapiro MB, Schein SJ, Demonasterio FM (1985) Регулярность и структура пространственного рисунка синих колбочек сетчатки макака.J Am Stat Assoc 80: 803–812.
53. 53. Lopez R, Lopez-Gallardo M, Busturia I, Anezary L, Prada C (2005) Пространственные и временные закономерности роста и дифференциации капель конического масла в сетчатке курицы. J. Neurosci Res 79: 401–411.
54. 54. Моррис В.Б. (1970) Симметрия мозаики рецепторов, продемонстрированная у цыплят по частотам, расстоянию и расположению типов рецепторов сетчатки. Журнал сравнительной неврологии 140: 359–398.
55. 55.Meyer DB, May HC, Jr. (1973) Топографическое распределение палочек и колбочек в сетчатке взрослой курицы. Exp Eye Res 17: 347–355.
56. 56. Квиллиет С., Талеби С.А., Рабо Д., Кафер Дж., Кокс С.Дж. и др. (2008) Топологические и геометрические нарушения четко коррелируют в двумерных пенах. Philosophical Magazine Letters 88: 651–660.
57. 57. Graner F, Jiang Y, Janiaud E, Flament C (2001) Состояния равновесия и основное состояние двумерных жидких пен.Physical Review E 63: 011401.
58. 58. Тейшейра П., Гранер Ф, Фортес М.А. (2002) Смешивание и сортировка двухдисперсных двумерных пузырьков. Европейский физический журнал E 9: 161–169.
59. 59. Kiernan AE, Cordes R, Kopan R, Gossler A, Gridley T (2005) Лиганды Notch DLL1 и JAG2 действуют синергетически, регулируя развитие волосковых клеток во внутреннем ухе млекопитающих. Развитие 132: 4353–4362.
60. 60. Доде Н., Гибсон Р., Шан Дж., Бернард А., Льюис Дж. И др.(2009) Notch-регуляция поведения клеток-предшественников в покоящемся и регенерирующем слуховом эпителии взрослых птиц. Дев Биол 326: 86–100.
61. 61. Tohya S, Mochizuki A, Iwasa Y (1999) Формирование мозаики колбочек сетчатки рыбок данио. Дж. Теор Биол 200: 231–244.
62. 62. Tohya S, Mochizuki A, Iwasa Y (2003) Различие в мозаичном рисунке колбочек сетчатки между рыбками данио и медакой: модель клеточной перестройки. J Theor Biol 221: 289–300.
63. 63.Mochizuki A (2002) Формирование паттерна мозаики колбочек в сетчатке рыбок данио: модель перестройки клеток. J Theor Biol 215: 345–361.
64. 64. Bernardos RL, Lentz SI, Wolfe MS, Raymond PA (2005) Передача сигналов Notch-Delta необходима для формирования пространственного паттерна и дифференцировки глии Мюллера в сетчатке рыбок данио. Дев Биол 278: 381–395.
65. 65. Manning JR, Brainard DH (2009) Оптимальный дизайн мозаики фоторецепторов: почему мы не видим цвета ночью.Vis Neurosci 26: 5–19.
66. 66. Yellott JI, Jr. (1982) Спектральный анализ пространственной выборки фоторецепторами: топологический беспорядок предотвращает наложение спектров. Видение Res 22: 1205–1210.
67. 67. Yellott JI, Jr. (1983) Спектральные последствия отбора образцов фоторецепторов в сетчатке резуса. Наука 221: 382–385.
68. 68. Bossomaier TR, Snyder AW, Hughes A (1985) Неравномерность и псевдонимы: решение? Видение Res 25: 145–147.
69. 69.Aste T, Weaire D (2008) В поисках идеальной упаковки. Нью-Йорк: Тейлор и Фрэнсис.
70. 70. Wyszecki G, Stiles WS (1982) Color Science: концепции, методы, количественные данные и формулы.
71. 71. Hofer H, Carroll J, Neitz J, Neitz M, Williams DR (2005) Организация мозаики человеческого трехцветного конуса. J Neurosci 25: 9669–9679.
72. 72. Кук JE (1996) Пространственные свойства мозаики сетчатки: эмпирическая оценка некоторых существующих мер.Vis Neurosci 13: 15–30.
73. 73. Кахал С. (1995) Гистология нервной системы человека и позвоночных. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Основы зрения »Глава 3: Фоторецепторная мозаика

В главе 2 мы рассмотрели измерения функции оптического рассеяния Кэмпбеллом и Губишем (1967). Их данные представлены на рис. 2.12 в виде гладких кривых, но фактические измерения должны проводиться в серии четко разнесенных интервалов, называемых точками выборки.При планировании своего эксперимента Кэмпбелл и Губиш должны были тщательно продумать, как разнести свои точки выборки, потому что они хотели разместить свои образцы измерений достаточно точно, чтобы уловить изменения интенсивности в плоскости измерения. Если бы они расположили свои образцы слишком широко, они бы пропустили значительные вариации в данных. С другой стороны, слишком близкое расположение образцов сделало бы процесс измерения расточительным по времени и ресурсам.

Подобно тому, как Кэмпбелл и Губиш производили замеры своих линий, так и изображение сетчатки измеряется нервной системой.Поскольку только те части изображения сетчатки, которые стимулируют зрительные фоторецепторы, могут влиять на зрение, положения образцов определяются положением фоторецепторов. Если фоторецепторы расположены слишком широко, при кодировании изображения будут пропущены существенные вариации, присутствующие в изображении сетчатки. С другой стороны, если фоторецепторы расположены очень близко друг к другу по сравнению с пространственными вариациями, которые возможны при неизбежном оптическом размытии, тогда кодирование изображения будет избыточным, с использованием большего количества нейронов, чем необходимо для выполнения работы.В этой главе мы рассмотрим, как пространственное расположение фоторецепторов, называемое мозаикой фоторецепторов, ограничивает нашу способность делать выводы о пространственной структуре интенсивности света, присутствующей в изображении сетчатки.

Мы рассмотрим отдельно мозаику фоторецепторов каждого из различных типов фоторецепторов. В нашем глазу есть два принципиально разных типа фоторецепторов: палочки и колбочки. В каждом глазу примерно 5 миллионов колбочек и 100 миллионов палочек.Положение этих двух типов фоторецепторов во многом различается на сетчатке. На рис. 3.1 показано, как относительные плотности фоторецепторов колбочек и палочкообразных фоторецепторов меняются по сетчатке.

Рис. 3.1. Распределение фоторецепторов палочек и колбочек по сетчатке человека. (а) Плотность рецепторов показана в градусах угла зрения относительно положения ямки для левого глаза. (б) Рецепторы колбочек сконцентрированы в ямке. Палочковые фоторецепторы отсутствуют в ямке и достигают своей максимальной плотности от 10 до 20 градусов от периферии ямки.В слепой зоне нет фоторецепторов.

Палочки инициируют зрение при низких уровнях освещенности, называемых скотопическими уровнями света, в то время как колбочки инициируют зрение при более высоких, фотопических уровнях освещения. Диапазон интенсивности, при котором и палочки, и колбочки могут инициировать зрение, называется мезопическими уровнями интенсивности. На большинстве длин волн света колбочки менее чувствительны к свету, чем стержни. Эта разница в чувствительности в сочетании с тем фактом, что в ямке нет стержней, объясняет, почему мы не можем видеть очень тусклые источники, такие как слабый звездный свет, когда мы фиксируем нашу ямку непосредственно на них.Эти источники слишком тусклые, чтобы их можно было увидеть через ямку конуса. Источник тусклого света становится видимым только тогда, когда он помещается на периферию и обнаруживается стержнями. Стержни — очень чувствительные детекторы света: они генерируют заметный отклик фототока, когда поглощают одиночный фотон света (Hecht et al., 1942; Schwartz, 1978; Baylor et al. 1987).

Область наивысшей остроты зрения в сетчатке человека — это ямка . Как показано на рис. 3.1, ямка не содержит палочек, но содержит наибольшую концентрацию колбочек.В ямке человека около 50 000 колбочек. Поскольку на диске зрительного нерва, где аксоны ганглиозных клеток выходят из сетчатки, нет фоторецепторов, в этой области сетчатки есть слепое пятно (см. Главу 5).

Рис. 3.2. Фоторецепторы палочки и колбочки млекопитающих содержат светопоглощающий пигмент, который инициирует зрение. Свет попадает в фоторецепторы через внутренний сегмент и направляется к внешнему сегменту, содержащему фотопигмент. (По Бейлору, 1987)

Рисунок 3.2 показаны схемы стержня млекопитающего и фоторецептора колбочки. Свет, отображаемый роговицей и хрусталиком, входит в рецепторы через внутренние сегменты . Свет проходит во внешний сегмент , который содержит светопоглощающие фотопигменты . Когда свет проходит от внутреннего к внешнему сегменту фоторецептора, он либо поглощается одной из молекул фотопигмента во внешнем сегменте, либо просто проходит через фоторецептор и выходит с другой стороны.Часть света, отображаемого оптикой, проходит между фоторецепторами. В целом менее десяти процентов света, попадающего в глаз, поглощается фоторецепторными фотопигментами (Baylor, 1987).

Стержневые фоторецепторы содержат фотопигмент, называемый родопсином. Стержни маленькие, их много, и они очень точно воспроизводят изображение сетчатки. Тем не менее, острота зрения в условиях скотопического зрения очень низкая по сравнению с остротой зрения в фотопических условиях. Причина этого в том, что сигналы от многих стержней сходятся на одном нейроне в сетчатке, так что между рецепторами стержней и нейронами в волокнах зрительного нерва существует взаимосвязь «многие к одному».Плотность стержней и конвергенция их сигналов на отдельные нейроны улучшают чувствительность зрения, инициированного стержнями. Следовательно, зрение, инициированное стержнем, не позволяет разглядеть мелкие пространственные детали.

Сигналы фовеального конуса не сходятся на отдельные нейроны. Вместо этого несколько нейронов кодируют сигнал от каждой колбочки, так что между фовеальными колбочками и нейронами зрительного тракта существует отношение «один ко многим». Плотное представление фовеальных колбочек предполагает, что пространственная выборка колбочек должна быть важным аспектом визуального кодирования.

В сетчатке человека есть три типа фоторецепторов колбочек. Каждую колбочку можно классифицировать на основе чувствительности фотопигмента к длине волны в его наружном сегменте. Оценки спектральной чувствительности трех типов колбочковых фоторецепторов показаны на рисунке 3.3. Эти кривые измеряются от роговицы, поэтому они включают потерю света из-за роговицы, хрусталика и инертных материалов глаза. В следующей главе мы изучим, как цветовое зрение зависит от различий в избирательности по длине волны трех типов колбочек.В этой книге я буду называть три типа фоторецепторов конусами L, M и S.

(Буквы относятся к пиковой чувствительности L, длин волн, M, , пиковой чувствительности на коротких волнах, M, , пиковой чувствительности на коротких волнах, S, ).

Рис. 3.3: Спектральная чувствительность колбочек L, M и S человеческого глаза. Измерения основаны на источнике света на роговице, поэтому потеря длины волны из-за роговицы, хрусталика и других инертных пигментов глаза играет роль в определении чувствительности.(Источник: Stockman and Macleod, 1993).

Рис. 3.4: Образцы фоторецепторов: пространственная мозаика человеческих колбочек. Поперечный разрез сетчатки человека на уровне внутренних сегментов. Колбочки в ямке (а) меньше, чем на периферии (б). По мере того, как расстояние между колбочками увеличивается, рецепторы стержней заполняют пустоты. (c) Плотность конуса зависит от расстояния от ямки. Плотность конуса представлена ​​как функция эксцентриситета для семи сетчаток человека (After Curcio et al, 1990).

Поскольку свет поглощается после прохождения через внутренний сегмент, положение внутреннего сегмента определяет положение пространственной выборки фоторецептора. На рис. 3.4 показаны поперечные сечения фоторецепторов колбочек человека на уровне внутреннего сегмента ямки человека (часть a) и сразу за ее пределами (часть b). Поперечное сечение ямки показывает, что внутренние сегменты очень плотно упакованы и образуют регулярный массив образцов. Поперечный разрез сразу за фовеа показывает, что фоторецепторы стержней заполняют промежутки между колбочками и нарушают нормальную упаковку.Масштабная линейка представляет; внутренние сегменты колбочки фоторецепторов в ямке приблизительно широкие с минимальным расстоянием от центра до центра около. На рис. 3.4c показаны графики плотности колбочек из нескольких разных сетчаток человека в зависимости от расстояния от центра фовеа. Плотность колбочек варьируется от человека к человеку.

Рисунок 3.5. Расчет угла обзора. По тригонометрическим данным тангенс угла обзора \ phi равен отношению высоты к расстоянию в показанном прямоугольном треугольнике.Следовательно, \ phi — это арктангенс этого отношения (уравнение e2: viewAngle).

Единицы угла обзора

Мы можем преобразовать эти размеры конусов и расстояния между ними в градусы угла обзора следующим образом. Расстояние от эффективного центра оптики глаза до сетчатки составляет (17 мм). Мы вычисляем угол обзора, охватываемый одним конусом, из тригонометрического соотношения на рисунке 3.5: тангенс угла в прямоугольном треугольнике равен отношению длин сторон, противоположных и прилегающих к углу.Это приводит к следующему уравнению:

(1)

Ширина конуса в градусах угла обзора, составляет приблизительно градусы или примерно полминуты угла зрения. Таким образом, в центре глаза, где фоторецепторы плотно упакованы, фоторецепторы колбочек плотно упакованы, а их центры разделены углом обзора в полминуты.

Мозаика S-Cone

Поведенческие измерения

Как палочки и колбочки имеют разное пространственное распределение выборки, так и три типа колбочковых фоторецепторов имеют разное пространственное распределение выборки.Распределение выборки коротковолновых колбочек было первым, которое было измерено эмпирически, и оно было измерено как поведенческими, так и физиологическими методами. Поведенческие эксперименты проводились в рамках диссертации Д. Уильямса в Калифорнийском университете в Сан-Диего. Уильямс, Хейхо и МакЛеод (1981) использовали преимущества коротковолновых фоторецепторов. В качестве предыстории их работы мы сначала опишем некоторые особенности фоторецепторов.

Фотопигмент в коротковолновых фоторецепторах значительно отличается от фотопигмента в двух других типах фоторецепторов.Обратите внимание, что чувствительность к длине волны фотопигментов L и M почти одинакова (рис. 3.3). Чувствительность фотопигмента S значительно выше в коротковолновой части спектра, чем чувствительность двух других фотопигментов. В результате, если мы представим зрительной системе очень слабый свет, содержащий энергию только в коротковолновой части спектра, S-колбочки будут поглощать относительно больше квантов, чем два других класса. Действительно, расхождение в поглощениях настолько велико, что разумно предположить, что, когда коротковолновый свет едва виден, на пороге обнаружения восприятие инициируется исключительно сигналом, который исходит от коротковолновых рецепторов.

Мы можем дать коротковолновым рецепторам еще большее преимущество в чувствительности, поставив синюю тестовую мишень на устойчивый желтый фон. Как мы обсудим в следующих главах, устойчивый фон подавляет зрительную чувствительность. Используя желтый фон, мы можем подавить чувствительность колбочек и и стержней, но при этом сохранить чувствительность колбочек. Это улучшает относительную чувствительность коротковолновых рецепторов при обнаружении коротковолнового тестового света.Разумно предположить, что, когда коротковолновый свет едва виден, на пороге обнаружения, восприятие инициируется уникальным образом от сигнала, который исходит от коротковолновых рецепторов.

Во время эксперимента испытуемые визуально фиксировали небольшую отметку. Затем им были представлены коротковолновые тестовые огни, которые, вероятно, можно было увидеть по сигналу, инициированному конусами. После того, как глаз был полностью зафиксирован, испытуемый нажимал кнопку и инициировал предъявление стимула.Тестовый стимул представлял собой крошечную световую точку, представленную очень быстро (10 мс). Тестовый свет был представлен в разных точках поля зрения. Если свет от коротковолнового теста попадал на область, содержащую колбочки, чувствительность должна быть относительно высокой. С другой стороны, если в этой области сетчатки нет колбочек, чувствительность должна быть довольно низкой. Следовательно, из пространственной структуры зрительной чувствительности Уильямс, Хейхо и Маклауд сделали вывод о расстоянии между конусами.

Рисунок 3.6: Коротковолновая коническая мозаика: Психофизическая оценка пространственной мозаики S-конусов. Высота поверхности представляет собой пороговую чувствительность наблюдателя к коротковолновому испытательному свету, представленному на желтом фоне. Тест был представлен в ряде мест, охватывающих сетку вокруг ямки (черная точка). Пики чувствительности, вероятно, соответствуют положению S-конусов. (Из Уильямса, Хейхо и Маклеода, 1981).

Измерения чувствительности показаны на Рисунке 3.6. Во-первых, обратите внимание на то, что в самом центре поля зрения, в центральной ямке, есть большая долина низкой чувствительности. В этой области, по-видимому, вообще нет коротковолновых конусов. Во-вторых, примерно в половине градуса от центра поля зрения есть небольшие точечные пространственные области высокой чувствительности. Мы интерпретируем эти результаты, предполагая, что эти пики соответствуют положениям конусов этого наблюдателя. Промежутки между ними, где наблюдатель имеет довольно низкую чувствительность, скорее всего, представляют собой пятна и конусы.Вокруг центральной ямки типичное разделение предполагаемых колбочек составляет от 8 до 12 минут угла обзора. Таким образом, на градус угла обзора приходится от пяти до семи конусов.

Биологические измерения

Было проведено несколько биологических измерений мозаики коротковолнового конуса, и мы можем сравнить их с поведенческими измерениями. Марк и Сперлинг (1977) использовали краситель, который поглощается шишками, когда они активны. Они нанесли это краситель на сетчатку павиана, а затем стимулировали сетчатку коротковолновым светом в надежде окрашивать только коротковолновые рецепторы.Они обнаружили, что только несколько колбочек были окрашены, когда стимулом был коротковолновый свет. Типичное расстояние между окрашенными конусами составляло около 6 угловых минут. Это значение меньше, чем расстояние, которое Уильямс и др. наблюдается и может быть различием между видами.

F. DeMonasterio, S. Schein и E. McCrane (1981) обнаружили, что когда краситель Procion yellow наносится на сетчатку, краситель абсорбируется во внешних сегментах всех фоторецепторов, но окрашивает только небольшую часть фоторецепторы полностью.На рис. 3.7 показана группа окрашенных фоторецепторов в поперечном сечении.

Косвенные аргументы, идентифицирующие эти особые колбочки как колбочки, весьма убедительны. Но более определенная процедура была разработана К. Курчо и ее коллегами. Они использовали биологический маркер, разработанный на основе знания генетического кода фотопигмента колбочек, для выборочной маркировки колбочек в сетчатке человека (Curcio, et al. 1991). Их измерения хорошо согласуются количественно с психофизическими измерениями Уильямса, а именно, что среднее расстояние между колбочками составляет 10 минут угла обзора.Курчо и ее коллеги также смогли подтвердить некоторые ранние анатомические наблюдения, согласно которым размер и форма конусов немного отличаются от конусов и. Колбочки имеют более широкий внутренний сегмент, и они, кажется, вставлены в собственное упорядоченное устройство отбора проб между мозаиками отбора проб двух других типов конусов (Ahnelt, Kolb and Pflug, 1987).

Почему S-образные конусы широко расставлены?

Расстояние между конусами намного больше, чем расстояние между конусами и.Почему это должно быть? Большое расстояние между конусами согласуется с сильным размытием коротковолновой составляющей изображения из-за осевой хроматической аберрации линзы. Напомним, что осевая хроматическая аберрация линзы размывает коротковолновую часть изображения сетчатки, части колбочки особенно чувствительны, больше, чем средне- и длинноволновая часть изображения (рис. 2.12). Фактически, при нормальных условиях просмотра изображение тонкой линии на сетчатке при 450 нм падает до половины своей пиковой интенсивности почти в 10 минутах угла обзора от местоположения ее максимальной интенсивности.На этой длине волны изображение сетчатки содержит значительный контраст только при компонентах пространственной частоты ниже 3 циклов на градус угла зрения. Оптическая расфокусировка заставляет компоненты длины волны изображения сетчатки, кодируемые колбочками, плавно изменяться в пространстве. Следовательно, колбочки могут делать выборку изображения только шесть раз на градус и при этом восстанавливать пространственные вариации, передаваемые роговицей и линзой.

Рисунок 3.7: Мозаика с коротковолновым конусом: желтые пятна от Procion. Биологическая оценка пространственной мозаики \ синих колбочек в сетчатке макака.Небольшая часть шишек впитывает пятно желтого прокиона; на этом изображении они показаны как темные пятна. Эти колбочки, которые считаются синими колбочками, показаны в поперечном сечении через слой внутреннего сегмента сетчатки. (Из DeMonasterio, Schein and McCrane, 1985).% Использовать цифру в обзоре сетчатки приматов в обзоре Родика;% из DeMonasterio, McCrane, Newlander, Schein. Профиль плотности% чувствительных к синему колбочек вдоль горизонтального меридиана% сетчатки макака. ИОВС т. 26 стр. 289-302, 1985 в Rodieck The Primate Retina% 1988 Сравнительная биология приматов, V.4, Неврология, стр. 203-278% рис 12. п. 218. На самом деле, я думаю, что один из них может быть отсканированным.

Интересно, что пространственная расфокусировка коротковолновой составляющей изображения также подразумевает, что сигналы, инициированные конусами, будут медленно изменяться в течение времени . В естественных сценах временные изменения происходят в основном из-за движения наблюдателя или объекта. Когда резкая граница пересекает положение конуса, интенсивность света в этой точке быстро меняется.Но, если граница размыта, постепенно меняясь в пространстве, то интенсивность света меняется медленнее. Поскольку коротковолновый сигнал размывается оптикой, а временные изменения в основном связаны с движением объектов, колбочки обычно кодируют более медленные временные вариации, чем колбочки и.

На самых ранних стадиях зрения мы видим, что свойства различных компонентов зрительного пути плавно сочетаются друг с другом. Оптика устанавливает важное ограничение для остроты зрения, и мозаика конусной выборки может быть понята как следствие оптических ограничений.Как мы увидим, плотности мозаики конуса и также имеют смысл с точки зрения оптического качества глаза.

Это объяснение мозаики колбочек основано на нашем предположении, что острота зрения является основным фактором, определяющим мозаику фоторецепторов. Для визуальных потоков, инициированных конусами, это разумное предположение. Однако есть и другие важные факторы, которые могут сыграть роль в проектировании визуального пути. Например, острота зрения не является доминирующим фактором в визуальном потоке, инициированном стержневым зрением.В принципе разрешение, доступное в кодировке палочки, сравнимо с остротой, доступной в ответах колбочек; но острота зрения при использовании сигналов, инициируемых стержнями, очень низкая по сравнению с остротой зрения при использовании сигналов, инициируемых конусом. Следовательно, мы не должны думать о мозаике выборки из палочек с точки зрения остроты зрения. Вместо этого высокая плотность палочек и их конвергенция на отдельные нейроны наводят на мысль, что мы думаем о необходимости инициируемого палочек зрения с точки зрения улучшения отношения сигнал-шум при низких уровнях освещения.В сигналах, инициируемых стержнями, зрительная система меняет остроту зрения на увеличение отношения сигнал / шум. Таким образом, на самых ранних стадиях визуальных путей мы можем видеть, как объединяются структура, функция и критерии дизайна.

Когда мы спрашиваем, почему зрительная система обладает определенным свойством, нам нужно связать наблюдения из разных дисциплин, составляющих науку о зрении. Вопросы об анатомии требуют от нас задуматься о поведении, которому служит анатомическая структура. Точно так же поведение должно быть объяснено с точки зрения алгоритмов и анатомических и физиологических реакций зрительного пути.Рассматривая визуальные пути с разных точек зрения, мы составляем полную картину того, как функционирует система.

Визуальная интерферометрия

В поведенческих экспериментах мы повторно измеряем порог с помощью отдельных световых точек, как мы это делали с конусами. Функция pointpread распределяет свет по области, содержащей около двадцати конусов, так что видимость даже небольшой точки света может включать любой из конусов из большого бассейна (см. Рисунки 2.11 и 2.12). Однако мы можем использовать метод, предложенный Y. LeGrand в 1935 году, для устранения оптического размытия. Метод называется визуальной интерферометрией и основан на принципе дифракции.

Рис. 3.8. В эксперименте Юнга с двумя щелями используется пара когерентных источников света для создания интерференционной картины света. Интенсивность результирующего изображения почти синусоидальная, а его пространственная частота зависит от расстояния между двумя прорезями.

Томас Янг (1802 г.), блестящий ученый, врач и классик, продемонстрировал Королевскому обществу, что когда два луча когерентного света генерируют изображение на такой поверхности, как поверхность сетчатки, полученное изображение представляет собой интерференционный узор.Его эксперимент часто называют экспериментом с двойной прорезью или с двойной прорезью . Используя обычный источник света, Янг пропустил свет сначала через маленькое отверстие, а затем через пару щелей, как показано на рис. 3.8. В эксперименте первое точечное отверстие служит источником света; двойные отверстия пропускают свет от общего первоначального источника. Поскольку они имеют общий источник, свет, излучаемый двойными отверстиями, находится в когерентном фазовом соотношении, и их волновые фронты интерферируют друг с другом.Эта интерференция приводит к изменению интенсивности изображения почти синусоидально.

Рис. 3.9. Визуальный интерферометр создает интерференционную картину, как в эксперименте Юнга с двумя щелями. В показанном здесь устройстве исходный луч разделен на два пути, показанные сплошной и пунктирной линиями. (а) Когда стеклянный куб находится под прямым углом к ​​световому пути, два луча проходят равный путь и отображаются в одной и той же точке после выхода из интерферометра. (b) Когда стекло поворачивается, два луча проходят несколько разные пути, вызывая смещение изображений двух когерентных лучей и, таким образом, создавая интерференционную картину.(По материалам Macleod, Williams and Makous, 1992).

Мы также можем добиться этого эффекта узкого отверстия, используя лазер в качестве исходного источника. Ключевые элементы визуального интерферометра, использованного Маклеодом и др. (1992) показаны на рис. 3.9. Свет от лазера попадает в светоделитель и разделяется на одну часть, которая проходит по прямому пути (сплошная линия), и вторую часть, которая отражается по пути вправо (пунктирная линия). Эти два луча, исходящие из общего источника, будут парой источников для создания интерференционной картины на сетчатке.

Свет каждого луча отражается от зеркала в сторону стеклянного куба. Изменяя ориентацию стеклянного куба, экспериментатор может изменять путь двух лучей. Когда стеклянный куб находится под прямым углом к ​​световому пути, как показано в части (а), лучи продолжают двигаться по прямому пути в противоположных направлениях и выходят из светоделителя в том же месте. Когда стеклянный куб вращается, как показано в части (b), преломление из-за стеклянного куба симметрично изменяет траектории луча; они выходят из светоделителя в немного разных местах и ​​действуют как пара точечных источников.Эта конфигурация создает два когерентных луча, которые действуют как две щели в эксперименте Томаса Янга, создавая интерференционную картину. Величина вращения стеклянного куба определяет расстояние между двумя лучами.

Каждый луч проходит только через очень небольшой участок роговицы и хрусталика. Обычные механизмы оптического размытия не мешают формированию изображения, поскольку линза не служит для объединения света (см. Раздел о линзах в главе 2). Вместо этого формируемый узор зависит от дифракции из-за ограниченной пространственной области источника света.

Рисунок 3.10: Синусоидальная картина помех. Картина интерференции. Изображение было создано с помощью двухщелевого аппарата. Интенсивность рисунка почти синусоидальная. (Из Jenkins and White, 1976.)

Мы можем использовать дифракцию для создания изображений сетчатки с гораздо более высокими пространственными частотами, чем это возможно при обычном оптическом изображении роговицы и хрусталика. Рисунок 3.10 представляет собой изображение дифракционной картины, созданной парой двух щелей. Интенсивность рисунка почти синусоидальная функция положения сетчатки.Пространственной частотой изображения сетчатки можно управлять, варьируя расстояние между точками фокусировки; Чем меньше расстояние между щелями, тем ниже пространственная частота в интерференционной картине. Таким образом, вращая стеклянный куб в интерферометре и изменяя разделение двух лучей, мы можем управлять пространственной частотой изображения сетчатки.

Визуальная интерферометрия позволяет нам отображать мелкие пространственные узоры с гораздо более высоким контрастом, чем при использовании обычных оптических методов.Например, на рис. 2.14 показано, что синусоида циклов на градус не может превышать 10-процентного контраста при отображении через оптику. Используя визуальный интерферометр, мы можем представить шаблоны на частотах, значительно превышающих циклы на градус при 100-процентном контрасте.

Но остается проблема: интерферометрические картины — это не тонкие линии или точки, а скорее протяженные модели (косинусоиды). Следовательно, мы не можем использовать ту же логику, что и Уильямс и др. и нанесите на карту рецепторы, тщательно разместив раздражитель.Нам нужно немного больше подумать о том, как использовать косинусоидальные интерферометрические картины, чтобы вывести структуру мозаики конуса.

Выборка и наложение

Рисунок 3.11: Наложение результатов сигналов, когда значения выборки совпадают, а промежуточные значения — нет. (a, b) Непрерывные синусоиды слева имеют одинаковые значения в положениях выборки, обозначенных черными квадратами. Значения двух функций в позициях выборки показаны высотой стилизованных стрелок справа.(c) Недостаточная выборка может привести к путанице в различных функциях, а не только в синусоидах. Две кривые внизу имеют одинаковые значения в точках выборки, различающиеся только положениями выборки.

В этом разделе мы рассмотрим, как мозаика конуса кодирует высокочастотные паттерны пространственной частоты, создаваемые визуальными интерферометрами. Появление этих высокочастотных паттернов позволит нам определить пространственное расположение комбинированной мозаики и мозаики конуса. Ключевые концепции, которые мы должны понять, чтобы вывести пространственное расположение мозаики, — это сэмплов и сглаживания .Эти идеи проиллюстрированы на рисунке 3.11.

Самое основное наблюдение, касающееся дискретизации и наложения спектров, заключается в следующем: мы можем измерить только ту часть входного сигнала, которая попадает в позиции выборки. На рисунке 3.11 показаны одномерные примеры наложения спектров и выборки. Части (a) и (b) содержат два разных косинусоидальных сигнала (слева) и местоположения точек выборки. Значения этих двух косинусоидов в точках выборки показаны высотой стрелок справа.Хотя две непрерывные косинусоиды совершенно разные, они имеют одинаковые значения в позициях выборки. Следовательно, если конусы присутствуют только в положениях образца, ответы конусов не будут различать эти два входа. Мы говорим, что эти два непрерывных сигнала представляют собой пару с псевдонимом . Пары сигналов с псевдонимами неразличимы после выборки. Следовательно, выборка ухудшает нашу способность различать синусоидальные сигналы.

Рисунок ?? показывает, что выборка ухудшает нашу способность различать сигналы в целом, а не только синусоиды.Когда два сигнала совпадают в точках выборки, их выборочные представления совпадают. Основное явление наложения спектров состоит в следующем: сигналы, которые различаются только между точками выборки, неразличимы после выборки.

Рисунок 3.12: Наложение прямоугольной волны. Прямоугольная волна наверху четко видна через сетку. Прямоугольная волна внизу имеет более высокую пространственную частоту, чем сеточная выборка. Если смотреть сквозь сетку, узор появляется на более низкой пространственной частоте и вращается.

Упражнения в конце этой главы включают в себя некоторые компьютерные программы, которые могут помочь вам в демонстрации выборки, подобной показанной на рис. 3.12. Если вы распечатываете прямоугольные волны и различные массивы выборки, используя предоставленные программы, вы можете печатать различные шаблоны на прозрачных пленках и исследовать эффекты выборки. На рис. 3.12 показан пример двух прямоугольных волновых паттернов, видимых через сетку выборки. После дискретизации высокочастотный паттерн выглядит как повернутый низкочастотный сигнал.

Выборка — это линейная операция

Преобразование выборки принимает изображение сетчатки в качестве входных данных и генерирует часть изображения сетчатки в качестве выходных. Как показывает следующий мысленный эксперимент, отбор образцов — это линейная операция. Предположим, мы измеряем выборочные значения в положениях конуса, когда представляем изображение; назовите интенсивности в положениях образца. Теперь измерьте интенсивности в положениях образца для второго изображения,; назовите образцы интенсивностями. Если мы сложим два изображения, новое изображение будет содержать сумму интенсивностей исходных изображений.Значения, выбранные с помощью выборки, будут суммой двух векторов выборки,.

Поскольку выборка — это линейное преобразование, мы можем выразить ее как умножение матриц. В нашем простом описании каждая позиция на изображении сетчатки либо попадает во внутренний сегмент конуса, либо нет. Матрица выборки состоит из строк, представляющих выборочные значения. Каждая строка равна нулю, за исключением записи, соответствующей позиции выборки этой строки, где находится значение.

Наложение гармонических функций

Для однородных массивов выборки мы уже заметили, что некоторые пары синусоидальных стимулов являются псевдонимами друг друга (часть (а) на рисунке 3.11). Мы можем точно проанализировать, какие пары синусоид образуют пары псевдонимов, используя немного алгебры. Предположим, что непрерывный входной сигнал. Когда мы делаем выборку стимула через равные промежутки времени, выходные значения будут представлять собой значение косинусоиды в этих регулярно расположенных точках выборки. Предположим, что в пределах одной единицы расстояния есть точки выборки, так что наши измерения стимула происходят каждые единицы. Тогда значения выборки будут. Второй косинусоид на частоте будет псевдонимом, если его значения выборки равны, то есть, если.

С помощью небольшой тригонометрии мы можем доказать, что выборочные значения для любой пары косинусоидов с частотами и будут равны. То есть

(Чтобы доказать это, мы должны использовать закон сложения косинусов, чтобы разложить правые части следующего уравнения. Этапы проверки оставлены в качестве упражнения ?? в конце главы.) \ Comment {Убедитесь, что это указано в проблемный раздел в конце главы}

Частота называется частотой Найквиста однородного массива выборок; иногда ее называют частотой сворачивания .Косинусоидальные стимулы, частоты которых различаются на одинаковую величину выше и ниже частоты Найквиста однородного массива выборок, будут иметь идентичные ответы выборки.

Экспериментальные выводы

Расчеты наложения спектров предлагают экспериментальный метод измерения расстояния между колбочками в глазу. Если расстояние между конусами одинаково, то пары стимулов, разделенных равным количеством выше и ниже частоты Найквиста, должны казаться неразличимыми. В частности, сигнал, который находится выше частоты Найквиста, будет выглядеть таким же, как сигнал, который на равную величину ниже частоты Найквиста.Таким образом, по мере того как субъекты рассматривают интерферометрические паттерны увеличивающейся частоты, когда мы пересекаем частоту Найквиста, воспринимаемая пространственная частота должна начать уменьшаться, даже если физическая пространственная частота дифракционной картины увеличивается.

Yellott (1982) исследовал предсказание наложения псевдонимов красивым графическим способом. Он сделал выборочную сетку на основе анатомической оценки положения конусов Поляка (1957). Он просто проделал маленькие дырочки в бумаге в точках конуса на одном из анатомических рисунков Поляка.Мы можем разместить любое понравившееся изображение, например, узоры из светлых и темных полос, за сеткой. Биты изображения, которые мы видим, — это только те части изображения, которые были бы видны визуальной системе. Любая пара изображений, которые отличаются только областями между отверстиями, будет парой с псевдонимом. Йеллотт представил метод и надлежащий анализ, но он использовал данные Поляка (1957) о положении внешних сегментов, а не о положении внутренних сегментов (Miller and Bernard, 1983).

Этот эксперимент относительно прост для колбочек.Поскольку эти колбочки разделены углом обзора примерно в несколько минут, получается около шести конусов на градус угла обзора. Следовательно, их частота Найквиста — это количество циклов на градус угла зрения (cpd). Можно исправить хроматическую аберрацию и представить пространственные узоры на этих низких частотах через линзу. Такие эксперименты подтверждают основные предсказания о том, что мы увидим паттерны с псевдонимами (Williams and Collier, 1983).

Мозаика L и M конусов

Эксперименты с использованием визуального интерферометра для изображения высокочастотного узора на сетчатке с высоким контрастом являются мощным способом анализа мозаики проб и колбочек.Но еще до того, как этот технический подвиг стал возможен, Гельмгольц (1896) заметил, что очень тонкие узоры, просматриваемые без какого-либо специального оборудования, могут казаться волнистыми. Он объяснил это наблюдение выборкой по мозаике конуса. Его восприятие тонкого узора и его графическое объяснение волнистости с точки зрения выборки с помощью мозаики конуса показано в части (а) рисунка 3.13 (рисунки в рамке).

Рисунок 1.13: Рисунки воспринимаемых паттернов наложения спектров несколькими разными наблюдателями.Гельмгольц наблюдал наложение тонких узоров, которые он нарисовал в части h2. Он предложил объяснение своих наблюдений с точки зрения выборки конусов в h3. Рисунки Байрама (1944) трех интерференционных картин при 40, 85 и 150 cpd обозначены B1, B2 и B3. Рисунки W1, W2 и W3 сделаны участниками лаборатории Уильямса, которые нарисовали свое впечатление от наложения спектров 80 cpd и двух паттернов при 110 cpd

Г. Байрам был первым, кто описал появление высокочастотных интерференционных решеток (Byram, 1944).Его рисунки внешнего вида этих узоров показаны в части (b) рисунка. Изображение слева показывает появление дифракционной картины низкочастотной структуры. Кажущаяся пространственная частота этого стимула соответствует стимулу. Байрам отметил, что по мере увеличения пространственной частоты до 60 cpd узор все еще выглядит как набор тонких линий, но их трудно увидеть (средний рисунок). Когда паттерн значительно превышает частоту Найквиста, он снова становится видимым, но выглядит как низкочастотный паттерн, нарисованный справа.Кроме того, он сообщает, что узор мерцает и нестабилен, вероятно, из-за движения узора относительно мозаики конуса (Helmholtz, Byram and Williams, 1944).

За последние 10 лет группа Д. Уильямса воспроизвела и расширила эти измерения, используя улучшенный визуальный интерферометр. Их фундаментальные наблюдения согласуются с отчетами Гельмгольца и Байрама, но значительно расширяют и количественно определяют более ранние измерения. Две иллюстрации слева от части (c) рисунка 3.13 показан рисунок Вильямса синусоидальных решеток 80 и 110 cpd, созданных на сетчатке с помощью визуального интерферометра. На третьем рисунке показан рисунок решетки 110 cpd, выполненный художником. Рисунок слева покрывает большую часть поля зрения, и внешний вид узоров меняется в зависимости от поля зрения. Например, при скорости 80 cpd наблюдатель видит полосы с высокой контрастностью в одних местах, в то время как поле кажется однородным в других частях поля. Внешний вид варьируется, но сам раздражитель довольно однороден.Различия во внешнем виде связаны с изменением плотности выборки конической мозаики. Плотность выборки конуса ниже на периферии, чем в центральном поле зрения, поэтому наложение спектров начинается на более низких пространственных частотах на периферии, чем в центральном поле зрения. Если мы представляем стимул на достаточно высокой пространственной частоте, мы наблюдаем наложение спектров в центральном и периферийном поле зрения, как показано на рисунках паттернов 110 cpd на рис. 3.13.

Есть два расширения этих идей по псевдониму, которые вам следует рассмотреть.Во-первых, упаковка конусов в ямке происходит, конечно, в двух измерениях, поэтому мы должны задаться вопросом, как будет выглядеть наложение спектров при разных ориентациях синусоидальных стимулов. Как показывают изображения на рис. 3.12, ориентация низкочастотного псевдонима не соответствует ориентации входа. Попробовав демонстрацию самостоятельно и повернув сетку выборки, вы увидите, что направление движения псевдонима не соответствует движению входного стимула ¹ .О подобных путях совмещения имен также сообщалось с помощью визуальной интерферометрии (Coletta and Williams, 1987).

¹ Воспользуйтесь программой Postscript из раздела приложения, чтобы распечатать сетку и мелкий узор, и попробуйте этот эксперимент.

Во-вторых, наш анализ выборки фовеа был основан на некоторых довольно строгих предположениях относительно мозаики колбочек. Мы предположили, что все конусы одного типа, что их интервал совершенно однороден и что у них очень узкие отверстия для отбора проб.Общая модель, представленная в этой главе, может быть адаптирована, если какое-либо из этих предположений не выполняется. В качестве упражнения для вас новый анализ с измененными предположениями может изменить свойства матрицы выборки.

Визуальная интерферометрия: измерения оптики человека

Есть еще одна идея, которую вы должны вынести из этой главы: с помощью интерферометрии мы можем оценить качество оптики глаза.

Предположим, мы просим наблюдателя установить контраст синусоидальной решетки, отображаемой с использованием нормального некогерентного света.Чувствительность наблюдателя к цели будет зависеть от снижения контраста в оптике и нейронной чувствительности наблюдателя к цели. Теперь предположим, что мы создаем ту же синусоидальную диаграмму с помощью интерферометра. Интерферометрический стимул обходит уменьшение контраста за счет оптики. Таким образом, во втором эксперименте чувствительность наблюдателя ограничена только чувствительностью нервных клеток наблюдателя. Следовательно, разница в чувствительности между этими двумя экспериментами является оценкой потерь из-за оптики.

Визуальный интерферометрический метод измерения качества оптики использовался несколько раз. Хотя интерферометрические оценки аналогичны оценкам с использованием отражений от глаза, они несколько отличаются. Разница показана на рис. 2.14, который включает оценку Вестхаймера передаточной функции модуляции, созданную путем подбора данных по отражениям, вместе с данными и передаточной функцией модуляции, полученными из интерферометрических измерений. В настоящее время принято считать, что передаточная функция оптической модуляции несколько ближе к визуальным интерферометрическим измерениям, чем к измерениям отражения.Причины различий обсуждаются в нескольких статьях (например, Campbell and Green, 1965; Williams 1985; Williams et al., 1995).

Резюме и обсуждение

Колбочки присутствуют при гораздо меньшей плотности выборки и отсутствуют в самом центре ямки. Поскольку они немногочисленны, мы можем измерить положение конусов поведенчески, используя маленькие светящиеся точки. Поведенческие оценки колбочек также согласуются с анатомическими оценками расстояния между конусами.

Большое расстояние между колбочками можно понять с точки зрения хроматической аберрации глаза. Глаз обычно находится в фокусе для средневолновой части визуального спектра, а в коротковолновой части спектра очень мало контраста, превышающего 2-3 цикла на градус. Редкое расстояние между конусами соответствует низкому качеству изображения сетчатки в коротковолновой части спектра.

Колбочки и плотно прилегают к центральной ямке, образуя треугольную сетку, которая эффективно производит выборку изображения сетчатки.Обычно оптическая дефокусировка защищает нас от искажений в ямке. Как только между двумя сигналами возникает наложение, неразбериха уже не может быть устранена. Эти два сигнала создали точно такую ​​же пространственную картину поглощения фотопигмента; следовательно, никакая последующая обработка, посредством взаимодействия конуса к конусу или более поздней нейронной интерполяции, не может устранить путаницу. Оптическая расфокусировка предотвращает отображение на сетчатке высоких пространственных частот, которые могут искажаться.

Создавая стимулы с помощью визуального интерферометра, мы обходим оптическую расфокусировку и модели изображения на очень высоких пространственных частотах на мозаике конуса.Из свойств наложения этих паттернов мы можем вывести некоторые свойства мозаик конуса и конуса. Демонстрация наложения спектров показывает, что сетка выборки фовеа является регулярной и содержит примерно 120 колбочек на градус угла обзора. Эти измерения на живом человеческом глазу согласуются с анатомическими изображениями человеческого глаза, полученными Курсио и ее коллегами (Curcio, et al., 1991).

Точное расположение колбочек и колбочек в сетчатке человека неизвестно, хотя данные по этому поводу должны появиться в ближайшее время (например,г., Bowmaker, Mollon, 1993). Текущие поведенческие оценки относительного количества и колбочек показывают, что колбочек примерно в два раза больше, чем колбочек (Cicerone and Nerger, 1989).

Сетка для отбора проб колбочек становится более грубой и неровной за пределами ямки, где стержни и другие клетки входят в промежутки между колбочками. В этих частях сетчатки высокочастотные паттерны, представленные с помощью интерферометрии, больше не выглядят как обычные низкочастотные паттерны. Скорее, из-за беспорядка в расстоянии между конусами высокочастотные паттерны кажутся пятнистым шумом.На периферии расстояние между конусами уменьшается достаточно быстро, чтобы можно было наблюдать наложение спектров без использования интерферометра (Yellott, 1982).

При анализе образцов фоторецепторов мы игнорировали движения глаз. В принципе, изменение интенсивности рецепторов во время этих небольших движений глаз может предоставить информацию, позволяющую нам различать пары псевдонимов. (Вы можете проверить этот эффект, изучив изображения, которые вы наблюдаете, когда экспериментируете с сетками выборки.) Эффекты движений глаз часто сводятся к минимуму в экспериментах путем кратковременного мигания целей. Но даже при длительном изучении интерферометрической картины наложение спектров сохраняется. Информация, полученная с помощью небольших движений глаз, может быть очень полезной; но анализ, предполагающий статичность глаза, дает хорошее представление о текущих эмпирических измерениях. Это предполагает, что нервная система не интегрирует информацию о мельчайших движениях глаз для улучшения визуального разрешения (Packer and Williams, 1992).

Как рассчитать размеры конических и цилиндрических цилиндрических мишеней

При загрузке бокового изображения мишени цилиндра в диспетчер мишеней необходимо учитывать фактическую форму и окружность объекта. Поскольку Target Manager требует, чтобы определенные параметры и загруженные изображения имели точные размеры, необходимо правильно рассчитать форму, с которой вы работаете.

Чтобы убедиться, что загруженные изображения правильно инкапсулируют плоское тело реального физического объекта, плоская часть тела, представляющая боковую поверхность цилиндрического или конического объекта, рассчитывается как развернутая плоская поверхность.Представленная здесь математика особенно актуальна, когда объект имеет форму конуса или усеченного конуса. Мы представляем расчеты для объектов конической, цилиндрической и конической формы.

Определения размеров

На следующем рисунке показана общая форма усеченного конуса, которая представляет собой наиболее общий случай для конических цилиндрических мишеней, и его основные геометрические параметры.

Рисунок 1 : Типовой корпус конической формы

где

• d и D — диаметры Bottom и Top конического объекта с d и
• sL — длина стороны объекта.

ПРИМЕЧАНИЕ : В общем случае длину стороны не следует путать с высотой цилиндра. Однако для особого случая настоящего цилиндра, когда верхний и нижний диаметры идентичны, а боковая поверхность выровнена вертикально, длина стороны равна высоте.

Общий случай — цилиндр

Цилиндр — это особый случай общей конической формы, поскольку цилиндр имеет прямые края, как показано на следующем рисунке.

Рисунок 2: Цилиндр общего корпуса

Верхний и нижний диаметры (d, D) идентичны, а длина стороны просто соответствует высоте цилиндра.

Рисунок 3 : Развернутый вид цилиндра

Поскольку r ‘ здесь не определено, корпус цилиндра представляет собой прямоугольник, где:

ПРИМЕЧАНИЕ : Плоское тело должно быть ориентировано так, чтобы вертикальная ось изображения (пунктирная линия) была параллельна вертикальной оси объекта и заполняла область изображения.

Общий случай — конструкция плоского цилиндрического корпуса

На следующем рисунке показаны две разные формы плоской боковой поверхности. Все остальные экземпляры (например, конусы) являются вариациями этих форм. Следующие разделы разделены на Случай 1 и Случай 2, в которых описываются два метода вычисления ширины и высоты вложенного изображения.

Рисунок 4 : Два различных возможных общих случая поверхности мантии цилиндрического объекта (левый D-d sL)

Корпус 1

В следующем случае разница между диаметрами Top и B ottom меньше, чем S ide Длина

Рисунок 5 : Плоское построение формы части тела — общий случай I

Плоское тело можно легко сконструировать с использованием заданных параметров, применив следующие формулы для вычисления радиусов двух составляющих окружностей:

1. Радиус внутренней окружности: r ‘= (d * sL) / (D — d)
2. Радиус внешней окружности: R ‘= r’ + sL

Для дальнейших вычислений используйте диаметр внешнего круга, который имеет следующий вид:

3. D ‘= 2R’ = 2 (r ‘+ sL)

Теперь можно построить фигуру, выполнив следующие действия:

4. Нарисуйте две концентрические окружности с радиусами r ‘ и R’.
5. Отметьте пунктирную вертикальную центральную линию, как показано на рисунке выше.
6. Измерьте длину дуги πD / 2 на внешнем круге с обеих сторон от точки пересечения круга с вертикальной центральной линией.
7. Проведите лучи от двух получившихся точек к центру круга.

Форма, заключенная между двумя кругами и лучами, представляет собой развернутую поверхность усеченного конуса.

8. Круглый сегмент должен быть ориентирован на целевом изображении таким образом, чтобы он был симметричным относительно вертикальной оси изображения (пунктирная линия).Границы сегмента должны касаться всех четырех сторон изображения.

Корпус 2

В этом случае разница между верхним и нижним диаметрами больше, чем длина стороны цилиндра.

Рисунок 6 : Плоское построение формы части тела — общий случай II

Конструкция плоского изображения аналогична случаю 1, но этот рисунок используется для справки.

Ширина и высота бокового изображения цилиндра

Ширину и высоту изображения боковой поверхности цилиндра можно вычислить по заданным параметрам и по вычисленным значениям для построения окружностей.
В случае, когда D-d , ширина и высота изображения представлены следующими уравнениями:

1. ширина = D ‘sin (πD / D’)
2. высота = sL + r ‘((1 — cos (πD / D’))

, а в случае, когда D — d> = sL , применяются следующие уравнения:

3. ширина = D ‘
4. высота = (D ‘/ 2) ((1 + sin ((π / 2) — (2D — D’) / D ‘))

Соотношение сторон бокового изображения цилиндра

Соотношение сторон растрового изображения можно вычислить по следующей формуле:

соотношение сторон = bitmapWidth / bitmapHeight = w / h ± 2%

Эта формула определяет, что фактическое соотношение сторон растрового изображения может отклоняться на 2% от требуемого вычисленного соотношения.Это отклонение может быть полезно, когда существующие объекты используются для вырезания, разворачивания и сканирования.

Особый случай — конус

Конус — это еще один частный случай общей конической формы. Конус характеризуется острым концом либо сверху, либо снизу, так что один из диаметров (верхний или нижний, D или d) равен нулю. См. Пример конуса на следующем рисунке.

Рисунок 7: Конус специального корпуса

Рис. 8: Развернутый конус (слева d> sL, справа d

Поскольку один из диаметров конуса равен нулю, формулы можно упростить следующим образом:

1. r ‘= 0 и R’ = sL — радиус окружности идентичен Длина стороны , таким образом,
2. D ‘= 2sL

В случае, когда d , ширина изображения равна длине хорды секции:

1. w = 2 sL si n ( πd /2 sL ) — ширина целевого изображения = длина хорды секции.

при этом высота изображения равна длине стороны:

2. h = sL — высота целевого изображения = длина стороны.

В случае, когда d> = sL , ширина изображения в два раза больше длины стороны:

1. w = 2sL — ширина целевого изображения = двойная длина стороны.

, а высота изображения представлена ​​следующей формулой:

2. h = sL (1 + si n (π / 2 ( d — sL ) / sL ))

ПРИМЕЧАНИЕ : Сегмент конуса должен быть ориентирован таким образом, чтобы целевое изображение было симметричным относительно вертикальной оси изображения (пунктирная линия).Границы сегмента должны касаться всех четырех сторон изображения.

Фоторецепторов: стержни и колбочки | Kenhub

Автор: Ниам Горман, магистр наук • Рецензент: Франческа Сальвадор, магистр наук
Последний раз отзыв: 29 октября 2020 г.
Время чтения: 8 минут

В этой статье мы поговорим о фоторецепторах, структурах, отвечающих за зрение. Сетчатка — это мембрана, содержащая сенсорные рецепторы, которая выстилает внутреннюю поверхность задней стенки глазного яблока, глубоко до слоя сосудистой оболочки и поверхностно по отношению к стекловидному телу.Он состоит из эпителиальных, глиальных и нервных клеток, которые организованы в 10 отличительных слоев, в которых можно найти специализированную группу рецепторов, фоторецепторов .

Эти фоторецепторы расположены вокруг области около центра сетчатки, называемой макулой , которая является функциональным центром сетчатки. Ямка расположена в центре макулы. Макула отвечает за цветное зрение с высоким разрешением, обеспечиваемое различными типами фоторецепторов.

Основные факты о фоторецепторах

Что такое фоторецепторные клетки?	Клетки на сетчатке глаза, способные преобразовывать свет в визуальную информацию.
Структура фоторецепторной ячейки	Два типа: стержни и конусы Пять структурных компонентов: внешний сегмент, соединительная ресничка, внутренний сегмент, ядерная область и синаптическая область.
Фотопигменты	Поглощает свет фоторецепторной ячейкой.Сетчатка человека бывает четырех различных типов.
Стержневые ячейки	Более обильный, цилиндрической формы, высокая светочувствительность, функция ночного видения, низкая острота зрения, отсутствует в ямке.
Конусные ячейки	Меньшее количество, коническая форма, низкая светочувствительность, отвечает за цветовое зрение, локализуется в ямке
Дегенерация желтого пятна	Потеря фоторецепторов сетчатки, часто связанная с возрастом, сухая и влажная, в основном влияет на центральное зрение.
Пигментный ретинит	Потеря фоторецепторов с отложениями фотопигмента на сетчатке, наследственное заболевание, первоначально куриная слепота с последующей постепенной потерей периферического зрения и, в конечном итоге, полной потерей зрения.

В этой статье будет описана типичная организация фоторецепторной клетки, дано подробное описание различных типов фоторецепторных клеток и дан обзор некоторых из наиболее распространенных нарушений, влияющих на фоторецепторные клетки.

Фоторецепторные клетки

Фоторецепторный слой сетчатки — гистологический слайд

Фоторецепторы — это клетки, формирующие изображение. Они представляют собой особый тип нейроэпителиальных клеток, способных поглощать свет и преобразовывать его в электрический сигнал на начальных этапах работы механизма зрения — процесса, известного как фототрансдукция . Фоторецепторы плотно упакованы вместе, что позволяет поглощать большой объем света через небольшую область сетчатки.

Фоторецепторы сетчатки делятся на две группы, названные в соответствии с их физической морфологией. Стержневые ячейки очень чувствительны к свету и работают в ночном видении, тогда как конические ячейки способны обнаруживать широкий спектр световых фотонов и отвечают за цветовое зрение. Стержни и конусы структурно разделены на отсеки. Они состоят из пяти основных регионов:

• наружный сегмент
• соединительная ресничка
• внутренний сегмент
• ядерный район
• синаптическая область

Внешний сегмент участвует в улавливании света и преобразовании его в электрический стимул, в то время как , соединяющая ресничку , соединяет внешний и внутренний сегменты друг с другом.Внутренний сегмент содержит метаболические органеллы, такие как митохондрии, лизосомы и эндоплазматический ретикулум, а в ядерной области находится ядро ​​клетки. Наконец, синаптическая область выполняет функцию переноса нейротрансмиттеров, таких как глутамат, между фоторецепторными клетками и биполярными клетками или вторичными нейронами.

Свет поглощается родопсинами в фоторецепторных клетках. Это зрительные пигменты, состоящие из белка опсина, который расположен поперек мембраны дисков внешнего сегмента.Фоторецепторы человека содержат 4 типа опсинов; один расположен в стержневых ячейках, а три — в конусных ячейках.

Клетки и слои сетчатки (вид в коронке)

Стержни

Стержни — это фоторецепторов цилиндрической формы . Их на больше, чем на колбочек, и, по оценкам, в сетчатке человека находится 92 миллиона палочек. Лучше всего они работают при слабом освещении (скотопический) и, таким образом, отвечают за зрение в тускло освещенной среде, например, в сумерках.Наружные сегменты стержня имеют цилиндрическую форму и состоят примерно из 1000 плоских, дольчатых, перепончатых дисков. Внутренний сегмент стержневой клетки разделен на внешнюю часть, богатую митохондриями, и внутреннюю часть, содержащую эндоплазматический ретикулум. Структура стержневой клетки одинакова на всех участках сетчатки.

Стержневые клетки расположены поперек сетчатки, за исключением центра ямки. Плотность стержневых клеток увеличивается по мере удаления от ямки, достигая пика и снова снижаясь к периферии.Стержневое зрение обеспечивает высокую чувствительность к свету , но с относительно низкой пространственной дискриминацией и неспособностью различать разные длины волн света. Вот почему они не могут определять разные цвета. По сравнению с колбочек, палочки имеют плохую остроту зрения или способность различать мелкие детали.

Сводка стержневых ячеек

Форма	цилиндрический
Номер	Высокая
Светочувствительность	Высокая
Острота зрения	Низкая
Тип зрения	Ночное видение
Присутствует в ямке	Нет
Типы ячеек	Одинарный тип
Типы фотопигментов	Ахроматический (один тип)

Конусы

Конусы — это конусов ячеек, которые лучше всего работают при высокоинтенсивном освещении (фотопикс) и отвечают за восприятие цвета .В сетчатке человека на меньше колбочек по сравнению с палочковидными клетками, которых насчитывается примерно 4,6 миллиона. Наружные сегменты конуса обычно короче, чем у стержней, и, как следует из их названия, часто имеют коническую форму. Как и в случае стержневых клеток, внутренний сегмент колбочек имеет внешнюю часть, богатую митохондриями, и внутреннюю часть, содержащую эндоплазматический ретикулум.

Сводка ячеек конуса

Форма	Конический
Номер	Низкая
Светочувствительность	Низкая
Острота зрения	Высокая
Тип зрения	Цветовое зрение
Присутствует в ямке	Есть
Типы ячеек	3 типа: L, S, M
Типы фотопигментов	Хроматический: красный, зеленый, синий

Структура колбочек различается по сетчатке и сильно видоизменяется по направлению к фовеа по сравнению с клетками, расположенными более периферически.Существует 3 различных типа колбочек: L-образный, S-образный и M. Колбочки расположены по всей сетчатке, но расположены вокруг ямки . Плотность конуса выше в сетчатке носа по сравнению с сетчаткой височной области и немного выше внизу, чем сверху. Три разных опсина, расположенные в клетках колбочек, объясняют их способность обнаруживать разные длины волн света, обеспечивая цветовое зрение. Эти три опсина иногда классифицируются как красный (L-конус), синий (S-конус) и зеленый (M-конус).Плотная упаковка колбочек в ямке обеспечивает максимальное разрешение.

Если вы хотите закрепить свои знания о стержнях и минусах и интегрировать их в структуру сетчатки, выполните следующие тесты.

Клинические записи

Дегенерация фоторецепторов — это потеря палочек и колбочек в сетчатке, что может привести к ухудшению зрения или полной потере зрения. Потеря фоторецепторных клеток является основной причиной таких состояний, как дегенерация желтого пятна и пигментный ретинит.

Дегенерация желтого пятна часто является возрастным заболеванием, при котором разрушаются фоторецепторные клетки желтого пятна, что приводит к дефектам зрения. В основном страдает центральное зрение, отвечающее за визуальное восприятие с высоким разрешением, позволяющее различать мелкие детали. Дегенерация желтого пятна может быть влажной или сухой: Сухая дегенерация желтого пятна — это медленное начало заболевания, при котором происходит постепенная потеря центрального зрения. Влажная дегенерация желтого пятна — это заболевание неоваскулярного типа, которое возникает в результате аномального кровеносного сосуда в глазу.Симптомы обычно состоят из множества нарушений зрения с более медленным и постепенным появлением симптомов при сухой дегенерации желтого пятна. В настоящее время не существует лечения сухой дегенерации желтого пятна, но влажную дегенерацию желтого пятна можно лечить с помощью ряда фармакологических и хирургических методов.

Пигментный ретинит — это наследственное заболевание сетчатки, вызванное потерей фоторецепторов и отложением фотопигментов сетчатки на сетчатке. Типичные симптомы заболевания возникают из-за потери фоторецепторных клеток как палочек, так и колбочек.К ним относятся начальная куриная слепота, за которой следует прогрессирующая потеря периферического зрения (вызывающая туннельное зрение), светобоязнь и возможная потеря зрения в долгосрочной перспективе. В настоящее время нет лекарства от пигментного ретинита, но основное внимание уделяется отсрочке появления симптомов путем приема определенных добавок, таких как витамин А. В 2011 году протез сетчатки Argus II или «бионический глаз» стал первым одобренным решением для пигментный ретинит, но он доступен только в нескольких странах.

Дегенерация конуса при старении и возрастная дегенерация желтого пятна | Гериатрия | JAMA Офтальмология

Цель Изучить морфологические особенности фоторецепторов желтого пятна в гистологически нормальной сетчатке нормальных донорских глаз и глаз с возрастной дегенерацией желтого пятна (AMD).

Методы Макулярная область была вырезана из 18 донорских глаз (в возрасте 22-96 лет) и подвергнута криосекции. Срезы окрашивали гематоксилин-эозином или дважды иммуномечили с использованием антител к опсину или синаптических маркеров.

Результаты Три из 8 детально изученных сетчаток имели поражения AMD; остальные были гистологически нормальными. Иммунореактивность к опсину колбочек была аномальной в некоторых частях сетчатки (3,5% -95,0% каждого образца) и была связана с набуханием и изменением иммунореактивности в дистальном аксоне конуса.В сетчатке без AMD аномалии были в основном в нефовеальных местах желтого пятна. Природа аномалий была идентична в сетчатке без ВМД и в частях сетчатки с ВМД, прилегающих к явной дегенерации.

Заключение Перераспределение опсина и аномалии в аксоне дистального конуса обычны для стареющего желтого пятна человека и могут указывать на предрасположенность к ВМД.

Клиническая значимость Полученные данные согласуются с тестами функции колбочек при старении и ранней AMD, которые предполагают, что интегрированные функции колбочек, включая контрастную чувствительность, цветовое соответствие и чувствительность колбочки к коротким длинам волн, являются наиболее надежными прогностическими индикаторами прогрессирования AMD.

Доказательства того, что дисфункция колбочек является прогностическим фактором (и является надежным показателем степени тяжести) возрастной дегенерации желтого пятна (AMD), широко представлены (обзор Hogg and Chakravarthy ¹ ). Цвет поверхности ² и тесты на соответствие цветов, ^{3 , 4} меры чувствительности конуса, ^{5 , 6} цветовая контрастная чувствительность, ^{7 , 8} Мультифокальные ответы электроретинографии с конусом, ^{9 , 10} и кинетика адаптации колбочек ¹¹ каждая предполагает более высокую степень патологического проявления в популяции колбочек, чем это клинически очевидно при ранней стадии AMD.Несмотря на эти данные, анализ топографии фоторецепторов в глазах доноров с AMD показывает, что палочки в парафовеа показывают самые ранние признаки дегенерации при ранней неэкссудативной AMD, тогда как мозаика фовеального конуса внешне, по-видимому, хорошо сохранилась. ^{12 -14} У пациентов с ранней AMD дефекты стержневой функции коррелируют с гистологическими данными, ^{14 , 15} , включая наблюдения увеличения постоянной времени адаптации к темноте ¹⁶ и снижение скотопической чувствительности . ¹⁷ Насколько нам известно, никакие сообщения о морфологических и иммуногистохимических изменениях колбочек не коррелируют с многочисленными сообщениями о дисфункции колбочек, связанных с ранними стадиями AMD.

В этом исследовании мы определили морфологические особенности фоторецепторов, особенно колбочек, которые коррелируют со зрительной дисфункцией, обнаруженной на ранних стадиях AMD. В отсутствие традиционных гистопатологических признаков дегенерации фоторецепторов мы наблюдали ряд особенностей конусов желтого пятна, указывающих на патологические изменения в сетчатке без AMD и в нормальных областях сетчатки, окружающих поражения AMD.

Человеческие глаза были собраны с информированного согласия через Lions Sydney Eye Bank, Сидней, Австралия, с этического одобрения комитетов по этике Сиднейского университета и Австралийского национального университета. Восемнадцать глаз фиксировали в течение ночи в 4% параформальдегиде, а затем хранили в 2% забуференном параформальдегиде в течение от 1 до 12 месяцев при 4 ° C. Донорские глазные чашки промывали 0,1 М фосфатно-солевым буфером и сфотографировали глазное дно с помощью рассекающего стереомикроскопа (Leica Microsystems GmbH, Вецлар, Германия) и цифровой камеры (C10plus; Jenoptick, Йена, Германия).Эти изображения использовались для первоначальной классификации нормальной сетчатки по сравнению с сетчаткой с возможной ВМД. Комплекс, состоящий из сетчатки, пигментного эпителия сетчатки (РПЭ) и сосудистой оболочки, вырезали из наглазника, промывали 0,1 М фосфатно-солевым буферным раствором, инкубировали до насыщения в растворе, состоящем из 30% сахарозы и фосфатно-солевого буфера 4 ° C, сплющенный радиальными надрезами. Уплощенную сетчатку инкубировали в растворе, состоящем из 14% желатина и 30% насыщенной сахарозы, при 37 ° C в течение 1 часа, затем охлаждали до комнатной температуры и устанавливали на 4 ° C.Блок размером примерно 8 × 10 мм, включая макулу, вырезали и делали криосрезы на 10 или 14 мкм параллельно горизонтальному меридиану. Один из каждых 60 (10 мкм) или 43 (14 мкм) срезов окрашивали гематоксилин-эозином (H&E) для гистопатологического анализа. Эти разделы были оценены по ряду гистопатологических характеристик 3 опытными специалистами по оценке (M.C.M., P.L.P. и J.M.P.) с использованием опубликованных критериев ¹² и классифицированы на основе консенсуса как нормальные или затронутые AMD. Критерии включают общие базальные отложения, количество друзов, морфологические особенности РПЭ (например, неоднородные или атрофированные), неоваскуляризацию хориоидеи отслоения и потерю внутреннего / внешнего сегмента. ¹²

Ряд срезов, непосредственно примыкающих к срезам, окрашенным H и E, были дважды иммуномечены антителами против опсина, чувствительного к длинной / средней длине волны (L / M опсин) и родопсина, после поиска антигена (Revealit Ag; доступно на http: // www. Immunosolution.com) с использованием стандартных процедур. Подробная информация об используемых антителах представлена ​​в таблице 1. Иммунофлуоресценцию просматривали с помощью лазерного сканирующего микроскопа (Carl Zeiss, Inc, Jena), приобретенного с использованием программного обеспечения от производителя (PASCAL, версия 4.0; Carl Zeiss, Inc) и подготовлен к публикации с использованием программного обеспечения для редактирования изображений (Adobe Photoshop CS2; Adobe Systems, Inc, Сан-Хосе, Калифорния).

Создание виртуального плоского крепления

Двумерные карты желтого пятна были созданы путем первого нанесения на миллиметровую бумагу идентифицированных гистологических ориентиров в полном наборе окрашенных H и E срезов каждого образца (например, поперечных срезов сосудов и края поражения AMD) с использованием микроскопа. координаты рабочей области в качестве ориентира для положения по оси x и расстояние между нанесенными на график участками в качестве ориентира для местоположения по оси y.Затем распределения определенных степеней мечения L / M опсина и родопсина (описанных в разделе «Результаты») из смежных серий срезов были нанесены на те же оси со ссылкой на гистологические особенности, идентифицированные в срезах, окрашенных H и E. . Таким образом было реконструировано виртуальное плоское крепление, представляющее данные, взятые с каждой полоски 0,6 мм каждой макулы.

Контроль посмертного распада

взрослых крыс Sprague-Dawley были гуманно умерщвлены с помощью внутрибрюшинной инъекции передозировки пентобарбитала натрия (> 60 мг / кг [Valabarb; Jurox Pty Ltd, Silverwater, Австралия]) с этического разрешения комитета по этике животных Австралийского национального университета. .У 4 крыс (одного возраста и одного пола) левый глаз удаляли и немедленно фиксировали в 4% параформальдегиде. Протоколы для правого глаза имитировали условия обращения с тканью донора человека. После энуклеации левого глаза крыс оставляли при комнатной температуре на 1 час, затем хранили при 4 ° C. Правые глаза собирали с 6-часовыми интервалами до 24 часов после смерти и фиксировали в 4% параформальдегиде. Перед дальнейшей обработкой все глаза хранили в фиксаторе в течение 2 недель. Затем комплекс сетчатки-RPE-сосудистой оболочки отделяли от наглазника, заключали в желатин и делали криосрезы на 14 мкм.Срезы окрашивали с использованием H&E, а соседние срезы дважды иммуно метили антителами к L / M опсину, родопсину и везикулярному переносчику глутамата 1 (vGluT1) для имитации обработки человеческого материала.

Сетчатка крыс с задержкой фиксации 6 часов или более показала организационные изменения во внутреннем и внешнем сегментах фоторецептора и внешнем ядерном слое, а также некоторые модификации иммунореактивности по сравнению с контролем; эти изменения были идентифицированы как результат посмертного распада (рис. 1C-H).Были идентифицированы три особенности, связанные с посмертным распадом. Во-первых, мы отметили отслоение фоторецепторов, при котором слой внутреннего и внешнего сегментов сворачивается в складки и кажется отслоенным на уровне внешней ограничивающей мембраны (рис. 1D, E, G и H). Во-вторых, «бусинки» аксонального отростка конуса — что наводит на мысль о разрушении аксональной мембраны — было очевидно на срезах, меченных L / M opsin (Figure 1E и F). В-третьих, интенсивная иммунореактивность родопсина наблюдалась в мембране сомат палочки и внутренних сегментах (рис. 1Е).Иммунореактивность по всей мембране колбочек без отбортовки аксонов (наблюдаемая в некоторых сетчатках человека) не наблюдалась ни в одной из сетчаток крыс. Иммунореактивность для vGluT1 не изменилась из-за задержки фиксации до 24 часов (рис. 1C, F и I).

Гистопатологические особенности и исключение образцов

Десять из 18 исследованных сетчаток человека имели особенности, напоминающие артефакты, обнаруженные в сетчатке крыс с фиксированной задержкой, включая отслоение фоторецепторов (рис. 1D-H) и выпуклость аксонального отростка конуса (рис. 1E, стрелка).Данные этих глаз не включены в этот анализ. Перераспределение родопсина в мембране сомы наблюдалось в некоторых из оставшихся образцов человека, но не считалось артефактом, потому что (1) иммунореактивность стержневой сомы и аксона была очень низкой по сравнению с артефактной иммунореактивностью в сетчатках крыс с задержкой фиксации. ; (2) эта особенность была региональной и не встречалась по всему экземпляру; и (3) низкая иммунореактивность к родопсину во внутреннем сегменте и соме была обнаружена в сетчатке человека в отсутствие других артефактов (описана Léveillard et al. ¹⁸ ).

Детали 8 проанализированных глаз показаны в Таблице 2, а примеры их гистологического внешнего вида показаны на Рисунке 2. Гистопатологические особенности трех сетчаток соответствовали продвинутой стадии ВМД ¹² (средний возраст 85 лет), 4 не были пожилыми. — Глаза AMD (средний возраст 84 года), и 1 был от здорового молодого взрослого (в возрасте 22 лет). Гистопатологические особенности всех глаз показаны в таблице 2.

Распределение белков опсина: виртуальные плоские держатели и количественный анализ

Различные модели иммунореактивности опсина наблюдались в разных местах каждой сетчатки, включая сетчатку молодых взрослых (образец 0703).В нормальной сетчатке L / M-опсин был ограничен внешним сегментом, как и ожидалось (Рисунок 3A [зеленый]), или распределен по мембране фоторецептора (Рисунок 3B и C [зеленый]). Точно так же аберрантное мечение родопсином было идентифицировано по всей клеточной мембране при уровнях иммунореактивности ниже, чем во внешнем сегменте (рис. 3C [красные стрелки]). В сетчатке с AMD иммунореактивность L / M опсина или родопсина всей мембраны фоторецептора (как показано на рис. 3B и C) обычно выявлялась рядом с участками дегенерации (рис. 3E и F), а фоторецепторы, лишенные внутреннего и внешнего сегментов, имели родопсин или L / M опсин – иммунореактивные клеточные мембраны (рис. 3E-G).

Мы определили 3 степени иммунореактивности опсина (0-2), в которых степень 0 является ожидаемым / нормальным паттерном (рис. 3A), а степень 2 характеризует дегенерирующие клетки, у которых отсутствуют внутренние / внешние сегменты и которые иммунореактивны по всей своей мембране (рис. 3D- ГРАММ). Средняя степень (степень 1) описывает клетки с иммунореактивностью от умеренной до интенсивной (L / M опсин) или от низкой до умеренной (родопсин) внутреннего сегмента и сомы, иногда с вовлечением аксона и синаптического окончания. Различия в интенсивности мечения клеточных мембран палочек и колбочек на промежуточном уровне отражает наше наблюдение, что тонкие изменения иммунореактивности колбочек, но не палочек, были широко распространены в гистологически нормальной сетчатке.

Градуированная иммунная метка для L / M опсина и родопсина показана на 3 типичных виртуальных плоских держателях на Рисунке 4; Количественная оценка пропорций различных степеней маркировки в 8 сетчатках показана на рисунке 5. Образец сетчатки 0605 имел большой дискообразный рубец (рисунок 4A), покрывающий около 50% площади образца (рисунок 5B). На срезах, окрашенных H и E, фоторецепторы в центральной части рубца отсутствовали или утратили свои морфологические особенности фоторецепторов (заштрихованная область), тогда как те, что на краю, явно дегенерировали (серая зона).Иммунореактивность фоторецепторов к опсину 2 степени (фиг. 4B и C) согласуется с дегенеративным состоянием, наблюдаемым на срезах, окрашенных H и E. Однако фоторецепторы в оставшейся гистологически нормальной сетчатке (белая область, рис. 4A) имели степень 1 для L / M опсина (рис. 4B) и родопсина (рис. 4C). Хотя 50% сетчатки было гистологически нормальным, менее 10% области образца имели фоторецепторы с нормальной (степень 0) иммунореактивностью опсина (рис. 5B). Образец 0609 был гистологически нормальным по всей площади образца (рис. 4D).Однако примерно 37% площади образца было 1 степени в отношении иммунореактивности опсина, за исключением фовеальной области (рис. 4E). На гораздо меньшей площади (примерно 2%) наблюдалась маркировка родопсином 1 степени (рис. 4F). Сетчатка молодого взрослого человека была гистологически нормальной, с нормальной маркировкой палочек повсюду (рис. 4G), но узкая область аномальной иммуномаркированного опсина конуса (примерно 3,5% площади образца) была обнаружена вблизи диска зрительного нерва (рис. 4H).

Все 5 сетчаток без AMD включали области аномального мечения колбочек (степень 1, 3.5% -75,0% площадей выборки). Напротив, только 3 из 5 сетчаток без ВМД имели аномальную иммунную метку родопсина (<10% площади образца; Рисунок 5A). В каждой из 3 сетчаток AMD доля образцов с аномальной иммуномечением колбочек (90% -100%) намного больше, чем доля гистологических поражений (30% -55%) (рис. 5B).

УВЕЛИЧЕНИЕ ДИСТАЛЬНОГО АКСОНА И ИММУНОРЕАКТИВНОСТЬ vGluT1

Там, где иммунореактивность L / M опсина была отмечена в аксоне и ножке, также было обнаружено аномальное увеличение или набухание дистального аксона (рис. 6A-C), что было связано с аберрантным распределением иммунореактивности для vGluT1 (рис. 6B и C).Этот транспортер обычно ограничен пресинаптическим концом ¹⁹ (рис. 6E и F). Однако в областях мечения опсина L / M степени 1, иммунореактивный vGluT1 от умеренного до интенсивного присутствовал в ножке и, по-видимому, накапливался в отростках аксонов (фиг. 6B).

Региональные изменения иммунореактивности L / M опсина и внутриклеточное распределение vGluT1 показаны на фиг. 6E-H. В этой сетчатке иммунореактивность L / M опсина в ямке и краю фовеа (рис. 6E) была нормальной (зеленый), а vGluT1 (красный) ограничивался узкой полосой, соответствующей ножкам конуса (рис. 6E).В соседней парафовеа (1-2 мм от ямки) иммунореактивность L / M опсина распространялась на мембрану соматических конусов и проксимальных аксонов (стрелки), тогда как дистальный аксон и синаптический слой (красный, наконечники стрелок) были нормальными ( Рисунок 6F). В перифовеа (рис. 6G) колбочки были иммунореактивны к L / M опсину по всей длине аксона (степень 1), а обычно отчетливая полоса, меченная vGluT1 ножек колбочек (рис. 6E и F), распределена в широкую полосу. в перифовеа (рис. 6G [красный]).За пределами 3 мм от ямки (рис. 6H) аксональные увеличения более заметны (стрелки). Аномальные аксоны (зеленый) и рассредоточение vGluT1 (красный) показаны при большем увеличении на фиг. 6B, тогда как нормальные колбочки в сопоставимых местах показаны на фиг. 6C. Двойное мечение для vGluT1 и синаптического пузырька 2 показало, что в областях, где аксоны дистального конуса увеличены, vGluT1 (красный), но не синаптический пузырь 2, перераспределяется в отростки аксонов (Рисунок 6D).

Мы также идентифицировали пролапс или экструзию ядер колбочек через внешнюю ограничивающую мембрану в субретинальное пространство в большинстве старых сетчаток без AMD.Выпуклые колбочки, многие из которых иммунореактивны по отношению к L / M опсину (не показаны), чаще наблюдались в нефовеальных местах (Рисунок 7A) и во многих случаях были преимущественно связаны с профилями крупных сосудов (Рисунок 7B).

Наш анализ показывает, что (1) широкие области гистологически нормальной сетчатки включают области аномальной иммунореактивности фоторецепторов (рисунки 4 и 5) и (2) области аномальной иммунореактивности L / M опсина более обширны, чем области аномальной иммунореактивности родопсина (рисунок 5). ).Перераспределение опсина от внешнего сегмента к соме и клеточной мембране было описано в нескольких исследованиях как часть реакции сетчатки на повреждение и заболевание. ^{20 -23} Мы обнаружили неравномерное перераспределение опсинов фоторецепторов, наблюдаемое в широких областях сетчатки, часто затрагивающих головку зрительного нерва, в областях, окружающих поражения AMD, и в связи с морфологическими изменениями колбочек, обнаруживаемыми с помощью других иммуногистохимических маркеров.

Наши результаты согласуются с сообщениями о дисфункции колбочек в литературе. ¹ Мы наблюдали, что аномалии колбочек, идентифицированные в гистологически нормальной сетчатке рядом с очагами AMD, идентичны аномалиям, идентифицированным в пятнах старых сетчаток, обычно в контексте гистопатологических коррелятов ранней AMD. Мы предполагаем, что дисфункция колбочек при старении и ранней ВМД связана с клеточными изменениями, описанными здесь.

Конические аномалии макулы

Мы обнаружили аномалии конуса в каждом образце и пришли к выводу, что такие аномалии являются обычным явлением, хотя невозможно оценить распространенность из-за небольшого количества образцов в последней когорте.Эти аномалии постоянно затрагивали область диска зрительного нерва, включая образец от 22-летнего пациента, у которого аномалии конуса 1 степени окружали диск зрительного нерва, что свидетельствует об изменениях сетчатки, связанных с перипапиллярной хориоретинальной атрофией. Наши результаты согласуются с предыдущим исследованием, которое выявило перипапиллярную хориоретинальную атрофию в 100% глаз от доноров в возрасте от 39 до 93 лет и обнаружило, что гистопатологические особенности очень похожи на AMD. ²⁴ Подобные аномалии были зарегистрированы при дистрофиях колбочек ^{20 , 25} и в пожилой сетчатке и сетчатке с AMD ²⁶ , хотя в этих исследованиях область желтого пятна специально не исследовалась.Исследования дистрофий колбочек ^{20 , 25} делают акцент на ножках колбочек, а не на дистальном аксоне как месте опухоли. Однако сравнение увеличенных структур, описанных при дистрофиях колбочек, с описанными здесь в аксоне указывает на сильное морфологическое соответствие. Сравнение наших результатов с данными Pow and Sullivan ²⁶ предполагает, что увеличение дистального аксона соответствует регионам, идентифицированным как источник прорастающих нейритов.Мы специально не исследовали прорастание нейритов, хотя доказательства разветвления аксонов можно обнаружить в некоторых из наших разделов. Накопление vGluT1 в дистальном аксоне может указывать на перенаправление везикулярного глутамата в нейриты или более общий дисфункциональный перенос внутриклеточных белков, включая опсин. Нарушения иммунореактивности гистологически нормальных колбочек также были описаны в сетчатке от доноров, у которых был пигментный ретинит. ²¹

Наши данные предполагают, что в отсутствие AMD фовеальные конусы могут быть защищены от повреждающих изменений, описанных здесь.В 3 из 5 сетчаток без AMD (образцы 0606, 0608 и 0609) фовеальная область оказалась излеченной от аномалий колбочек (например, рис. 4E), включая образец 0606, в котором 75% площади образца имели степень злокачественности. 1 шишка. Это наблюдение согласуется с физиологическими данными, потому что несколько исследований пришли к выводу, что острота зрения не является лучшим предиктором или мерой прогрессирования AMD. ^{2 , 27 , 28} Несмотря на это, острота зрения по-прежнему используется в качестве основного критерия результатов для крупных клинических испытаний.Острота зрения опосредуется в центральной ямке интраретинальными цепями, которые исходят из отдельных колбочек и передаются в мозг по неконвергентным цепям через сверхмалые ганглиозные клетки. ²⁹ Другие показатели зрительной функции, включая контрастную чувствительность и чувствительность к синему свету, основываются на интегрированных функциях колбочек и передают информацию от многих колбочек, которые сходятся на других типах ганглиозных клеток (зонтик и бистратифицированные ганглиозные клетки соответственно) для передачи в мозг .Эти меры чувствительны к изменениям функции макулы и являются хорошими предикторами прогрессирования AMD. ^{4 -6,30 -34} Примечательно, что оба происходят преимущественно из колбочек в нефовеальных местах. ^{29 , 35 , 36}

Конус и стержни: разные реакции на старение

В нашей сетчатке без AMD более высокая доля областей образца показывает аномалии в популяции колбочек по сравнению с популяцией палочек (рис. 5A).Это открытие, по-видимому, противоречит сообщениям о том, что палочки преимущественно уязвимы к старению и дегенерации, потому что плотность колбочек в ямке не изменяется значительно с возрастом, тогда как плотность стержней уменьшается на 30% к девятому десятилетию жизни. ³⁷ Более того, в сетчатке AMD фоторецепторы, выжившие в дискообразных рубцах и вокруг них, как правило, представляют собой колбочки, а не палочки, и колбочки также, по-видимому, с большей вероятностью выживают при неэкссудативной AMD. ⁸ В этом исследовании мы также наблюдали, что очень немногие палочки выживают в сетчатке, граничащей с поражением AMD, тогда как колбочки многочисленны в окружающей сетчатке, а островки остаточных колбочек сохраняются даже в старых рубцах (Рис. 3E-G), подтверждая, что палочка смерть предшествует смерти конуса.

Однако наши данные также предполагают, что в сетчатке без ВМД колбочки обнаруживают признаки повреждения перед палочками, но по мере развития условий, вызывающих реакцию, поврежденные колбочки задерживаются в сетчатке дольше, чем палочки. Похоже, что, хотя признаки начинающейся дегенерации фоторецепторов проявляются в колбочках раньше, чем в палочках, палочки легче поддаются сигналам клеточной смерти, чем колбочки. Обилие обнаруженных выпавших колбочек, но не палочек, также подтверждает это утверждение.Смещение ядер фоторецепторов во внешний плексиформный слой и субретинальное пространство было описано ранее. ³⁸ По морфологическим особенностям и иммунореактивности к L / M опсину мы идентифицировали большинство из этих смещенных или выпавших фоторецепторов как колбочек. Мы не обнаружили выпадения иммунореактивных фоторецепторов к родопсину в субретинальном пространстве. Наши наблюдения показывают, что колбочки могут перемещаться, по-видимому, теряя свои синаптические контакты ³⁸ без немедленной гибели клеток; с другой стороны, если выпавшие стержни встречаются в равных пропорциях, они умирают быстрее.

В заключение, гибель колбочек после потери стержня была описана при ряде заболеваний сетчатки, включая AMD и дистрофию сетчатки, ^{39 -42} , и несколько авторов предложили нацеливать факторы выживания стержней для облегчения выживания колбочек. ^{18 , 41 , 43} Наши результаты показывают, что аномалии в аксоне дистального конуса являются обычными для стареющего желтого пятна человека и могут указывать на предрасположенность к AMD. Если смерть клеток считается основным индикатором заболеваемости сетчаткой и если индикаторы зарождающейся дегенерации колбочек не распознаются, попытки спасти действительно функциональные колбочки с помощью факторов выживания, вероятно, будут безуспешными.Это и другие недавние исследования ^{26 , 44 , 45} указывают на необходимость дальнейшего исследования процессов нормального старения в сетчатке человека и роли старения в возникновении и прогрессировании AMD.

Для корреспонденции: Ян М. Провис, доктор философии, Исследовательская школа биологических наук, Австралийский национальный университет, GPO Box 475, Канберра, Территория столицы Австралии 2601, Австралия ([email protected]).

Представлено для публикации: 21 декабря 2007 г .; окончательная редакция получена 16 июля 2008 г .; принята 17 июля 2008 г.

Раскрытие финансовой информации: Не сообщалось.

Финансирование / поддержка: Это исследование было поддержано программой центров передового опыта Австралийского исследовательского совета. Антитело к SV2 было получено из банка гибридом исследований развития под эгидой Национального института здоровья и развития детей и поддерживается Департаментом биологических наук Университета Айовы.

Дополнительные взносы: Координаторы по тканям Lions Sydney Eye Bank оказали помощь.Вики Хризостому, бакалавр наук (с отличием), помогала в экспериментах на крысах. Джонатан Стоун, доктор философии, и Дэвид По, доктор философии, предоставили отзывы о рукописи.

1. боров Речакраварти U Зрительная функция и дисфункция при ранней и поздней возрастной макулопатии. Prog Retin Eye Res 2006; 25 (3) 249-276PubMedGoogle ScholarCrossref 3.Eisner AKlein М.Л.Зилис JDWatkins MD Зрительная функция и последующее развитие экссудативной возрастной дегенерации желтого пятна. Invest Ophthalmol Vis Sci 1992; 33 (11) 3091-3102PubMedGoogle Scholar4.Smith В.С.Покорный JDiddie KR Соответствие цветов и эффект Стайлза-Кроуфорда у наблюдателей с ранними возрастными изменениями желтого пятна. J Opt Soc Am A 1988; 5 (12) 2113–2121PubMedGoogle ScholarCrossref 5.Eisner Афлеминг С.А.Кляйн М.Л.Маулдин В.М. Чувствительность пожилых глаз с хорошей остротой: глаза, в другом глазу которых наблюдается экссудативная ВМД. Invest Ophthalmol Vis Sci 1987; 28 (11) 1832 — 1837 — PubMedGoogle Scholar6. Солнце JSMassof RWJohnson МАБресслер NMBressler SBFine SL Пониженная чувствительность фовеа может предсказать развитие возрастной дегенерации желтого пятна. Офтальмология 1989; 96 (3) 375-381PubMedGoogle ScholarCrossref 7.Arden GBWolf JE Тестирование цветового зрения как помощь в диагностике и лечении возрастной макулопатии. Br J Ophthalmol 2004; 88 (9) 1180–1185PubMedGoogle ScholarCrossref 8.Holz FGGross-Jendroska MEckstein AHogg CRArden GBBird AC Цветовая контрастная чувствительность у пациентов с возрастными изменениями мембраны Бруха. Ger J Ophthalmol 1995; 4 (6) 336-341PubMedGoogle Scholar9.Gerth CDelahunt П.Б.лам SMorse LSWerner JS Cone-опосредованная мультифокальная электроретинограмма при возрастной дегенерации желтого пятна: прогрессирование в течение длительного периода наблюдения. Arch Ophthalmol 2006; 124 (3) 345-352PubMedGoogle ScholarCrossref 10. Герт Чаузер DDelahunt PBMorse LSWerner JS Оценка аномалий мультифокальной электроретинограммы и их связи с морфологическими характеристиками у пациентов с большими друзами. Arch Ophthalmol 2003; 121 (10) 1404–1414PubMedGoogle ScholarCrossref 11.Phipps Я.Гаймер RHVingrys AJ Потеря функции колбочек при возрастной макулопатии. Invest Ophthalmol Vis Sci 2003; 44 (5) 2277–2283PubMedGoogle ScholarCrossref 12.Curcio CAMedeiros NEMillican CL. Система оценки возрастной дегенерации желтого пятна в штате Алабама для донорских глаз. Invest Ophthalmol Vis Sci 1998; 39 (7) 1085-1096PubMedGoogle Scholar13.Ethen CMFeng XOlsen TWFerrington DA Снижается содержание аррестина и родопсина в желтом пятне с прогрессированием возрастной дегенерации желтого пятна. Invest Ophthalmol Vis Sci 2005; 46 (3) 769-775PubMedGoogle ScholarCrossref 14. Джексон GRCurcio CASloan KROwsley C Дегенерация фоторецепторов при старении и возрастной макулопатии. Penfold PLProvis JM Дегенерация желтого пятна. New York, NY Springer Publishing Co Inc 2005; 45–62 Google Scholar15.Dunaief Я. Л. Денчев TYing GSMilam AH Роль апоптоза в возрастной дегенерации желтого пятна. Arch Ophthalmol 2002; 120 (11) 1435–1442 PubMedGoogle ScholarCrossref 16. Оусли CJackson GRWhite MFeist Награды D Задержка опосредованной стержнями адаптации к темноте при ранней возрастной макулопатии. Офтальмология 2001; 108 (7) 1196-1202PubMedGoogle ScholarCrossref 17. Джексон Гроусли CCurcio CA Дегенерация и дисфункция фоторецепторов при старении и возрастной макулопатии. Aging Res. Ред. 2002; 1 (3) 381-396PubMedGoogle ScholarCrossref 18.Левейяр TMohand-Saïd SLorentz О и другие. Идентификация и характеристика фактора жизнеспособности шишек, полученных из стержней. Нат Генет 2004; 36 (7) 755-759PubMedGoogle ScholarCrossref 19. Гонг JJellali AMutterer JSahel Я.Рендон APicaud S Распределение везикулярных переносчиков глутамата в сетчатке крысы и человека. Brain Res 2006; 1082 (1) 73-85PubMedGoogle ScholarCrossref 20.Бонилья VLHollyfield JGGrover С.Фишман GA Аномальное распределение опсинов красного / зеленого колбочек у пациента с аутосомно-доминантной дистрофией колбочек. Ophthalmic Genet 2005; 26 (2) 69-76PubMedGoogle ScholarCrossref 21. Джон SKSmith JEAguirre GDMilam AH Потеря молекулярных маркеров колбочек в сетчатке человека с мутантным родопсином и пигментным ретинитом. Mol Vis 2000; 6204-215PubMedGoogle Scholar22.Johnson PTLewis GPTalaga KC и другие.Друзен-ассоциированная дегенерация сетчатки. Invest Ophthalmol Vis Sci 2003; 44 (10) 4481-4488PubMedGoogle ScholarCrossref 23.Rex TSFariss Р. Н. Льюис Г.П.Линберг КАСокаль И.Фишер SK Обзор молекулярной экспрессии фоторецепторов после экспериментальной отслойки сетчатки. Invest Ophthalmol Vis Sci 2002; 43 (4) 1234–1247PubMedGoogle Scholar24.Curcio CASaunders PLYounger PWMalek G Перипапиллярная хориоретинальная атрофия: изменения мембраны Бруха и потеря фоторецепторов. Офтальмология 2000; 107 (2) 334-343PubMedGoogle ScholarCrossref 25. Грегори-Эванс К.Фарисс Р.Н.Поссин ДЕГРЕГРИ-ЭВАНС CYMilam AH Аномальные синапсы колбочек при дистрофии колбочек у человека. Офтальмология 1998; 105 (12) 2306-2312PubMedGoogle ScholarCrossref 26.Pow Д.В.Салливан RK Ядерный кинез, прорастание нейритов и аномальные проекции аксонов фоторецепторов колбочек в сетчатке пожилого человека и человека с поражением AMD. Exp Eye Res 2007; 84 (5) 850-857PubMedGoogle ScholarCrossref 27.Mayer MJWard Б.Кляйн РТалкотт JBDougherty RFGlucs Чувствительность к мерцанию и внешний вид глазного дна при преэкссудативной возрастной макулопатии. Invest Ophthalmol Vis Sci 1994; 35 (3) 1138–1149PubMedGoogle Scholar28.Sarks JPSarks Ш.Киллингсворт MC Эволюция географической атрофии пигментного эпителия сетчатки. Глаз 1988; 2 (пт 5) 552–577PubMedGoogle ScholarCrossref 29.Dacey DM Физиология, морфология и пространственная плотность идентифицированных типов ганглиозных клеток в сетчатке приматов. Ciba Found Symp 1994; 184 (12) 12- 28PubMedGoogle Scholar30.Abadi Р.В.Пантазиду M Низкая контрастность букв при возрастной макулопатии. Ophthalmic Physiol Opt 1996; 16 (6) 455-459PubMedGoogle ScholarCrossref 31.Applegate RAAdmas AJCavender JCZisman F Ранние изменения цветового зрения при возрастной макулопатии. Appl Opt 1987; 26 (8) 1458–1462 гг. В Google ScholarCrossref 32.Brown BLovie-Kitchin J Временная функция при возрастной макулопатии. Clin Exp Optom 1987; 70 (5) 145 — 148Google ScholarCrossref 33.Kleiner RCEnger CАлександр MFFine SL Контрастная чувствительность при возрастной дегенерации желтого пятна. Arch Ophthalmol 1988; 106 (1) 55–57PubMedGoogle ScholarCrossref 34.Remky Алихтенберг KElsner AEArend O Коротковолновая автоматизированная периметрия при возрастной макулопатии. Br J Ophthalmol 2001; 85 (12) 1432–1436PubMedGoogle ScholarCrossref 35.Dacey Сетчатка приматов DM: типы клеток, схемы и цветовая противоположность [опубликованная коррекция появилась в Prog Retin Eye Res . 2000; 19 (5): 646]. Prog Retin Eye Res 1999; 18 (6) 737-763PubMedGoogle ScholarCrossref 36.Martin PRGrunert U Пространственная плотность и иммунореактивность биполярных клеток сетчатки обезьяны макака. J Comp Neurol 1992; 323 (2) 269-287PubMedGoogle ScholarCrossref 37.Курчо CAMillican CLAllen КАКалина RR Старение мозаики фоторецепторов человека: доказательства избирательной уязвимости палочек в центральной части сетчатки. Инвест офтальмол Vis Sci 1993; 34 (12) 3278-3296PubMedGoogle Scholar38.Gartner Шенкинд P Старение и дегенерация макулы человека, I: внешний ядерный слой и фоторецепторы. Br J Офтальмол 1981; 65 (1) 23–28PubMedGoogle ScholarCrossref 39.Berson Е. Л. Пигментный ретинит: лекция Фриденвальда. Инвест офтальмол Vis Sci 1993; 34 (5) 1659–1676 гг., PubMedGoogle Scholar, 40, Грегори CYBird Потеря клеток AC при дистрофиях сетчатки вследствие апоптоза: смерть по информированному согласию. Br J Офтальмол 1995; 79 (2) 186-190PubMedGoogle ScholarCrossref 41. Моханд-Саид SDeudon-Combe AHicks D и другие. Нормальная сетчатка высвобождает диффузный фактор, стимулирующий выживание колбочек у мышей с дегенерацией сетчатки. Proc Natl Acad Sci U S A 1998; 95 (14) 8357-8362PubMedGoogle ScholarCrossref 42.Камень JMaslim JValter-Kocsi K и другие. Механизмы гибели и выживания фоторецепторов в сетчатке млекопитающих. Prog Retin Eye Res 1999; 18 (6) 689-735PubMedGoogle ScholarCrossref 43.Curcio CAOwsley CJackson GR Сохраните стержни, спасите колбочки при старении и возрастной макулопатии.