Количество стадий фотосинтеза: Количество стадий фотосинтеза — От Земли до Неба

Содержание

Что такое фотосинтез: что происходит в растении в процессе фотосинтеза, строение хлоропластов

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Рис.1. Строение хлоропласта высших растений

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря которым энергия солнечного света становится доступной для биологических систем. У фотосинтезирующих организмов можно выделить три основные группы пигментов:

  • хлорофилл а — у большинства фотосинтезирующих организмов,
  • хлорофилл b — у высших растений и зелёных водорослей,
  • хлорофилл c — у бурых водорослей,
  • хлорофилл d — у некоторых красных водорослей.
  • каротины — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот;
  • ксантофиллы — у всех фотосинтезирующих организмов, кроме прокариот
  • Фикобилины — красные и синие пигменты красных водорослей.

<<Форма демодоступа>>

В хлоропластах пигменты ассоциированы с белками с помощью ионных, водородных и других типов связей. Не стоит забывать, что у растений есть множество других пигментов, находящихся не в хлоропластах и не принимающих участие в фотосинтезе — например, антоцианы.

Хлорофилл

Хлорофиллы выполняют функции поглощения, преобразования и транспорта энергии света. Лучше всего хлорофиллы поглощают свет в синей (430—460 нм) и красной (650—700 нм) областях спектра. Зелёную область спектра хлорофиллы эффективно отражают, что придаёт растению зелёный цвет.

Интересно, что строение молекулы хлорофилла схоже со строением гемоглобина, но центром молекулы хлорофилла является ион магния, а не железа.

Основными хлорофиллами высших растений являются хлорофилл a и хлорофилл b, они входят в состав реакционных центров фотосистем и светособирающих комплексов мембран тилакоидов хлоропластов. Светособирающие комплексы улавливают кванты света и передают энергию к фотосистемам I и II. Фотосистемы — это пигмент-белковые комплексы, играющие ключевую роль в световой фазе фотосинтеза.

Каротиноиды

Каротиноиды — это жёлтые, оранжевые или красные пигменты. В зелёных листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла. При разрушении хлорофилла осенью именно каротиноиды придают листьям характерную жёлто-оранжевую окраску. 

Функции каротиноидов:

  • Антенная — входят в состав светособирающих комплексов, улавливают энергию света и передают её на хлорофиллы. Каротиноиды играют роль дополнительных светособирающих пигментов в той части солнечного спектра (450—570 нм), где хлорофиллы малоэффективны. Особенно это важно для водных экосистем, в которых волны оптимальной для хлорофиллов длины быстро исчезают с глубиной.
  • Защитная функция (антиоксидантная) — обезвреживание агрессивных кислородных соединений (активных форм кислорода) и избытка хлорофилла в возбуждённом состоянии при слишком ярком освещении.

Каротиноиды химически представляют собой 40-углеродную цепь с двумя углеродными кольцами по краям цепи. В строении ксантофиллов, в отличие от каротинов, присутствуют спиртовые, эфирные или альдегидные группы.

Учите биологию вместе с домашней онлайн-школой «Фоксфорда»! По промокоду
BIO72021 вы получите бесплатный доступ к курсу биологии 7 класса, в котором изучается тема фотосинтеза.

Что происходит в процессе фотосинтеза

Как уже было сказано ранее, в ходе фотосинтеза в хлоропластах под действием солнечного света образуются органические вещества. 

Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы:

1. Световая.

2. Темновая.

В ходе световой фазы фотосинтеза образуется энергия в виде АТФ и универсальный донор атома водорода — восстановитель НАДФН (НАДФ·Н2). Эти вещества необходимы для протекания темновой фазы. Также образуется побочный продукт — кислород. Световая фаза может проходить только на мембранах тилакоидов и на свету.

Благодаря сложному биохимическому процессу — циклу Кальвина — в темновую фазу фотосинтеза образуются органические вещества (сахара). Темновая фаза проходит в строме хлоропластов и на свету, и в темноте. Темновые ферментативные процессы протекают медленнее, чем световые, поэтому при очень ярком освещении скорость протекания фотосинтеза будет полностью определяться скоростью темновой фазы. Схемы процессов фотосинтеза представлены на рис.2. Подробное описание процессов смотри далее.

Рис.2. Схема процессов фотосинтеза и суммарное уравнение фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза

Чтобы лучше понять, что происходит во время фотосинтеза, разберём фазы фотосинтеза. Световая фаза фотосинтеза включает в себя фотохимические и фотофизические процессы, и может быть поделена на три этапа:

  1. Фаза поглощения — энергия света улавливается при помощи светособирающих комплексов, переходит в энергию электронного возбуждения пигментов, передаётся в реакционный центр фотосистем I и II. 
  2. Фаза реакционных центров — энергия электронного возбуждения пигментов светособирающих комплексов используется для активации реакционных центров фотосистем. В реакционном центре электрон от возбуждённого хлорофилла передаётся другим компонентам электрон-транспортной цепи, пигмент после отдачи электрона переходит в окисленное состояние и становится способным, в свою очередь, отнимать электроны у других веществ. Именно в этом процессе происходит преобразование физической формы энергии в химическую.
  3. Фаза электрон-транспортной цепи — электроны переносятся по цепи переносчиков, образуются АТФ, НАДФН, O2. Необходимо, чтобы каждый переносчик электрон-транспортной цепи поочерёдно восстанавливался и окислялся, обеспечивая таким образом перенос энергии электронов. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. Часть энергии теряется. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопряжён с переносом протона.

Для того чтобы понять, что происходит во время фазы фотосинтеза, рассмотрим эти процессы подробнее. Кванты света улавливаются светособирающими комплексами фотосистемы I — молекула хлорофилла в составе светособирающего комплекса переходит в возбуждённое состояние, и энергия передаётся в реакционный центр фотосистемы I. Происходит возбуждение молекул хлорофилла фотосистемы I,   отщепляется электрон. Пройдя по цепочке внутренних компонентов фотосистемы I и внешних переносчиков, электрон в конце концов попадает к НАДФ+ — образуется восстановитель НАДФН. Получается, что хлорофилл фотосистемы I отдал электрон и приобрёл положительный заряд, и для дальнейшего функционирования необходимо восстановить нейтральность молекулы, получить электрон, чтобы закрыть «дырку». Этот электрон приходит от фотосистемы II.

На светособирающие комплексы фотосистемы II попадают кванты света — происходит возбуждение молекулы хлорофилла фотосистемы II, молекула хлорофилла отдаёт электрон и переходит в окисленное состояние. Нехватку электрона хлорофилл восполняет благодаря фотолизу воды, при этом образуется протоны H+, а также важный побочный продукт фотосинтеза — кислород. По цепи переносчиков электрон от хлорофилла фотосистемы II попадает к хлорофиллу реакционного центра фотосистемы I и восстанавливает его. Теперь этот хлорофилл может снова поглощать энергию кванта света и отдавать электрон в электрон-транспортную цепь.

Протоны, попадающие во внутритилакоидное пространство, используются для синтеза АТФ. С помощью фермента АТФ-синтазы за счёт градиента протонов образуется АТФ из АДФ и фосфата. Под градиентом понимают неравномерное распределение: во внутритилакоидном пространстве H+ больше, в строме — меньше. Поэтому частицы стремятся проникнуть в строму, переходят в неё через АТФ-синтазу, а в процессе пути сквозь белковый комплекс отдают ему часть энергии, которая и используется для синтеза АТФ. 

Темновая фаза фотосинтеза

Что образуется при фотосинтезе в темновую фазу? В строме хлоропластов с помощью энергии АТФ и восстановителя НАДФН, полученных в световую фазу, образуются простые сахара, из которых в ходе других процессов образуется крахмал. Ферментативные процессы не нуждаются в наличии света. Важнейший процесс, происходящий в темновую фазу фотосинтеза, — фиксация углекислого газа воздуха. Синтез и превращения сахаров в хлоропластах имеют циклический характер и носят название цикл Кальвина.

В нём можно выделить три этапа:

  1. Фаза карбоксилирования (введение CO2 в цикл).
  2. Фаза восстановления (используются АТФ и НАДФН, полученные в световую фазу).
  3. Фаза регенерации (превращения сахаров).

В строме хлоропластов находится производное простого пятиуглеродного сахара рибозы. С помощью особого фермента (Рубиско) к производному рибозы присоединяется CO2 (реакция карбоксилирования) — образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое быстро распадается на две трехуглеродные молекулы. Дальше, с затратой АТФ и НАДФН, полученных в ходе световых процессов, трехуглеродное соединение модифицируется — образуется восстановленное соединение с атомом фосфора и альдегидной группой в составе. Теперь перед клеткой стоит проблема: необходимо получить шестиуглеродное соединение — глюкозу для синтеза крахмала, а также пятиуглеродное — производное рибозы для того, чтобы эти процессы могли начаться заново. Для решения этих проблем в фазу регенерации из полученных ранее трехуглеродных соединений под действием ферментов образуются четырёх-, пяти-, шести- и семиуглеродные сахара. Из шестиуглеродной молекулы образуется глюкоза, из которой синтезируется крахмал. Из пятиуглеродной молекулы образуется производное рибозы и цикл замыкается. Остальные сахара также используются клеткой в других биохимических процессах.

Отдельно стоит сказать про крайне важный фермент первой фазы цикла Кальвина — рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазу (Рубиско). Это сложный фермент, состоящий из 16 субъединиц, с молекулярной массой в 8 раз больше, чем у гемоглобина. Является одним из важнейших ферментов в природе, поскольку играет центральную роль в основном механизме поступления неорганического углерода (из CO2) в биологический круговорот. Содержание Рубиско в листьях растений очень велико, он считается самым распространённым ферментом на Земле. 

Рис.3. Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза.

Значение фотосинтеза

В процессе фотосинтеза энергия света заключается в энергию химических связей органических веществ. Поэтому фотосинтез служит первичным источником почти всей энергии, используемой живыми организмами в процессе жизнедеятельности. Практически все живые организмы, за исключением хемосинтетиков, так или иначе пользуются теми продуктами, что выделяются при фотосинтезе.

За счёт фотосинтеза сформировалась и поддерживается пригодная для дыхания атмосфера с высоким содержанием кислорода. 

Фиксация углекислого газа в ходе фотосинтеза служит главным местом входа неорганического углерода в биогеохимический цикл. Также ассимиляция CO2 препятствует перегреву Земли, предотвращая парниковый эффект.

Заключение

Каждый год на нашей планете благодаря фотосинтезу производится около 200 миллиардов тонн кислорода, из которого образуется озоновый слой, защищающий от ультрафиолетовой радиации. Фотосинтез помогает поддерживать состав атмосферы и препятствует увеличению количества углекислого газа. Без растений и кислорода, который они выделяют в процессе фотосинтеза, жизнь на нашей планете была бы просто невозможна.

Стадия световая — Справочник химика 21


    В световой стадии хлорофилл, поглотив квант света, переходит в возбужден- [c. 177]

    Под действием световой энергии и амфотерных ионов двойные связи акцептора поляризуются, что приводит к повышению реакционной способности я-электропов. Сложный амфотерный ион (XXVII) выделяет молекулу кислорода, которая действует так же, как амфотерный ион, и превращается сам в нормальный эозин (XXIV). Образование конечных продуктов фотосенсибилизированного окисления объясняется присоединением молекулы кислорода, действующей как амфотерный ион, положительно заряженным атомом к я-электронам двойной связи, в результате чего образуется новый амфотерный ион (XXVIII), который затем перестраивается в стабильную гидроперекись. Если в качестве акцептора использован а-пинен, то эти стадии реакции можно представить следующим образом  

[c.359]

    Различают световую и темновую стадию фотосинтеза. Световая стадия включает фотофизические процессы и фотохимические реакции с участием хлорофилла. Фотосинтез начинается с первой пусковой стадии, когда молекулы хлорофилла поглощают квант света. При этом они возбуждаются до синглетного состояния (5) с временем жизни 10 с, которое подвергается конверсии в относительно стабильное бирадикальное (триплетное) состояние Т) с временем жизни порядка долей секунды  [c.284]

    Фотосинтез состоит из двух основных стадий. Первая из них, называемая световой стадией, связана с поглощением фотонов. Этот процесс осуществляется с огромной скоростью, возможно, за время 10 … 10 с. Затем следует ряд химических превращений, которые в совокупности образуют темновую стадию. Этот процесс осуществляется в отсутствие света. Темновые реакции лимитируют весь процесс в целом. 

[c.162]

    Многие вопросы фотосинтеза, несмотря на бурное развитие науки, остаются мало изученными н до настоящего времени. Как уже упоминалось ранее, процесс фотосинтеза состоит из двух стадий — световой и темповой, причем обе эти стадии тесно связаны между собой. [c.177]

    Совершенно очевидно, что один из наиболее перспективных методов крупномасштабного преобразования солнечной энергии основан на использовании биосистем. Широкое применение биосистем для получения энергии способно обеспечить свыше 15 % производства энергии для экономически развитых стран. В последние 10—15 лет намечены новые пути биотрансформации солнечной энергии при фотосинтезе. Установлено, что некоторые микробиологические системы характеризуются высокой эффективностью фотосинтеза. Так, фоторазложение воды, осуществляемое суспензией хлореллы с образованием кислорода, в оптимальных условиях культивирования дает 130—140 л газа с 1 м освещаемой поверхности в сутки. Известно, что одна из особенностей процесса фотосинтеза — уменьшение эффективности преобразования солнечной энергии при высоких значениях интенсивности света. Новые технологии позволяют повысить эффективность фотосинтеза при высокой интенсивности света. Разрабатываются системы, эффективно поглощающие световой поток и обогащенные реакционными центрами по отношению к пигменту. Световые кривые фотосинтеза улучшаются также с увеличением скорости лимитирующей стадии электронного транспорта.

Например, проведение процесса при повышенных температурах в системах термофильных микроорганизмов увеличивает эффективность преобразования солнечной энергии при высокой интенсивности света. [c.26]


    Согласно теории стадийного развития растение после завершения первой стадии развития (яровизации) должно пройти вторую стадию — световую. Основная роль при прохождении этой стадии принадлежит, наряду с другими факторами, условиям освещения. Для прохождения световой стадии соверщенно не требуется, чтобы свет действовал непосредственно на точку роста растений, важно лишь, чтобы в соответствующих условиях освещения находились листья, которые являются основными органами, воспринимающими действие света (М. X. Чайлахян). Следовательно, световую стадию могут пройти лишь растения, имеющие листья (хотя бы один лист). Обязательным условием, необходимым для прохождения световой стадии, является фотосинтез. 
[c. 590]

    Стадии фотосинтеза. Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных стадий световой, или энергетической, и темповой, или метаболической. [c.419]

    Из табл. VI.5 следует, что разработка светодиодов находится только в начальной стадии, тогда как выход порошковых люминофоров близок к пределу. Теоретическая величина энергетической эффективности предпробойной электролюминесценции составляет. I О—30, тогда как реально получено 3—5%. При инжекционном механизме возбуждения электрическая энергия может быть превраш ена в световую без потерь, и энергетическая эффективность электролюминесценции может достигать i00 96  [c.155]

    Технология процессов сульфоокисления. При водно-световом методе процесс ведут в одну стадию при 25—30 °С, непрерывно облучая реакционную массу ультрафиолетовым светом и экстрагируя серную кислоту и сульфокислоту водой. Реактор представ- [c.341]

    I. Стадия инициирования (начала) цепи заключается в зарождении свободных радикалов, которые образуются из молекул или других нейтральных частиц под воздействием некоторого импульса энергии теплового, электрического, светового и т.

д, В зависимости от используемого источника энергии, различают следующие способы инициирования. [c.181]

    Во многих реакциях число фотохимически реагирующих молекул не равно числу поглощенных квантов, т. е. ф не равен единице. Объясняется это сложностью протекания фотохимического процесса, который может включать три стадии 1) начальный акт поглощения светового потока 2) первичный фотохимический процесс 3) вторичные реакции ( темновые ). [c.379]

    История изучения фотосинтеза начинается с 1881 г., когда Ю.Л. Мейер доказал, что фотосинтез протекает в структурах листьев растений — хлоро-пластах. В 20-х годах XX в. К.А. Тимирязев исследовал роль специальных структур — пигментов, называемых хлорофиллами, в поглощении солнечного света (особенно красного и синего) и использовании световой энергии в фотосинтезе. В 1937 г. Р. Хилл открыл фотолиз воды, или фотохимическое окисление воды и образование кислорода, а в 50-х годах М. Калвин с сотрудниками изучили так называемую темновую стадию, во время которой образуются органические вещества.

Фотосинтез протекает в хлоропла-стах, которые содержат все необходимое для синтеза органических соединений фоточувствительные пигменты, переносчики электронов, ферменты, коферменты, различные органические соединения, используемые в ходе биосинтеза на темновой стадии. Световая стадия фотосинтеза показана на рис. 39 и может быть описана суммарным уравнением  [c.92]

    Первая стадия приводит к переходу молекулы (за время 10- с) в электронно-возбужденное состояние А+Кх А. Вторую стадию можно объединить с первой, назвав их вместе первичным фотохимическим процессом. Во второй стадии возбужденные молекулы за время своего существования (10- с) претерпевают различные превращения а) диссоциацию с образованием свободных атомов и радикалов (или ионов при гетеролитическом разрыве), которые вступают в дальнейшее взаимодействие — вторичные реакции (третья стадия) б) дезактивацию при столкновениях с другими молекулами в) переход в основное электронное состояние с испусканием кванта светового излучения (флуоресценция или фосфоресценция) или внутримолекулярное превращение (конверсия) энергии электронного возбуждения в колебания.

Изучение спектров поглощения помогает решить вопрос о характере первичного фотохимического превращения. [c.379]

    Образование активных центров может идти за счет воздействия на систему извне в этом случае зарождение цепи называют инициированным. Инициирование под действием света называется фотохимическим. Например, световая вспышка (искра) вызывает взрыв смеси Нг + СЬ- Установлено, что на стадии зарождения цепи возникают атомы хлора -l-Av —> 2С1 , которые далее участвуют в реакции образования НС1. Инициирование может возникнуть в результате действия ионизирующих излучений. 

[c.775]

    Теперь мы обратимся к краткому рассмотрению того, как описанные фотохимические изменения превраш,аются в электрический импульс, который стимулирует мозг. Существуют доказательства, что одиночный квант света может вызвать раздражение палочки сетчатки. Однако поглощение одного кванта еще не создает эффекта зрения. Для этого требуется попадание нескольких квантов (согласно разумной оценке, от двух до шести квантов) в одну и ту же палочку в течение относительно короткого временного промежутка. Но даже в этом случае процесс весьма эффективен, а энергия конечной реакции существенно превосходит энергию, поглощенную зрительным пигментом. Поглощение света инициирует цепь реакций, черпающих энергию из метаболизма. Тем самым зрительное возбуждение является результатом усиления светового сигнала, попадающего в сетчатку. Фоторецептор служит биологическим эквивалентом фотоумножителя, который преобразует кванты света в электрический сигнал с большим усилением и низким шумом (см. гл. 7). И фоторецептор, и фотоумножитель достигают большого коэффициента усиления с помощью каскада стадий усиления. Зрительные пигменты представляют собой интегральные мембранные белки, которые находятся в плазме и мембранах дисков внешнего сегмента фоторецептора. Фотоизомеризация ретиналя вызывает серию конформационных изменений в связанном с ним белке и тем самым образует или раскрывает ферментативный активный центр. Следует каскад ферментативных реакций, которые в конце концов дают нервный импульс. Электрический ответ начинается с кратковременной гиперполяризации, вызванной закрытием нескольких сотен натриевых каналов в плазматической мембране.

Таким способом молекулы-посредники (мессенджеры) передают информацию от диска рецептора к мембране плазмы. Вероятным кандидатом на роль мессенджера является богатый энергией циклический фосфат цГМФ (гуанозин-3, 5 -цикломонофосфат), возможно, в сочетании с ионами Са +. Было показано, что катионная проводимость плазматических мембран палочек и колбочек прямо контролируется цГМФ. Таким образом светоиндуцированные структурные изменения диска активируют механизм преобразования, который сам генерирует потенциал, распространяющийся по плазматической мембране. В настоящее время детали механизмов преобразования и усиления продолжают исследоваться. Была предложена схема, основной упор в которой делается на центральную роль фосфодиэстеразы в процессе контроля за кон- [c.241]


    Таким образом, в ходе темновой стадии фотосинтеза используется энергия, запасенная на световой стадии, и образуются различные органические соединения.[c.94]

    Экспериментально доказано, что характерное время конечной стадии сжатия кавитационного пузырька составляет величины порядка 10 -10 с. При этом скорость изменения стенки пузырька превышает 400 м/с, [1,2] а радиус изменяется от 500 до 100 мкм за один кадр скоростной киносъемки (10 с). Минимальный радиус пузырька составляет 5-10 мкм, но на основании экспериментов по рассеянию света [3], может быть сравним с длиной световой волны (-0,5 мкм). [c.43]

    Механизм Ф. состоит из двух стадий — световой и темновой. Световая стадия включает собственно фотохимич. реакции и сопряженные с ними энзиматические, к-рые завершают окисление воды и образуют восстановленный никотинамид-аденин-динуклеотид-фосфат (НАДФ-Нз) и аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ). Далее во второй стадии процесса Ф. НАДФ-На и АТФ восстанавливают молекулу СО, в цикле сопряженных ферментативных реакций, к-рые могут идти и в темноте. [c.273]

    На первой стадии (световой) происходит преобразование энергии квантов света, поглощенной фотосинтетическими пигментами, в энергию химических связей АТФ (фотофосфорилирование) и восстановление НАДФ фотовосстановление)  [c. 419]

    В ртутном электролизере на разных стадиях технологического процесса предусмотрена автоматическая сигнализация и блокировка. К аварийному положению приводит остановка ртутных асосов, анолитного насоса, хлорных компрессоров. Остановка их сопровождается автоматическим отключением постоянного тока. При отсутствии или неисправности блокировки постоянный ток, поступающий на ванны, отключается нажатием аварийной кнопки. При аварийном отключении преобразовательных агрегатов автоматически отключаются все двигатели хлорных и водородных компрессоров, а также двягатели газодувок водорода и др. Во всех случаях аварийных остановок срабатывает звуковая и световая сигнализация. [c.51]

    Рнеорг» неорганический фосфат). Первая реакция сама по себе не является самопроизвольной, так как она требует затраты свободной энергии в 226 кДж на моль глюкозы, однако необходимая свободная энергия поставляется второй реакцией, и в целом процесс является самопроизвольным с движущей силой 322 кДж. Темповые реакции небезразличны к источнику молекул НАДФ Н и АТФ, которые требуются для их протекания. Хотя в настоящее время их источником в зеленых растениях являются световые реакции, не исключено, что темповые реакции старше по возрасту и первоначально приводились в действие молекулами НАДФ Н и АТФ из других источников. Механизм темновых реакций известен под названием цикла Кальвина-Бенсона и в некотором смысле аналогичен циклу лимонной кислоты. Сначала диоксид углерода соединяется с молекулой-перенос-чиком, рибулозодифосфатом. После ряда стадий (некоторые из них вы- [c.335]

    Фотохимические реакции. К фотохимическим относятся реакции, идущие под действием светового излучения — видимого, ультрафиолетового, инфракрасного. В рассмотренной выше реакции синтеза хлороводорода фотохимической является стадия разложения молекул хлора [la свободные атомы дальше реакция идет по цеино.му механизму уже без участия светового излучения. Фотохимические реакции могут и пе сопровождаться цепным процессом, и таким образом каждому кванту действующего на B nie TBO света соответствует только о. тнн элементарный акт, а количество грореагировавщего вещества будет эквивалентно количеству дейст- [c.97]

    Ранние стадии механизма фотосинтеза включают так называемые световую и темновую реакции. При световой реакции кислород, высвобождаемый в процессе фотосинтеза, по-видимому первоначально принадлежал воде, расщепляемой акцептором (хлорофиллом), который активирован световой энергией (рис. 28.7). Затем водород восстанавливает фермент никотинамидаденинди-нуклеотид (НАД ), в результате чего образуются [c.490]

    На стадии инициирования реакции необходимо, чтобы в системе осуществилось получение (генерирование) свободных радикалов в результате теплового воздействия (термическое инициирование), светового (фотонницнирование), радиоактивного облучения (радиационное инициирование), химическими инициаторами (хн-м№1еское ра.цикальное инициирование) н др. [c.20]

    Стабилизация полимеров к фотохимической деструкции основана на введении в полимер соединений, которые легко поглощают световую энергию и трансформируют ее так, что она излучается ими квантами меньшей энергии, безопасными для полимера. Примером таких фотостабилизаторов являются бензофенон и его производные (ди-, триокси-бензофеноны, оксиметоксибензофеноны и др.). Трансформация световой энергии оксибензофеноном протекает через стадию образования хино-идной структуры по схеме [c.292]

    Фотохимические процессы могут вызывать химические изменения веществ. Природа получаемых продуктов, а также скорости их образования могут быть определены обычными химическими методами, рассматривать их здесь нет необходимости. Больший интерес представляют экспериментальные методы, связанные с использованием световых измерений. Определения интенсивностей поглощаемого (а иногда испускаемого) света существенны для нахождения квантовых выходов, которые в свою очередь необходимы для оценки эффективности первичных фотохимических процессов. Квантовые выходы могут быть определены с помощью классических методов, т. е. при освещении постоянным светом. Кинетическое поведение реакционных систем в условиях постоянного освещения обычно согласуется с предположением о наличии стационарных концентраций промежуточных соединений реакций. Дополнительные кинетические данные (например, константы скорости отдельных стадий) можно получить в экспериментах, проводимых в нестационарных условиях. Это уже было продемонстрировано на примерах фотолиза (см. конец разд. 1.8) и флуоресценции (см. разд. 4.3). Фотохимические процессы идеально подходят для изучения в нестационарных условиях потому, что освещение можно включить и выключить очень быстро с помощью импульсной лампы или механического затвора. Часто нельзя аналогичным образом начать и остановить термические реакции (хотя ударные волны могут использоваться для быстрого нагревания в газовых системах). Эта глава начинается с обсуждения источников света, применяемых в фотохими- [c.178]

    Ф. пространственно и во времени разделяется на два сравнительно обособленных процесса световую стацию окисления воды и темновую стадию восстановления СО2 (рис. 1). Обе эти стадии осзтоествляются у высших растений и водорослей в специализир. органеллах клетки — хлоропластах. Исключение — синезеленые водоросли (цианобактерии), у к-рых нет аппарата Ф., обособленного от цитоплазматич. мембран. [c.176]

    Хлоропласт, представляющий собой замкнутую структуру, отделенную от остальной части клетки оболочкой, заключает в себе весь фотосинтетич. аппарат. Световая стадия реализуется в мембранных структурах хлоропласта (т. наз. тилакои-дах), тогда как темповая стадия происходит в жвдком содержимом хлоропласта (строме) при участии водорастворимых ферментов. У фотосинтезирующих бактерий хлоропласты отсутствуют, но световая стадия также осуществляется в мембранных образованиях — в т. наз. хроматофорах. [c.176]

    Фотосистема I может действовать автономно без контакта с системой П. В этом случае циклич. перенос электрона (на схеме показан пунктиром) сопровождается синтезом АТФ, а не НАДФН. Образующиеся в световой стадии кофермент [c.177]

    В работах Ф. Блэкмана (1905), Р. Эмерсона и У. Арнолда (1932), а также Р. Хилла (1936-41) показано наличие световой и темновой стаций Ф. и экспериментально реализована световая стадия в отсутствие СО2 с использованием искусств, акцепторов электрона. Тем самым были получены подтверждения представлений об образовании О2 путем окисления воды. Окончательно это было доказано масс-спектрометрич. методом (С. Рубен, М. Камен, а также А.П. Виноградов и Р.В. Тейс, 1941). [c.179]

    Реакция водорода с хлором также включает фотохимическую стадию. В темноте при комнатной температуре смесь этих двух газов может оставаться непрореагировавгпей сколь угодрю долгое время, но, как только на нее попадает ультрафиолетовое излучение, происходит реакция взрывного характера. Из гл. 2 мы знаем, что энергия светового кванта связана с его частотой соотношением Е = hv. Хлор, представляющий собой газ желто-зеленого цвета, способен поглощать достаточное количество энергии ультрафиолетового излучения, чтобы возникла первая стадия цепной реакции [c.238]

    Реакция идет с энергией активации Е = 28,5 кДж при интенсивности светового потока 10 л- — и со скоростью ш = 9,5-10- мoль-л- — Скорость зарождения цепи, измеренная методом ингибиторов, Шо = 9-10- моль-л- -с- Реакция окисления дибензилового эфира при инициировании йзо-изо-бутиронитрилом имеет энергию активации Е = 93,6 кДж. энергия активации распада азо-ызо-бутиронитрила 128,9 кДж. Рассчитайте длину цепи и энергию активации каждой стадии. [c.422]

    Итог световой стадии — накопление энергии в виде НАДФН и АТФ, которая затем используется для биосинтеза углеводов и других органических соединений на темновой стадии. [c.94]


Фотосинтез — углекислый газ

В число стадий, ограничивающих скорость темновой стадии фотосинтеза, входят химические реакции, в результате которых образуются органические соединения с использованием диоксида углерода в качестве источника углерода. Скорость этих реакций можно несколько увеличить, увеличив концентрацию углекислого газа. С середины 19 — го века, уровень углекислого газа в атмосфере растет из-за широкое горение из ископаемых топлив, цемент производства и землепользования изменения , связанный с вырубкой леса. Уровень углекислого газа в атмосфере поднялся примерно с 0,028 процента в 1860 году до 0,032 процента к 1958 году (когда начались более точные измерения) и до 0,041 процента к 2020 году. Это увеличение количества углекислого газа непосредственно увеличивает фотосинтез растений до определенной степени, но размер прибавка зависит от вида и физиологического состояния растения. Более того, большинство ученых утверждают, что повышение уровня углекислого газа в атмосфере влияет на климат, повышая глобальную температуру и меняя характер выпадения осадков. Такие изменения также повлияют на скорость фотосинтеза.

Британская викторина

Биология Bonanza

Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитых рыб до биоразнообразия — узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

Воды

Для наземных растений наличие воды может служить ограничивающим фактором фотосинтеза и роста растений . Помимо потребности в небольшом количестве воды для самой фотосинтетической реакции, большое количество воды необходимо. возникло из листьев ; то есть вода испаряется с листьев в атмосферу через устьица .Устьица — это небольшие отверстия в эпидермисе листа или внешней оболочке ; они допускают проникновение углекислого газа, но неизбежно также допускают выход водяного пара. Устьица открываются и закрываются в соответствии с физиологическими потребностями листа. В жарком и засушливом климате устьица могут закрыться, чтобы сохранить воду, но это закрытие ограничивает проникновение углекислого газа и, следовательно, скорость фотосинтеза. Снижение транспирацииозначает, что листья меньше охлаждаются и, следовательно, температура листьев повышается. Пониженная концентрация углекислого газа внутри листьев и повышенная температура листьев способствуют расточительному процессу фотодыхания. Если уровень углекислого газа в атмосфере увеличивается, больше углекислого газа может проникнуть через меньшее отверстие устьиц, поэтому при заданном запасе воды может произойти больше фотосинтеза.

Минералы

Несколько минералов необходимы для здорового роста растений и максимальной скорости фотосинтеза. Азот, сульфат,фосфат ,железо ,магний , кальций икалий необходим в значительных количествах для синтеза аминокислот, белков, коферментов , дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и рибонуклеиновой кислоты (РНК), хлорофилла и других пигментов, а также других основных компонентов растений . Меньшее количество таких элементов, какмарганец ,медь и хлорид необходимы для фотосинтеза. Некоторые другие микроэлементы необходимы для различных нефотосинтетических функций растений.

Внутренние факторы

Каждый вид растений адаптирован к ряду факторов окружающей среды. В этом нормальном диапазоне условий сложные регуляторные механизмы в клетках растений регулируют активность ферментов (то есть органических катализаторов). Эти корректировки поддерживают баланс в общем процессе фотосинтеза и контролируют его в соответствии с потребностями всего растения. Например, для данного вида растений удвоение уровня углекислого газа может вызвать временное почти двукратное увеличение скорости фотосинтеза; однако через несколько часов или дней скорость может упасть до исходного уровня, потому что фотосинтез производит больше сахарозы. чем остальная часть растения могла бы использовать. Напротив, другой вид растений с таким обогащением углекислым газом мог бы использовать больше сахарозы, потому что у него были более требовательные к углероду органы, и он продолжал бы фотосинтезировать и расти быстрее на протяжении большей части своего жизненного цикла.

фотосинтез — это… Что такое фотосинтез?

Фотосинтез происходит при участии пигментов (хлорофиллов у растений, бактериохлорофиллов — у бактерий). В основе фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора (например, H2O, H2S) к акцептору (CO2) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2 (если донор электронов — H2O), S (из H2S) и др.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид:

СО2 + 2Н2А + h? = СН2О + 2А + H2O,

где Н2А – восстановитель, который окисляется до A. В высших растениях, водорослях и цианобактериях восстановителем служит вода, а продуктом фотосинтеза — кислород. Такой фотосинтез называют оксигенным.

Механизм фотосинтеза включает множество стадий, отличающихся по энергии и времени протекания. Строение фотосинтетических устройств и число стадий фотосинтеза различны для разных живых организмов, однако три основных процесса являются общими:

1) поглощение света фотоантеннами и перенос энергии электронного возбуждения от фотоантенны в реакционный центр;

2) перенос электрона в реакционном центре и создание состояния с разделенными зарядами;

3) химические реакции, которые приводят к синтезу веществ – первичных (НАДФ и АТФ) и конечных продуктов фотосинтеза.

Энергия при фотосинтезе переходит из одной формы в другую по схеме: световая -> электронная -> электрическая -> химическая. Все компоненты природных фотосинтетических устройств — фотоантенны, реакционный центр и др. — представляют собой наноструктуры белковой природы.

Фотосинтез — один из самых распространенных процессов на Земле; он обеспечивает круговорот в природе углерода, кислорода и других элементов. Фотосинтез составляет материальную и энергетическую основу всего живого на планете. Ежегодно в результате фотосинтеза в виде органических вещества связывается около 8·1010 т углерода, образуется до 1011 т целлюлозы. Благодаря фотосинтезу растения суши производят около 1,8·1011 т сухой биомассы в год; примерно такое же количество биомассы растений образуется ежегодно в Мировом океане. Тропический лес вносит до 29% в общую продукцию фотосинтеза суши, а вклад лесов всех типов составляет 68%. Фотосинтез высших растений и водорослей — единственный источник атмосферного O2.

Цианобактерии умеют «закорачивать» процесс фотосинтеза

Сине-зеленые водоросли оказались способны «закоротить» цикл фотосинтеза, практически не поглощая из внешней среды углекислый газ. Как выяснили ученые, это происходит в водах, бедных ионами железа. Таких вод в Мировом океане половина, а значит, вклад цианобактерий в связывание парникового CO2 до сих пор был существенно переоценен.

Фотосинтез лежит в основе всей жизни на нашей планете. Этот процесс, идущий в наземных растениях, водорослях и многих видах бактерий определяет существование практически всех форм жизни на Земле, преобразуя потоки солнечного света в энергию химических связей, которая затем уже шаг за шагом передается к вершинам многочисленных пищевых цепочек.

Скорее всего, этот же процесс в свое время положил начало резкому увеличению парциального давления кислорода в атмосфере Земли и снижению доли углекислого газа, что в конечном итоге привело к расцвету многочисленных сложно организованных организмов. И до сих пор, по мнению многих ученых, только фотосинтез способен сдержать стремительный натиск СО2, выбрасываемого в воздух в результате ежедневного сжигания человеком миллионов тонн различных видов углеводородного топлива.

Новое открытие американских ученых заставляет по-новому взглянуть на фотосинтетический процесс

Работы, опубликованные Артуром Гроссманом из Института имени Карнеги и его коллегами в журналах Biochimica et Biophysica Acta и Limnology and Oceanography, показывают, что некоторые виды морских микроорганизмов научились использовать солнечный свет напрямую, без поглощения СО2 и выделения взамен О2. Учет такой возможности может вести к переоценке влияния микроскопических морских обитателей на уровень концентрации углекислого газа в атмосфере.

Команда исследователей под руководством Гроссмана изучала фотосинтез цианобактерий (сине-зеленых водорослей) Synechococcus. Эти одноклеточные организмы доминируют во всех популяциях фитопланктона мировых вод и вносят значительный вклад в первичное производство питательных веществ.

Цианобактерии,

или синезелные водоросли — значительная группа крупных грамотрицательных эубактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Задачей ученых являлось исследование способности рода Synechococcus к выживанию и размножению в водах, обедненных ионами железа. Известно, что на одной из стадий фотосинтеза без этих ионов невозможно обойтись, однако во многих океанических районах их концентрация сильно понижена.

Как отмечает Гроссман, его исследование заставляет предположить, что в таких водах Synechococcus способны «закоротить» фотосинтетический процесс.

По его мнению, таким образом цианобактерии решают проблему нехватки ингредиентов для функционирования комплексного механизма преобразования энергии, исключая из фотосинтеза стадии, требующие участия большого числа ионов железа. Именно эти этапы подразумевают поглощения организмами СО2.

Понимание того, что в случае Synechococcus процесс фотосинтеза идет как-то не так, пришло к ученым довольно быстро: соотношение показателей фотосинтетической активности и поглощения СО2 во многих измерениях расходилось с моделями.

Ученые выяснили, что иногда место углекислого газа в цепочке химических превращений может занимать кислород.

Фотосинтез

образование высшими растениями, водорослями, фотосинтезирующими бактериями сложных органических веществ, необходимых для жизнедеятельности как самих растений, так и всех других организмов, из простых соединений (например, углекислого газа и…

В ходе «нормального» фотосинтеза этот жизненно важный газ получается в качестве «побочного продукта». В нормальном режиме фотосинтетические «фабрики» нужны для связывания СО2 и производства углеводов, выступающих впоследствии в качестве источника энергии во многих внутриклеточных процессах. Световая энергия в этих «фабриках» идет на разложение молекул воды, в ходе которого выделяются необходимые для фиксации углекислого газа и углеводов электроны. При этом разложении выделяется и кислород O2.

Во вновь открытом процессе для усваивания углекислого газа используется лишь малая часть выделяющихся при разложении воды электронов. Львиная же их доля в ходе обратного процесса идет на формирование молекул воды из «свежевысвобожденного» кислорода. При этом энергия, преобразуемая в ходе вновь открытого фотосинтетического процесса, не запасается в виде углеводов, а напрямую поступает к жизненно важным внутриклеточным энергопотребителям. Впрочем, детальный механизм такого процесса пока остается загадкой.

Со стороны может показаться, что подобная модификация фотосинтетического процесса является пустой тратой времени и энергии Солнца. Трудно поверить, что в живой природе, где за миллиарды лет эволюционных проб и ошибок каждая мелочь оказалась устроена предельно эффективно, может присутствовать процесс со столь низким КПД.

Тем не менее такой вариант позволяет защитить сложный и хрупкий аппарат фотосинтеза от чрезмерного облучения солнечным светом.

По словам авторов работы, такое переоблучение может нанести значительный вред организму в случае его неспособности функционировать обычным способом из-за недостатка ионов железа.

PTOX

По ряду косвенных признаков учные определили, что природным ферментом, позволяющии микроорганизмам закоротить реакцию фотосинтеза является пластохинол-терминальная оксидаза (Plastoquinol Terminal OXidase, PTOX). По словам Вольфа…

Дело в том, что фотосинтетический процесс в бактериях не может быть попросту остановлен в отсутствие необходимых ингредиентов в окружающей среде. До тех пор пока микроорганизмы подвержены воздействию солнечной радиации, они вынуждены преобразовывать энергию света в энергию химических связей. При отсутствии необходимых компонентов фотосинтез может привести к образованию свободных радикалов, губительных для всей клетки, а потому цианобактерии просто не могут обходиться без запасного варианта преобразования энергии фотонов из воды в воду.

Этот эффект пониженного уровня преобразования СО2 в углеводы и пониженного же высвобождения молекулярного кислорода уже наблюдался в серии недавних работ в природных условиях Атлантического и Тихого океанов. Как оказалось, пониженного содержание питательных веществ и ионов железа наблюдаются почти в половине их акваторий. Следовательно,

примерно половина энергии солнечного света, приходящаяся на обитателей этих вод, преобразуется в обход привычного механизма поглощения двуокиси углерода и высвобождения кислорода.

А значит, вклад морских автотрофов в процесс поглощения СО2 был прежде существенно завышен.

Как полагает один из специалистов отдела всемирной экологии Института имени Карнеги Джо Бери, новое открытие существенно изменит наши представления о процессах переработки солнечной энергии в клетках морских микроорганизмов. По его словам, ученым еще предстоит раскрыть механизм нового процесса, но уже сейчас его существование заставит по-иному взглянуть на современные оценки масштабов фотосинтетического поглощения СО2 в мировых водах.

Типы фотосинтеза и их особенности

Муниципальное бюджетное образовательное учреждение «Гимназия №1» Особенности С4 фотосинтеза у растений Реферат выполнила: Выхныч Тамара Петровна Научный руководитель: Чикина Наталья Александровна 2018 г. 1 Оглавление Введение………………………………………………………………………………..3 Цели и задачи…………………………………………………………………………..4 История открытия………………………………………………………………………5 Методы исследования…………………………………………………………………7 Хлоропласт……………………………………………………………………………..9 Световая фаза…………………………………………………………………………..11 Темновая фаза………………………………………………………………………….12 1. С3 фотосинтез……………………………………………………………..……12 2. С4 фотосинтез……………………………………………………………..……13 3. САМ-фотосинтез………………………………………………………….……14 Заключение……………………………………………………………………………..15 Список литературы……………………………………………………………………16 2 История открытия Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать 1771 г. Английский ученый, Джозеф Пристли обратил внимание на то, что зеленые растения в отличие от животных организмов способны исправлять испорченный последними воздух, делая его вновь пригодным для поддержания жизни. Он поместил мышь под колпак и через пять дней та умерла. Затем он снова поместил еще одну мышь под колпак, но в этот раз вместе с мышкой под колпаком была веточка мяты и в результате мышь осталась живой. Полученный результат навел ученого на мысль, о том, что существует некий процесс, противоположный дыханию. Это произошло еще до того, как стало известно существование кислорода, открытого этим же учёным лишь через несколько лет. Также Пристли не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхаус. В 1779 году Ингенхаус обнаружил, что в присутствии света зеленые части растений выделяют пузырьки, а в тени это явление прекращалось. Также он обнаружил, что в темноте растения выделяют углекислый газ. Затем уже в 1782 году швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что углекислый газ под воздействием света разлагается в зеленых органоидах растений – фактически была открыта еще одна сторона фотосинтеза. Затем еще через 5 лет французский ученый Жак Бусенго обнаружил, что поглощение растениями воды происходит и при синтезе органических веществ. В 1804 году Соссюр подтвердил и дополнил результаты работ Ингенхауза и Пристли о том, что выдыхаемый животными углекислый газ поглощается растениями, взамен которой растения выделяют при свете кислород — газ, необходимый для животных; что растениям не чужд и противоположный процесс — поглощение кислорода и выделение углекислоты, процесс, совершенно аналогичный дыханию животных. Также Соссюр выяснил точнее отношение растений к свету и углекислоте воздуха. Таким образом, было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают СО2, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером. В 1845 г. Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями, — это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Немецкий ботаник Юлиус Сакс в 1864 году доказал, что объем потребляемого углекислого газа и выделяемого кислорода происходит в пропорции 1:1. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К.А. Тимирязева. В 1871 он впервые высказал идею о непосредственном участии хлорофилла в акте фотосинтеза и о том, что в ходе этого процесса пигмент подвергается обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Энергия солнечного света вводится в цепь фотосинтетических превращений через зелёный пигмент растений – хлорофилл: спектр действия фотосинтеза соответствует спектру поглощения 5 света хлорофиллом, и интенсивность фотосинтеза увеличивается с увеличением интенсивности света. В 1877 г. немецкий ученый В. Пфеффер ввёл термин «фотосинтез». В 1905 английский учёный Ф. Блекман обнаружил, что фотосинтез состоит из быстрой световой реакции и более медленной – темновой. Биохимическое доказательство существования световой и темновой фаз были получены лишь в 1937 году английским исследователем Р. Хиллом. Крупный вклад в изучение темновой и световой стадий фотосинтеза внесли также нем. биохимик и физиолог О. Варбург, американский биохимик Х. Гафрон. В 1931 американский микробиолог К. Нил показал, что фототрофные бактерии осуществляют фотосинтез без выделения О2, т.к. при ассимиляции СО2 окисляют сероводород, тиосульфат и другие субстраты. Так было положено начало представлению о фотосинтезе как окислительно- восстановительном процессе, где восстановление CO2 осуществляется при одновременном окислении донора водорода. В 1941 советскими учёными А. П. Виноградовым и М. В. Тейц, а также американскими исследователями Э. Рубеном было установлено, что источником кислорода, выделяющегося в процессе фотосинтеза высших растений и водорослей, является вода, а не CO2, как считали ранее. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO2 была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 году ему была присуждена Нобелевская премия. В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза (оксигеназа). С4 фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 г. и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966 г. Начиная с 1-й четверти 20 века важные работы выполнены по изучению физиологии и экологии фотосинтеза. С середины 20 века изучению фотосинтеза способствовало создание новых методов исследования (газовый анализ, изотопные методы, спектроскопия, электронная микроскопия и др.). Эти методы позволили разработать представления о тонких механизмах участия хлорофилла в фотосинтезе; об окислительно-восстановительных реакциях фотосинтеза и о существовании двух фотохимических реакций фотосинтеза; о фотосинтетическом фосфорилировании; о путях превращения углерода ; о механизме разложения воды. 6 Методы изучения фотосинтеза Методы определения фотосинтеза могут быть разбиты на две категории: 1.методы, связанные с учетом органических продуктов фотосинтеза; 2.газометрические методы, учитывающие выделение кислорода или поглощение углекислоты. Как первые, так и вторые могут быть качественного, сравнительного и количественного характера. Из качественных методов мы уже знаем крахмальную пробу. Ее можно произвести не только микроскопически, но и макроскопически. Для этого берут обескрахмаленный лист и выставляют его на свет, закрыв часть листа темной бумагой или станиолью. В тех местах, которые не были закрыты бумагой, образуется крахмал. Последнее легко доказать, обесцвечивая лист спиртом и действуя на него раствором йода в йодистом калии. Работа по методу половинок возможна только с крупными и симметричными листьями. От листа вдоль по средней жилке срезается половинка. Из нее шаблоном вырезается определенная площадь и высушивается до сухого веса при 105 °C. Вторая половинка листаC. Вторая половинка листа оставляется на растении на свету в течение нескольких часов. После этого с нею поступают так же, как и с первой. Кроме того, в опыте должен быть и второй лист, у которого оставляется на несколько часов закрытая темной бумагой половинка для учета оттока углеводов из листа и его дыхания. Привес взятой половинки первого листа с прибавленной к нему убылью второй и даст нам величину фотосинтеза. Ее обычно вычисляют на 1 дм2 площади листа за один час. Из методов, основанных на изучении другой стороны фотосинтеза, а именно учитывающих газообмен, следует отметить качественный метод учета выделившегося кислорода. Водное растение, например элодея, выставляется на свет, и выделяющийся кислород собирается в наполненную водой пробирку. Когда кислорода собирается достаточное количество, вынимают пробирку и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка вспыхивает. Сравнительный метод счета пузырьков также проводится с водным растением элодеей. Для этого устанавливают ветку элодеи в пробирке таким образом, чтобы ее конус нарастания был обращен вниз, а срез стебля вверх. Из среза стебля выделяются пузырьки кислорода, число которых и подсчитывается за одну минуту. Используя этот метод, можно выяснить относительную интенсивность процесса фотосинтеза в зависимости от температуры и качества света. Количественные газометрические методы по учету фотосинтеза многообразны. Остановимся лишь на одном, который дает возможность изучать процесс в естественной обстановке. Не отрывая от растения лист, его заключают в стеклянную камеру, сквозь которую просасывается воздух при помощи аспиратора. Воздух с оставшейся после фотосинтеза углекислотой проходит через специальную трубку с налитым в нее раствором 7 Строение хлоропласта обусловлено выполняемой функцией фотосинтеза. Связанные с ним реакции происходят в строме и на мембранах тилакоидов. В строме — реакции темновой фазы фотосинтеза, на мембранах — световой. Поэтому они содержат различные ферментативные системы. В строме содержатся растворимые ферменты, участвующие в цикле Кальвина. В мембране хлоропласта содержатся цветовые пигменты – хлорофиллы и каротиноиды. Хлорофиллы и каротиноиды Хлорофилл — зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты растений в зелёный цвет. Существует несколько разных типов хлорофилла (a,b,c,d). Главным является хлорофилл а. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счёт этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране. Хлорофиллы поглощают красный и сине – фиолетовый свет, отражают зелёный и поэтому придают растениям зелёную окраску. Каротиноид – пигмент, окрашенный в жёлтый, оранжевый или красный цвет. Молекулы не содержат металлов. Они состоят только из углерода, водорода и кислорода, и их способность «работать» с квантами света определяется системой сопряженных двойных связей между атомами углерода, выстроенными в цепочку. Каротиноиды поглощают свет зеленой, синей, фиолетовой и ультрафиолетовой области спектра. Чем больше в молекуле сопряженных двойных связей, тем больше длина волны поглощаемого света. Соответственно меняется и окраска пигмента. Каротиноиды, имеющие 3–5 сопряженных двойных связей, бесцветны, они поглощают свет в ультрафиолетовой области. Дзета-каротин с семью связями имеет желтую окраску, нейроспорин с девятью связями — оранженвую, ликопин с 11 связями — оранжево-красную. Фотосистемы Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и сине — зелёных водорослей имеются фотосистема–1 и фотосистема–2, у фотосинтезирующих бактерий – фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды. Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы , а другие молекулы пигментов называются антенными , поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру. Благодаря разнообразию пигментов по их способности к поглощению в разных частях спектра, спектр видимого света используется весьма полно. 10 В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла а, обозначаемой как Р700 (Р от англ. pigment — пигмент), где 700 — оптимум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла а и обозначается индексом P680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм. Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно. Световая фаза Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента – АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакойдном пространстве. Это приводит к распаду и фотолизу воды: h3O +Qсвета→Н++ОН- Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН: ОН-→•ОН+е- Радикал •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород: 4НО• →2Н2О+О2 Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счёт электронов – отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ+ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ•Н2: 2Н++2е-+НАДФ→НАДФ•Н2 Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1. Синтез АТФ 2. Образование НАДФ•Н2 3. Образование кислорода Кислород дифундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ•Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в фотосинтетической фиксации CO2 – темновой фазе фотосинтеза. 11 Темновая фаза Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для её реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и другие мономеры сложных органических соединений – аминокислоты, глицерин, жирные кислоты, нуклеотиды. Существует три варианта темновой фазы фотосинтеза: 1. С3 фотосинтез Мы можем наблюдать его у большинства растений, произрастающих в умеренной зоне. Они процветают в районах с обилием подземных вод, умеренной интенсивностью солнечного света, умеренной температурой. Цикл Кальвина состоит из трёх этапов: I. На первом этапе (карбоксилирование) фиксация углерода идет с участием ферментов и АТФ, полученной от световой фазы. Его акцептором является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ). Катализатором реакции является фермент рибулозобифосфаткарбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования РиБФ образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). II. На втором этапе (восстановление) помимо АТФ используется и НАДФ•Н. Здесь в ходе реакций ФГК восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА), часть молекул которого может синтезироваться в глюкозу. III. На третьем этапе (превращение) при повторении цикла часть молекул ФГА синтезируется в молекулу фруктозо-1,5-дифосфат, из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал или другие сложные соединения. Суммарное уравнение: 6СО2+24Н++АТФ→С6Н12О6+6Н2О 12 Фотосинтез по МОКТ-типу считается самым поздним приспособлением растений в процессе эволюции. Заключение Фотосинтез – единственный процесс в биосфере, ведущий к увеличению ее свободной энергии за счет внешнего источника. Запасенная в продуктах фотосинтеза энергия – основной источник энергии для человечества. Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется 150 млрд. тонн органического вещества и выделяется около 200 млн. тонн свободного кислорода. Круговорот кислорода, углерода и других элементов, вовлекаемых в фотосинтез, поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле. Фотосинтез препятствует увеличению концентрации СО2, предотвращая перегрев Земли вследствие так называемого «парникового эффекта». Поскольку зеленые растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность в пище всего живого на нашей планете. Он – важнейшая основа сельского и лесного хозяйства. Хотя возможности воздействия на него еще не велики, но все же и они, в какой то мере используются. При повышении концентрации углекислого газа в воздухе до 0,1% (против 0,3% в естественной атмосфере) удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое. Квадратный метр поверхности листьев в течение одного часа продуцирует около одного грамма сахара; это значит, что все растения, по приблизительной оценке, изымают из атмосферы от 100 до 200 млрд. тонн С в год. Около 60% этого количества поглощают леса, занимающие 30% непокрытой льдами поверхности суши, 32% — окультуренные земли, а оставшиеся 8% — растения степей и пустынных мест, а также городов и поселков. Зеленое растение способно не только использовать углекислый газ и создавать сахар, но и превращать азотные соединения, и соединения серы в вещества, слагающие его тело. Через 15 корневую систему растение получает растворенные в почвенной воде ионы нитратов и перерабатывает их в своих клетках в аминокислоты – основные компоненты всех белковых соединений. Компоненты жиров также возникают из соединений, образующихся в процессах обмена веществ и энергии. Из жирных кислот и глицерина возникают жиры и масла, которые служат для растения, главным образом, запасными веществами. В семенах приблизительно 80% всех растений, в качестве богатого энергией запасного вещества, содержатся жиры. Получение семян, жиров и масел играет важную роль в сельскохозяйственной и пищевой промышленности. Список литературы 1. Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко «Физиология растений» 2. Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова «Биология. Справочник для школьников и поступающих в вузы» 3. В.И. Артамонов «Занимательная физиология растений» 4. Г.Г. Филипцова, И.И. Смолич «Основы биохимии растений» 16

6.2. Круговорот углерода в природе

6.2. Круговорот углерода в природе

Основная масса углерода (порядка 20·10 15 т) сосредоточена в верхнем (осадочном) слое земной коры, в его неорганических отложениях (главным образом в карбонатах и органических горючих ископаемых, важнейшие из которых нефтеносные сланцы, уголь и нефть), накопившихся за сотни миллионов лет.

За сравнительно короткие в геологическом понимании промежутки времени – сотни и тысячи лет – вынос этих пород на поверхность так невелик, что им можно пренебречь. В жизненные процессы в биосфере – на суше и в океане – вовлечено всего несколько десятых процента общего огромного запаса углерода. Круговорот углерода в биосфере состоит из двух разных циклов, наземного и морского, связанных через границу между океаном и атмосферой. Быстро вращающиеся «шестеренки» круговорота углерода в трех стихиях – на суше, в атмосфере и океане – соединены с медленными по геологическим меркам времени, крупномасштабными процессами общей циркуляции углерода как бы через редуктор с большим передаточным числом.

Биосфера представляет собой сложную смесь соединений углерода, которые непрерывно возникают, изменяются и разлагаются. Существование этой динамичной системы поддерживается благодаря способности океанского фитопланктона и наземных растений улавливать энергию солнечного света и использовать ее для превращения двуокиси углерода и воды в самые разнообразные органические молекулы. Независимо от того, происходит это на суше или в море, сущность данного процесса может быть выражена уравнением СО 2 + Н 2 О + Свет → СН 2 О + О 2 + Энергия. Формальдегид СН 2 О здесь является примером простейшего органического соединения.

В действительности в результате фотосинтеза могут образовываться и более сложные молекулы.

Биосфера развивалась не в статичном неорганическом мире. Живой мир радикально изменил первичную безжизненную Землю, постепенно меняя состав атмосферы, моря и верхних слоев земной коры на суше и под океаном. Круговорот углерода в биосфере (рис. 6.3) отражает общее глобальное взаимодействие живых организмов в их физической и химической среде.

Круговорот начинается с фиксации атмосферной двуокиси углерода в процессе фотосинтеза (в растениях и некоторых микроорганизмах). Часть образовавшихся углеводов используется самим растением для получения энергии. При этом двуокись углерода (продукт реакции) уходит через листья или корни растения. Часть фиксированного растениями углерода потребляется животными, которые получают его с пищей и выделяют его при дыхании в виде углекислого газа. Мертвые растения и животные разлагаются микроорганизмами почвы, углерод их тканей окисляется до двуокиси и возвращается в атмосферу. Подобный же круговорот углерода существует и в океане. Еще не установлено, какой из круговоротов – океанический или наземный – охватывает более значительные количества углерода.

Суммарная масса живого органического вещества, поддерживаемая в результате фотосинтеза зеленых растений, известна только приблизительно. Не вызывает сомнений, что ее основная часть состоит из растений (масса животных составляет малую долю общего количества вещества живых организмов) и что в общей массе растений преобладают деревья. В связи с этим планетарная величина биомассы в значительной мере определяется распространением лесов на континентах.

Рис. 6.3. Круговорот углерода в биосфере. Ширина изображенных путей круговорота пропорциональна массе углерода, идущего по данному пути

Леса не только основные потребители двуокиси углерода на суше, но и главный резервуар биологически связанного углерода (400–500 млрд.т, не считая горючих ископаемых, которые выпали из круговорота, хотя часть накопленного в них углерода человек возвращает в воздух, сжигая их).

Можно полагать, что среднее время круговорота углерода в земных организмах равно 10–17 годам и близко к аналогичному показателю для атмосферы.

Общая величина биомассы для континентов приблизительно равна 3·10 1 8 г. Количество углерода в наземных растениях составляет 0,83·10 1 8 г, что соответствует массе сухого органического вещества около 2·10 1 8 г.

Значительное количество углерода содержится в продуктах разложения живых организмов на континентах – 1,1·10 1 8 г. Масса углерода в атмосфере сравнима с массой углерода в живых организмах и продуктах их разложения на континентах.

Но растения не только поглощают диоксид углерода. Их рост – это цепь химических процессов и превращений, требующих энергии. Растения получают ее в результате реакций, в которых атмосферный кислород (из воздуха или растворенный в воде) используется для высвобождения энергии, накопленной за счет фотосинтеза. Этот процесс, при котором высвобождается двуокись углерода, называется дыханием. Дыхание происходит непрерывно, но особенно оно заметно ночью, когда фотосинтез прекращается. Выделение диоксида углерода при дыхании происходит не только у растений, но и у любых живых существ, включая большинство бактерий.

На фотосинтез уходит диоксида углерода больше, чем его выделяется при дыхании, т.е. часть СО 2 фиксируется в растениях. За год на поверхности суши это составляет 20–30, а в океанах – 40 млрд. тонн углерода.

В быстро растущих влажных тропических лесах за год на 1 м 2 земли фиксируется от 1 до 2 кг углерода (в форме двуокиси), что приблизительно равно количеству двуокиси углерода в столбе воздуха с основанием 1 м 2, доходящем до границ атмосферы. А в арктической тундре и в почти бесплодных пустынях фиксируется около 1% этого количества СО 2.

Углерод, фиксирующийся в процессе фотосинтеза на суше, рано или поздно возвращается в атмосферу при разложении мертвого органического вещества, которое окисляется в почве в ходе многочисленных сложных процессов.

Пути круговорота углерода в море сильно отличаются от его путей на суше. В воде мертвые организмы, опускаясь вглубь, быстро разлагаются. Очень скоро то, что было живым, превращается в растворенное органическое вещество и остается в глубинах столетиями.

Круговорот, идущий в океане, в основном автономен. Двуокись углерода, растворенная в морской воде, усваивается фитопланктоном, а кислород уходит в раствор. Зоопланктон и рыбы потребляют углерод, фиксированный фитопланктоном, а кислород используют при дыхании. В результате разложения органических веществ в воду возвращается двуокись углерода, усвоенная фитопланктоном.

На создание органического вещества ежегодно расходуется около 300·10 1 5 г углекислого газа, т. е. более 10% количества СО 2, содержащегося в атмосфере. Почти вся эта масса возвращается в атмосферу и гидросферу в результате окисления организмов и продуктов их жизнедеятельности.

Важно подчеркнуть, что цикл круговорота углерода в результате создания органического вещества полностью замкнут. Из общей массы органического углерода, ежегодно поглощаемого растениями, только очень небольшая часть переходит в литосферу и выходит из этого круговорота.

Две гигантские системы – атмосфера и океан – тесно связаны между собой обменом двуокиси углерода, осуществляемым через поверхность океана. Скорость этого обмена недавно вычислили по скорости, с которой радиоактивный изотоп углерод-14, образовавшийся в атмосфере при испытаниях ядерного оружия, исчез из воздуха. Нейтроны, испускаемые при взрыве, взаимодействуя с азотом-14 атмосферы, дают углерод-14. В этой реакции атом азота 1 4 N захватывает нейтрон и высвобождает протон, превращаясь в 1 4 C (цифра внизу указывает число протонов в ядре, цифра вверху – общее число протонов и нейтронов).

Последние крупные испытания ядерного оружия проводились в атмосфере в 1963 году. Из проб воздуха, взятых на разных высотах и в разных местах, видно, что за несколько лет атмосфера хорошо перемешалась. За это время количество углерода-14 сильно уменьшилось, что можно объяснить лишь обменом между атмосферной двуокисью углерода, обогащенной углеродом-14, и океанской двуокисью углерода, гораздо менее радиоактивной. Измерения показывают, что вся атмосферная двуокись углерода растворилась бы в море за 5–10 лет. Иначе говоря, за год около 100 млрд. т атмосферной двуокиси углерода растворяется в море и замещается примерно равным количеством двуокиси углерода из океана.

Некоторая часть органического углерода возвращается в атмосферу при окислении организмов и продуктов их жизнедеятельности в виде метана СН 4 и угарного газа СО. Метан образуется в основном в болотных районах, на затопленных рисовых полях и, может быть, в океанах. Поступивший в атмосферу метан довольно быстро окисляется и превращается в оксид углерода. К этому источнику окиси углерода добавляется относительно небольшое количество СО, непосредственно образующееся при разложении организмов и сжигании топлива. Оксид углерода в свою очередь окисляется и превращается в СО 2 в количестве около 2·10 1 5 г/год.

Ежегодное сжигание примерно 5 млрд. т горючих ископаемых должно увеличивать атмосферный запас двуокиси углерода на 0,7%, т. е. к 320 млн — 1 (современное содержание СО 2) ежегодно должно прибавляться почти 2 млн — 1. На деле же за год концентрация СО 2 в воздухе возрастает всего на 0,7 млн — 1 ; значит, две трети выделенной при сгорании двуокиси углерода быстро уходят из атмосферы или в океан, или в наземную флору.

СО 2 является одним из наиболее стабильных метеорологических элементов. Ее величина мало изменяется на различных высотах в тропосфере, на разных широтах и в годовом ходе. Тем не менее рост мощности источников и стоков углекислого газа в пространстве и времени приводит к некоторым изменениям его концентрации. Из-за более высокой растворимости углекислого газа в холодных водах высоких широт по сравнению с теплыми водами тропиков в высоких широтах его концентрация в атмосфере уменьшается на величину около 0,005%, причем растворенный в водах океанов избыток углекислоты пе

реносится глубинными течениями в низкие широты, после чего он возвращается в атмосферу. В результате этого между полюсами и экватором возникают два потока углекислого газа: в атмосфере – направленный от экватора к полюсу, в океане – направленный от полюса к экватору. Величина этих потоков для северного полушария составляет 2·10 1 6 г/год.

Примерно в середине прошлого века человек, сам того не сознавая, начал глобальный геохимический эксперимент. Началось сжигание больших количеств горючих ископаемых, при котором в атмосферу возвращается углерод, фиксированный растениями миллионы лет назад. В наше время ежегодно 5–6 млрд.т ископаемого углерода уходит в атмосферу. Если бы образующийся при сжигании углекислый газ равномерно распределялся в атмосфере и никуда из нее не уходил, это дало бы ежегодный прирост количества двуокиси углерода в воздухе на 2,3 млн — 1. За последние сто лет содержание двуокиси углерода в атмосфере возросло с 290 до 320 млн — 1, причем более 20% этого прироста приходится на последнее десятилетие.

Рис. 6.4. Массовые потоки углерода в наземном и морском круговороте. Все величины указаны в млрд. т

Общий прирост содержания углекислого газа в атмосфере составляет лишь немногим более одной трети двуокиси углерода, освобожденной при сгорании (суммарный вес около 200 млрд.т). Остальное, по-видимому, ушло в океан, но немалая доля пошла и на увеличение массы наземной флоры. Лабораторные опыты показали, что растения растут гораздо быстрее, если окружающий воздух обогащен двуокисью углерода. Значит, сжигая уголь, нефть и природный газ, человек удобряет поля и леса. Считается, что биомасса суши за последние сто лет могла вырасти на целых 15 млрд.т. Однако конкретных доказательств того, что такой прирост действительно произошел, очень мало.

Человек изменял условия на Земле не только тем, что сжигал горючие ископаемые. За последние столетия были расчищены и отведены под сельскохозяйственные культуры большие площади, ранее занятые лесом. В таких районах, конечно, изменился характер почвенного дыхания, и это отразилось бы на содержании СО 2 в атмосфере, если бы одновременно не усилилось сжигание горючих ископаемых. Во всяком случае динамическое равновесие между главными резервуарами

двуокиси углерода – биосферой, атмосферой, гидросферой и почвой – нарушено, и, можно сказать, система сейчас находится в переходном периоде. Поскольку даже самые быстрые процессы обмена СО 2 между резервуарами и выравнивание ее концентрации занимают десятки лет, новое равновесие установится еще не скоро. Постепенно в процесс вовлекаются и глубины океанов; окончательное распределение углерода зависит от скорости смены воды в них (порядка 1000 лет) и скорости взаимодействия с донными осадками.

Таким образом, главным регулятором круговорота углерода являются, несомненно, океаны, и количество двуокиси углерода в атмосфере в значительной мере определяется парциальным давлением СО 2, растворенной в море, которое установилось в доисторический период.

На рис. 6.4 сделана попытка изобразить все пути круговорота углерода в природе, особенно в биосфере.

Эта схема круговорота позволяет также судить о том, как глобальная углеродная система реагирует на вносимые изменения. Самые опасные нарушения в налаженном природой углеродном цикле – те, что делаются человеком. Непрерывно возрастающий выброс диоксида углерода от мирового сжигания топлива уже отражается на климате. Это означает, что мы пока не умеем управлять глобальным равновесием в природе. Использование топлива должно быть не стихийным, а контролируемым, с минимумом глобальных отрицательных последствий.

5.11C: Две части фотосинтеза

Светозависимые и светонезависимые реакции — это две последовательные реакции, которые происходят во время фотосинтеза.

Цели обучения

  • Различать две части фотосинтеза

Ключевые моменты

  • В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в химическую энергию в форме молекул-переносчиков электронов, таких как АТФ и НАДФН.
  • Энергия света используется в фотосистемах I и II, которые присутствуют в тилакоидных мембранах хлоропластов.
  • В светонезависимых реакциях (цикл Кальвина) молекулы углеводов собираются из углекислого газа с использованием химической энергии, собираемой во время светозависимых реакций.

Ключевые термины

  • фотосистема : Любая из двух биохимических систем, действующих в хлоропластах, участвующих в фотосинтезе.

Фотосинтез проходит в два последовательных этапа:

  1. Светозависимые реакции;
  2. Светонезависимые реакции, или цикл Кальвина.

Светозависимые реакции

Как следует из названия, светозависимые реакции требуют солнечного света. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы-носителя электронов НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы обмена энергии АТФ (аденозинтрифосфата). Светозависимые реакции происходят в тилакоидных мембранах в гранулах (стопка тилакоидов) внутри хлоропласта.

Рисунок: Две стадии фотосинтеза : Фотосинтез проходит в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина (светонезависимые реакции). Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, протекающий в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO2.

Фотосистемы

Процесс преобразования световой энергии в химическую энергию происходит в мультибелковом комплексе, называемом фотосистемой. В тилакоидную мембрану встроены два типа фотосистем: фотосистема II (ФСII) и фотосистема I (ФСI). Каждая фотосистема играет ключевую роль в захвате энергии солнечного света путем возбуждения электронов. Эти заряженные электроны переносятся молекулами «энергоносителя», которые приводят в действие светонезависимые реакции.

Фотосистемы состоят из светособирающего комплекса и реакционного центра. Пигменты светособирающего комплекса передают световую энергию двум особым молекулам хлорофилла и в реакционном центре. Свет возбуждает электрон от хлорофилла пары , который переходит к первичному акцептору электронов. Затем необходимо заменить возбужденный электрон. В фотосистеме II электрон возникает в результате расщепления воды, которая выделяет кислород в качестве побочного продукта. В фотосистеме I электрон поступает из цепи переноса электронов хлоропласта.

Две фотосистемы окисляют разные источники низкоэнергетических электронов, доставляют заряженные ими электроны в разные места и реагируют на световые волны разной длины.

Рисунок: Фотосистемы I и II : Как объяснялось выше, фотосистемы манипулируют электронами с помощью энергии, полученной из света.

Светонезависимые реакции

В светонезависимых реакциях или цикле Кальвина возбужденные электроны из светозависимых реакций обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Светонезависимые реакции иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем ​​или ночью), они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали.Светонезависимые молекулы зависят от молекул энергоносителя, АТФ и НАДФН, для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносителя возвращаются в светозависимые реакции для получения более заряженных электронов. Кроме того, светом активируются несколько ферментов светонезависимых реакций.

Фотосинтез | Национальное географическое общество

Большая часть жизни на Земле зависит от фотосинтеза.Этот процесс осуществляется растениями, водорослями и некоторыми видами бактерий, которые улавливают энергию солнечного света для производства кислорода (O 2 ) и химической энергии, хранящейся в глюкозе (сахаре). Затем травоядные получают эту энергию, поедая растения, а хищники получают ее, поедая травоядных.

Процесс

Во время фотосинтеза растения поглощают углекислый газ (CO 2 ) и воду (H 2 O) из воздуха и почвы. В клетке растения вода окисляется, что означает, что она теряет электроны, в то время как углекислый газ восстанавливается, что означает, что она приобретает электроны.Это превращает воду в кислород, а углекислый газ — в глюкозу. Затем растение выпускает кислород обратно в воздух и накапливает энергию в молекулах глюкозы.

Хлорофилл

Внутри растительной клетки находятся маленькие органеллы, называемые хлоропластами, которые хранят энергию солнечного света. Внутри тилакоидных мембран хлоропласта находится поглощающий свет пигмент, называемый хлорофиллом, который отвечает за придание растению зеленого цвета. Во время фотосинтеза хлорофилл поглощает энергию волн синего и красного света и отражает волны зеленого света, заставляя растение казаться зеленым.

Светозависимые реакции и светонезависимые реакции

Несмотря на то, что за процессом фотосинтеза стоит много шагов, его можно разделить на два основных этапа: светозависимые реакции и светонезависимые реакции. Светозависимая реакция происходит внутри тилакоидной мембраны и требует постоянного потока солнечного света, отсюда и название «свет--зависимая реакция ». Хлорофилл поглощает энергию световых волн, которая преобразуется в химическую энергию в виде молекул АТФ и НАДФН.Светонезависимая стадия, также известная как цикл Кальвина, происходит в строме, пространстве между тилакоидными мембранами и хлоропластными мембранами, и не требует света, отсюда и название «свет--независимая реакция ». На этом этапе энергия молекул АТФ и НАДФН используется для сборки молекул углеводов, таких как глюкоза, из углекислого газа.

Фотосинтез C3 и C4

Однако не все формы фотосинтеза одинаковы. Существуют разные типы фотосинтеза, включая фотосинтез C3 и фотосинтез C4. Фотосинтез C3 используется большинством растений. Он включает производство трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой, во время цикла Кальвина, которое затем превращается в глюкозу. С другой стороны, фотосинтез C4 производит четырехуглеродное промежуточное соединение, которое во время цикла Кальвина расщепляется на двуокись углерода и трехуглеродное соединение. Преимущество фотосинтеза C4 заключается в том, что, производя более высокий уровень углерода, он позволяет растениям процветать в окружающей среде без большого количества света и воды.

Фотосинтез — определение, уравнение, шаги, процесс, диаграмма

Определение фотосинтеза

Фотосинтез определяется как процесс, используемый зелеными растениями и фотосинтезирующими бактериями, при котором электромагнитное излучение преобразуется в химическую энергию и использует световую энергию для преобразования углекислого газа и воды в углеводы и кислород.

Изображение создано с помощью biorender.com.

  • Углеводы, образующиеся в результате фотосинтеза, обеспечивают не только необходимую энергию для передачи энергии в экосистемах, но также молекулы углерода для образования широкого спектра биомолекул.
  • Фотосинтез — это управляемая светом окислительно-восстановительная реакция, при которой энергия света используется для окисления воды, высвобождения газообразного кислорода и ионов водорода с последующим переносом электронов на углекислый газ, восстанавливая его до органических молекул.
  • Фотосинтезирующие организмы называются автотрофами, потому что они могут синтезировать химическое топливо, такое как глюкоза, из углекислого газа и воды, используя солнечный свет в качестве источника энергии.
  • Другие организмы, которые получают энергию от других организмов, также в конечном итоге зависят от автотрофов в получении энергии.
  • Одним из основных требований для фотосинтеза является зеленый пигмент «хлорофилл», который присутствует в хлоропластах зеленых растений и некоторых бактерий.
  • Пигмент необходим для «улавливания» солнечного света, который затем управляет общим процессом фотосинтеза.

Уравнения / реакции / формулы фотосинтеза
  • Процесс фотосинтеза у зеленых растений и серобактерий различается.
  • В растениях вода используется вместе с углекислым газом для высвобождения молекул глюкозы и кислорода.
  • В случае серобактерий сероводород используется вместе с углекислым газом для высвобождения молекул углеводов, серы и воды.

Кислородный фотосинтез

Общая реакция фотосинтеза у растений следующая:

Углекислый газ + вода + солнечная энергия → глюкоза + кислород

6CO

2 + 6H 2 O + солнечная энергия → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

ИЛИ

Углекислый газ + вода + солнечная энергия → глюкоза + кислород + вода

6CO

2 + 12H 2 O + солнечная энергия → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

Аноксигенный фотосинтез

Общая реакция фотосинтеза у серобактерий выглядит следующим образом:

CO

2 + 2H 2 S + световая энергия → (CH 2 O) + H 2 O + 2S

Видеоанимация: фотосинтез (ускоренный курс)

2.Легкие независимые реакции (цикл Кальвина)

Световые независимые реакции фотосинтеза — это анаболические реакции, которые приводят к образованию в растениях соединения пол-углерод, глюкозы. Реакции на этой стадии также называются темными реакциями, поскольку они не зависят напрямую от световой энергии, но требуют продуктов, образующихся в результате световых реакций.

Рисунок: Обзор цикла Кальвина. Источник изображения: Википедия (Майк Джонс).

Этот этап состоит из 3 дальнейших этапов, которые приводят к фиксации / ассимиляции углерода.

Шаг 1. Фиксация CO 2 в 3-фосфоглицерат
  • На этой стадии одна молекула CO 2 ковалентно присоединяется к пятиуглеродному соединению рибулозо-1,5-бифосфат, катализируемому ферментом рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазой, также называемым рубиско.
  • Присоединение приводит к образованию нестабильного шестиуглеродного соединения, которое затем расщепляется с образованием двух молекул 3-фосфоглицерата.
Этап 2. Превращение 3-фосфоглицерата в глицеральдегид-3-фосфат
  • 3-фосфоглицерат, образованный на стадии 1, превращается в глицеральдегид-3-фосфат двумя отдельными реакциями.
  • Сначала фермент 3-фосфоглицераткиназа, присутствующий в строме, катализирует перенос фосфорильной группы от АТФ к 3-фосфоглицерату, давая 1,3-бисфосфоглицерат.
  • Далее, НАДФН отдает электроны в реакции, катализируемой хлоропластным изоферментом глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы, с образованием глицеральдегид-3-фосфата и фосфата (Pi).
  • Большая часть произведенного таким образом глицеральдегид-3-фосфата используется для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата.
  • Остальной глицеральдегид либо превращается в крахмал в хлоропласте и хранится для дальнейшего использования, либо экспортируется в цитозоль и превращается в сахарозу для транспортировки к участкам роста растения.
Этап 3. Регенерация 1,5-бифосфата рибулозы из триозофосфатов
  • Трехуглеродные соединения, образованные на предыдущих этапах, затем превращаются в пятиуглеродное соединение, рибулозо-1,5-бифосфат, посредством серии превращений с промежуточными соединениями трех, четырех, -, пяти, шести и семиуглеродный сахар.
  • Как первые молекулы в процессе, если они регенерируются, эта стадия фотосинтеза приводит к циклу (цикл Кальвина).

Реакция

3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → глицеральдегид-3-фосфат (G3P) + 9 ADP + 8 P i + 6 NADP + + 3 H 2 O

Молекула G3P содержит три фиксированных атома углерода, поэтому для построения молекулы глюкозы с шестью атомами углерода требуется два G3P. Чтобы произвести одну молекулу глюкозы, потребуется шесть оборотов цикла.

Видеоанимация: Цикл Кальвина (Наука о рикошете)

Фотосинтез против клеточного дыхания

Источник изображения: Ханская академия.

Фотосинтез

Клеточное дыхание
Фотосинтез происходит в зеленых растениях, водорослях и некоторых фотосинтезирующих бактериях. Клеточное дыхание имеет место у всех живых организмов.
Процесс фотосинтеза происходит в тилакоидах хлоропластов. Процесс клеточного дыхания происходит в митохондриях.
Реагентами фотосинтеза являются световая энергия, углекислый газ и вода.

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Реагентами клеточного дыхания являются глюкоза и кислород.

6O 2 + C 6 H 12 O 6 → 6CO 2 + 6H 2 O

Продуктами фотосинтеза являются углекислый газ, вода и энергия. Продуктами клеточного дыхания являются молекулы глюкозы, кислорода и воды.
Фотосинтез — это анаболический процесс, в результате которого образуются органические молекулы. Клеточное дыхание — это катаболический процесс, приводящий к окислению органических молекул с высвобождением энергии.
Фотосинтез — это эндергоническая реакция, которая приводит к использованию энергии. Клеточное дыхание — это экзэргоническая реакция, в результате которой выделяется энергия
Фотосинтез может происходить только при наличии солнечного света. Клеточное дыхание происходит постоянно, так как не требует солнечного света.

Видеоанимация: сравнение фотосинтеза и клеточного дыхания (BOGObiology)

Часто задаваемые вопросы (Вопросы по пересмотру)

Где происходит фотосинтез?
Фотосинтез происходит в тилакоидной мембране хлоропластов.

Какие продукты фотосинтеза?
Продуктами фотосинтеза являются углеводы (глюкоза), кислород и молекулы воды.

Какие реагенты фотосинтеза?
Реагентами фотосинтеза являются углекислый газ, вода, фотосинтетические пигменты и солнечный свет.

Как связаны фотосинтез и клеточное дыхание?
Фотосинтез и клеточное дыхание, по сути, противоположны друг другу, где фотосинтез — это анаболический процесс, приводящий к образованию органических молекул. Напротив, клеточное дыхание — это катаболический процесс, приводящий к разрушению органических молекул с высвобождением энергии.

Список литературы
  • Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. Биохимия. 5-е издание. Нью-Йорк: В. Х. Фриман; 2002. Раздел 17.2, Вход в цикл лимонной кислоты и его метаболизм контролируются. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22347/
  • Нельсон Д.Л. и Кокс ММ. Принципы биохимии Ленингера. Четвертый выпуск.
  • Монтеро Ф. (2011) Фотосинтетические пигменты. В: Gargaud M. et al. (ред.) Энциклопедия астробиологии. Springer, Берлин, Гейдельберг
  • Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Молекулярная клеточная биология. 4-е издание. Нью-Йорк: У. Х. Фриман; 2000. Раздел 16.3, Фотосинтетические этапы и светопоглощающие пигменты. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21598/

Источники

  • 2% — https://quizlet.com/80218949/biochemistry-unit-4-photosynthesis-ii-carbon-assimilation-reactions-201-202-flash-cards/
  • 1% — https: // www. skuola.net/universita/dispense/la-fotosintesi-1
  • 1% — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/
  • 1% — https://www.answers.com/Q/What_is_the_primary_source_of_all_energy_on_earth
  • 1% — https://study.com/academy/answer/what-are-reactants-of-photosynthesis-a-carbon-dioxide-water-and-sunlight-b-carbon-dioxide-oxygen-and-water- c-сахар-и-кислород-d-углекислый газ-солнечный-кислород-вода-и-сахара.html
  • 1% — https://solar-energy.technology/thermal-solar-energy/uses/solar-fuel
  • 1% — https: // quizlet.ru / 33129462 / photosynthesis-flash-cards /
  • 1% — https://phdessay.com/rate-of-photosynthesis-limiting-factors/
  • 1% — https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-3-662-44185-5_1205
  • 1% — https://edu.rsc.org/download?ac=12620
  • 1% — https://chhattisgarh.pscnotes.com/biology-booster/photosynthesis-3/
  • <1% - https://www.youtube.com/watch?v=PLanjwQAVWE
  • <1% - https://www. s-cool.co.uk/a-level/biology/biological-molecules-and-enzymes/revise-it/enzymes
  • <1% - https: // www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/photosynthesis
  • <1% - https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/3-phosphoglyceric-acid
  • <1% - https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S00652377049
  • <1% - https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272814000346
  • <1% - https://www.researchgate.net/publication/260031220_The_Light_Reactions_of_Photosynthesis_as_a_Paradigm_for_Solar_Fuel_Production/fulltext/53d110220cf25dc05cfe8buelc2/260031220_Reroduction_Polar_Office_Supportpdf
  • <1% - https://www.reference.com/science/photosynthesis-cellular-respiration-related-9baf31689285d840
  • <1% - https://www.physik.lmu.de/lehre/vorlesungen/sose_08/vorles_biophysik_der_zelle/bp_3_3b_photogrundlagen_jr08.pdf
  • <1% - https://www.physicsforums.com/threads/light-intensity-and-number-of-photons. 358943/
  • <1% - https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22535/
  • <1% - https://www.khanacademy.org/science/biology/photosynthesis-in-plants/the-calvin-cycle-reactions/a/calvin-cycle
  • <1% - https: // www.encyclopedia.com/science/dictionaries-thesauruses-pictures-and-press-releases/exergonic-reaction
  • <1% - https://www.dummies.com/education/science/biology/in-charge-of-energy-oxidation-and-reduction/
  • <1% - https://www.coursehero.com/sg/introduction-to-biology/steps-of-photosynthesis/
  • <1% - https://www.chegg.com/homework-help/questions-and-answers/enzyme-catalyzes-transfer-phosphoryl-group-acyl-phosphate-13bpg-adp-atp-3-phosphoglycerate-q41880390
  • <1% - https: // www.britannica.com/science/ribulose-15-bisphosphate-carboxylase
  • <1% - https://www.biotopics.co.uk/a2/light-independent_reactions.html
  • <1% - https://www.bbc.co.uk/bitesize/guides/zs4mk2p/revision/2
  • <1% - https://www.answers. com/Q/Sugars_with_three_to_seven_carbon_atoms_are_called_what
  • <1% - https://vivadifferences.com/understanding-cellular-respiration-vs-photosynthesis-10-basic-difference/
  • <1% - https: // singularityhub.com / 2018/02/25 / искусственный фотосинтез-это-солнечная энергия-забытый кузен-и-это-делает-возвращение /
  • <1% - https://sciencing.com/what-are-light-independent-reactions-13712141.html
  • <1% - https://sciencing.com/cellular-metabolism-definition-process-the-role-of-atp-13717915.html
  • <1% - https://quizlet.com/7808037/biochem-test-3-flash-cards/
  • <1% - https://quizlet.com/77170327/bio-6-7-flash-cards/
  • <1% - https: // quizlet.ru / 38463078 / photosynthesis-flash-cards /
  • <1% - https://quizlet.com/3585800/photosynthesis-flash-cards/
  • <1% - https://quizlet.com/3391/chapter-10-mastering-bio-flash-cards/
  • <1% - https://quizlet.com/328819715/chapter-8-flash-cards/
  • <1% - https://quizlet. com/304966497/cellular-respiration-and-fermentation-flash-cards/
  • <1% - https://quizlet.com/15935692/organisms-flash-cards/
  • <1% - https: //en.wikipedia.org / wiki / Photosystem_I
  • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Green_sulfur_bacteria
  • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Chlorophylls
  • <1% - https://en.wikipedia.org/wiki/Chemiosmosis
  • <1% - https://diabetestalk.net/blood-sugar/fates-of-gluosis-in-plants
  • <1% - https://courses.lumenlearning.com/boundless-biology/chapter/the-light-independent-reactions-of-photosynthesis/
  • <1% - https://chem.libretexts.org/Bookshelves/Biological_Chemistry/Supplemental_Modules_(Biological_Chemistry)/Photosynthesis/Photosynthesis_overview/The_Light_Reactions
  • <1% - https: // byjus.ru / биология / фотосинтез /
  • <1% - https://brainly.in/question/17895918
  • <1% - https://biology-igcse.weebly.com/effect-of-light-intensity-on-the-rate-of-photosynthesis. html
  • <1% - https://biodifferences.com/difference-between-photosystem-i-and-photosystem-ii.html
  • <1% - https://answersdrive.com/what-is-the-equation-for-cellular-respiration-and-the-reactants-and-products-574390
  • <1% - https://answersdrive.com/what-are-the-products-of-photosynthesis-what-are-the-products-259718
  • <1% - http: // www.eschooltoday.com/photosynthesis/dark-and-light-reactions.html
  • <1% - http://www.chm.bris.ac.uk/motm/chlorophyll/chlorophyll_v.htm
  • <1% - http://home.ku.edu.tr/~okeskin/Biol200/lecture10-biol.pdf

Фотосинтез — Клетка — Книжная полка NCBI

Во время фотосинтеза энергия солнечного света собирается и используется для стимулирования синтеза глюкозы из CO 2 и H 2 O. Преобразуя энергию солнечного света в полезную форму потенциала химическая энергия, фотосинтез является основным источником метаболической энергии для всех биологических систем.Фотосинтез проходит в два этапа. В световых реакциях энергия солнечного света управляет синтезом АТФ и НАДФН в сочетании с образованием O 2 из H 2 O. В темных реакциях, названных так, потому что они не требуют солнечного света, АТФ и НАДФН образуемые световыми реакциями, приводят к синтезу глюкозы. В эукариотических клетках и светлые, и темные реакции фотосинтеза происходят внутри хлоропластов — световые реакции в тилакоидной мембране и темные реакции внутри стромы.В этом разделе обсуждаются световые реакции фотосинтеза, связанные с окислительным фосфорилированием в митохондриях. Темные реакции подробно обсуждались в главе 2.

Электронный поток через фотосистемы I и II

Солнечный свет поглощается фотосинтетическими пигментами, наиболее распространенными из которых в растениях являются хлорофиллы. Поглощение света переводит электрон в более высокое энергетическое состояние, тем самым преобразуя энергию солнечного света в потенциальную химическую энергию. Фотосинтетические пигменты организованы в фотоцентров в тилакоидной мембране, каждый из которых содержит сотни молекул пигмента (). Множество молекул пигмента в каждом фотоцентре действуют как антенны, поглощающие свет и передающие энергию своих возбужденных электронов молекуле хлорофилла, которая служит реакционным центром. Затем реакционный центр хлорофилла передает свой высокоэнергетический электрон молекуле-акцептору в цепи переноса электронов. Затем высокоэнергетические электроны переносятся через ряд мембранных переносчиков, связанных с синтезом АТФ и НАДФН.

Рисунок 10.20

Организация фотоцентра.Каждый фотоцентр состоит из сотен молекул антенного пигмента, которые поглощают фотоны и передают энергию хлорофиллу реакционного центра. Затем реакционный центр хлорофилла передает свой возбужденный электрон акцептору (подробнее …)

Лучше всего охарактеризован фотосинтетический реакционный центр бактерии Rhodopseudomonas viridis , структура которой была определена Иоганном Дайзенхофером, Хартмутом Мишелем, Робертом. Хубер и их коллеги в 1985 г. (). Реакционный центр состоит из трех трансмембранных полипептидов, связанных с цитохромом типа c на внешней стороне мембраны. Энергия солнечного света улавливается парой молекул хлорофилла, известной как особая пара. Затем электроны переносятся из специальной пары в другую пару хлорофиллов, а оттуда — в другие простетические группы (феофитины и хиноны). Оттуда электроны переносятся на комплекс цитохрома bc , в котором транспорт электронов связан с генерацией протонного градиента. Электроны затем переносятся в цитохром реакционного центра и, наконец, возвращаются в специальную пару хлорофилла.Таким образом, реакционный центр преобразует энергию солнечного света в высокоэнергетические электроны, потенциальная энергия которых преобразуется в протонный градиент комплексом цитохрома bc .

Рисунок 10.21

Структура фотосинтетического реакционного центра. Реакционный центр R. viridis состоит из трех трансмембранных белков (пурпурный, синий и бежевый) и цитохрома c -типа (зеленый). Хлорофиллы и другие простетические группы окрашены в желтый цвет.(Предоставлено (далее . ..)

Белки, участвующие в световых реакциях фотосинтеза у растений, организованы в пять комплексов в тилакоидной мембране (). Два из этих комплексов являются фотосистемами ( фотосистем I и II ), в котором свет поглощается и передается хлорофиллам реакционного центра. Затем высокоэнергетические электроны переносятся через ряд переносчиков в обеих фотосистемах и в третьем белковом комплексе, цитохроме bf комплекс .Как и в митохондриях, этот перенос электронов связан с переносом протонов в просвет тилакоида, тем самым устанавливая градиент протонов через тилакоидную мембрану. Энергия, запасенная в этом протонном градиенте, затем собирается четвертым белковым комплексом в тилакоидной мембране, АТФ-синтазой, которая (подобно митохондриальному ферменту) связывает поток протонов через мембрану с синтезом АТФ.

Рис. 10.22

Электронный транспорт и синтез АТФ во время фотосинтеза.Пять белковых комплексов тилакоидной мембраны участвуют в транспорте электронов и синтезе АТФ и НАДФН. Фотоны поглощаются комплексами молекул пигментов, связанных с фотосистемами (подробнее …)

Одно из важных различий между переносом электронов в хлоропластах и ​​митохондриях заключается в том, что энергия, получаемая от солнечного света во время фотосинтеза, не только преобразуется в АТФ, но и используется для выработки НАДФН, необходимого для последующего превращения CO 2 в углеводы.Это достигается за счет использования двух разных фотосистем в световых реакциях фотосинтеза, одна для генерации АТФ, а другая для генерации НАДФН. Электроны передаются последовательно между двумя фотосистемами, при этом фотосистема I генерирует НАДФН, а фотосистема II генерирует АТФ.

Путь электронного потока начинается в фотосистеме II, которая гомологична фотосинтетическому реакционному центру R . viridis уже описано. Однако в фотосистеме II энергия, полученная в результате поглощения фотонов, используется для расщепления молекул воды на молекулярный кислород и протоны (см. ).Эта реакция происходит в просвете тилакоида, поэтому высвобождение протонов из H 2 O устанавливает градиент протонов через тилакоидную мембрану. Электроны с высокой энергией, полученные в результате этого процесса, передаются через ряд переносчиков пластохинону, жирорастворимому носителю, подобному коферменту Q (убихинону) митохондрий. Пластохинон переносит электроны из фотосистемы II в комплекс цитохрома bf , в котором электроны передаются пластоцианину, а дополнительные протоны закачиваются в просвет тилакоида.Таким образом, перенос электронов через фотосистему II связан с установлением протонного градиента, который управляет хемиосмотическим синтезом АТФ.

Из фотосистемы II электроны переносятся пластоцианином (белком периферической мембраны) в фотосистему I, где поглощение дополнительных фотонов снова генерирует электроны высокой энергии. Фотосистема I, однако, не действует как протонный насос; вместо этого он использует эти высокоэнергетические электроны для восстановления NADP + до NADPH. Реакционный центр хлорофилла фотосистемы I передает свои возбужденные электроны через ряд переносчиков ферродоксину, небольшому белку на стромальной стороне тилакоидной мембраны.Фермент НАДФ-редуктаза затем передает электроны от ферродоксина к НАДФ + , образуя НАДФН. Прохождение электронов через фотосистемы I и II, таким образом, генерирует как АТФ, так и НАДФН, которые используются ферментами цикла Кальвина в строме хлоропласта для преобразования CO 2 в углеводы (см.).

Циклический поток электронов

Второй путь переноса электронов, называемый циклическим потоком электронов, производит АТФ без синтеза НАДФН, тем самым обеспечивая дополнительный АТФ для других метаболических процессов.В циклическом потоке электронов световая энергия, собранная в фотосистеме I, используется для синтеза АТФ, а не для синтеза НАДФН (). Вместо того, чтобы переноситься на NADP + , электроны высокой энергии из фотосистемы I переносятся на комплекс цитохрома bf . Перенос электронов через комплекс цитохрома bf затем связан, как и в фотосистеме II, с установлением протонного градиента через тилакоидную мембрану. Затем пластоцианин возвращает эти электроны в фотосистему I в более низком энергетическом состоянии, завершая цикл переноса электронов, в котором световая энергия, собранная в фотосистеме I, используется для перекачки протонов в комплекс цитохрома bf .Таким образом, перенос электронов из фотосистемы I может генерировать либо АТФ, либо НАДФН, в зависимости от метаболических потребностей клетки.

Рисунок 10.23

Путь циклического электронного потока. Световая энергия, поглощаемая фотосистемой I (PS I), используется для синтеза АТФ, а не для синтеза НАДФН. Электроны с высокой энергией, генерируемые поглощением фотонов, передаются комплексу цитохрома bf , а не (подробнее …)

Синтез АТФ

АТФ-синтаза тилакоидной мембраны похожа на митохондриальный фермент.Однако энергия, запасенная в протонном градиенте через тилакоидную мембрану, в отличие от внутренней митохондриальной мембраны, почти полностью имеет химическую природу. Это связано с тем, что тилакоидная мембрана, хотя и непроницаема для протонов, отличается от внутренней митохондриальной мембраны тем, что она проницаема для других ионов, особенно для Mg 2+ и Cl . Свободный проход этих ионов нейтрализует компонент напряжения протонного градиента, поэтому энергия, полученная в результате фотосинтеза, сохраняется в основном как разница в концентрации протонов (pH) через тилакоидную мембрану.Однако, поскольку просвет тилакоида представляет собой закрытый отсек, эта разница в концентрации протонов может быть довольно большой, соответствующей разнице более чем на три единицы pH между стромой и просветом тилакоида. Из-за величины этой разницы pH общая свободная энергия, накопленная через тилакоидную мембрану, аналогична энергии, накопленной через внутреннюю митохондриальную мембрану.

Для каждой пары транспортируемых электронов два протона переносятся через тилакоидную мембрану в фотосистеме II и от двух до четырех протонов в комплексе цитохрома bf . Поскольку для управления синтезом одной молекулы АТФ необходимы четыре протона, прохождение каждой пары электронов через фотосистемы I и II под действием нециклического электронного потока дает от 1 до 1,5 молекул АТФ. Циклический поток электронов имеет более низкий выход, соответствующий от 0,5 до 1 молекулы АТФ на пару электронов.

Как запомнить этапы фотосинтеза

На протяжении многих лет я обучал многих студентов, готовящихся к экзамену по биологии AP, и я заметил, что большинство из них находят фотосинтез и клеточное дыхание очень сложными и запутанными.Это очень важные процессы, которые часто появляются на экзамене AP. Однако существует так много информации, так много деталей и так много терминов, реакций и шагов, что студенты часто теряют представление о большой общей картине. Пытаясь запомнить каждый шаг и имя, они забывают, что на самом деле происходит и на каждом шаге.

Лучший подход к настоящему усвоению материала — это просмотреть общий процесс в своей голове и быть уверенным в том, что на самом деле фотосинтез и клеточное дыхание равны . Затем вы можете постепенно добавлять больше деталей к каждому шагу и переходить к деталям процесса, пока вы ДЕЙСТВИТЕЛЬНО не почувствуете, что знаете его хорошо. Вы всегда можете попытаться запомнить имена, но ничто не поможет по-настоящему понять цель , биологических процессов, к которым относятся эти имена. Давайте рассмотрим основные этапы одного из этих процессов.

Фотосинтез:

Это процесс производства глюкозы, которую клетки используют в качестве источника энергии, из энергии солнечного света, воды и углекислого газа.Только растительные клетки могут делать это, и особая органелла в растительных клетках, которая может делать это посредством этого процесса, называется хлоропластом . Фотосинтез проходит два этапа.

Этап 1: светозависимая реакция

Эта реакция зависит от наличия света; это не может происходить в темноте. Это начинается, когда фотоны солнечного света ударяют по листу, возбуждают хлорофилла (светопоглощающий пигмент, который управляет фотосинтезом) и активируют электрона . Во время этого процесса вода расщепляется на ионы кислорода и ионов водорода. Отсюда происходит кислород, образующийся во время фотосинтеза. Затем активированные электроны проходят через серию электронных переносчиков, также называемую цепочкой переноса электронов , и в этом процессе приводят к накоплению ионов водорода внутри тилакоидной мембраны (дискообразные структуры в хлоропласте, содержащие хлорофилл), генерируя протонный градиент. По мере того, как протоны опускаются по градиенту концентрации через АТФ-синтазу, АДФ и Р объединяются, образуя АТФ — энергетическую молекулу.Электроны, проходящие через цепь переноса электронов, в конечном итоге объединяются с НАДФ + с образованием НАДФН, другой богатой энергией молекулы, которая будет использоваться позже.

Таким образом, результатом световой реакции является производство кислорода (высвобождаемого из листьев), а также АТФ и НАДФН, которые потребуются на более поздних этапах.

Этап 2: Независимая от света или темновая реакция

Эта реакция может протекать и в отсутствие света, но называть ее темной реакцией может ввести в заблуждение, поскольку она не происходит только в темноте — она ​​также может происходить на свету. Эта реакция использует энергию реакции света для преобразования углекислого газа в глюкозу. Это может показаться простым, но на самом деле превращение диоксида углерода в глюкозу происходит через серию реакций, которые начинаются с 3-рибулозобисфосфата (RuBP) и в конечном итоге заканчиваются той же молекулой, производящей глюкозу. Поскольку эти серии реакций начинаются и заканчиваются одной и той же молекулой, они упоминаются как цикл, в частности цикл Кальвина . Фермент рубиско (RuBP-карбоксилаза) является очень важным компонентом этого цикла.Конечно, вам нужно будет знать шаги и названия промежуточных частей цикла, но, как я уже сказал, это будет намного проще, когда вы почувствуете себя комфортно в общем процессе. Общая, окончательная реакция фотосинтеза выглядит так:

6CO 2 + 6H 2 O (+ световая энергия) C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез

Фотосинтез

Лаборатория фотосинтеза

Фотосинтез — одна из важнейших анаболических химических реакций, позволяющих жизни существовать на Земле. С помощью воды, солнечной энергии и углекислого газа из воздуха фотосинтезирующие организмы могут создавать простые сахара. Организмы, которые могут производить себе пищу, называются автотрофами и составляют основу пищевой цепи. Основная реакция:

6 CO 2 + 12 H 2 O + e -> 2 C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

углекислый газ + вода + световая энергия -> глюкоза + кислород

Молекулы кислорода окрашены, чтобы показать их судьбу.Кислород из CO 2 попадает в глюкозу. Кислород из воды становится свободным O 2

Фотосинтез проходит в два этапа. 1 этап требует света. Этап 2 может работать как при свете, так и в темноте. Энергия, накопленная на Этапе 1, используется для запуска Этапа 2.

  1. Световая реакция используется для преобразования солнечного света в химическую энергию, хранящуюся в АТФ и другой молекуле-накопителе энергии, называемой НАДФ.
  2. Светонезависимая реакция или цикл Кальвина берет диоксид углерода и фиксирует его в трехуглеродных молекулах, которые в конечном итоге синтезируются в глюкозу.

Эксперимент : Мы проведем простой эксперимент с листьями шпината, чтобы продемонстрировать, что в присутствии света и углекислого газа ткани листьев производят пузырьки газа. Хотя в этом эксперименте мы не можем доказать, что пузырьки являются кислородом без газового зонда, мы можем продемонстрировать с помощью контроля, что пузырьки образуются только тогда, когда листья погружены в раствор бикарбоната натрия (который выделяет CO 2 ). а не когда они погружены в чистую воду.Мы также можем продемонстрировать, что пузыри образуются только при ярком свете, переместив эксперимент в темноту и проведя дальнейшие наблюдения. Наконец, мы могли экспериментально изменять интенсивность света, чтобы продемонстрировать влияние интенсивности света на процесс.

Когда мы растворяем пищевую соду (NaHCO 3 ) в воде, образуется угольная кислота (H 2 CO 3 ) и гидроксид натрия (NaOH). Затем угольная кислота распадается на воду и углекислый газ, поэтому растворение пищевой соды в воде вызывает ее шипение.

NaHCO 3 + H 2 O -> H 2 CO 3 + NaOH

H 2 CO 3 -> H 2 O + CO 2 (газ)

Материалы :

  • Свежие листья шпината
  • Металлический дырокол для бумаги
  • Пластиковый шприц объемом 10 мл или больше (без иглы) — приобретите его в местной аптеке
  • Раствор пищевой соды (растворите немного порошка пищевой соды в воде)
  • Жидкий мыльный раствор для посуды (растворить 5 мл в 250 мл воды)
  • 3 прозрачных пластиковых стакана или мензурки (от 250 мл до 500 мл)
    • Чашка 1: раствор моющего средства
    • Стакан 2: раствор пищевой соды (обработка)
    • Стакан 3: Вода (контроль)
  • Источник света (флуоресцентный свет хорош, потому что он излучает свет без особого нагрева)

Методы :

  1. Используйте металлический дырокол, чтобы вырезать 20 круглых дисков из свежих листьев шпината, 10 для контрольных и 10 для обработки.
  2. Разделите две части шприца, бросьте внутрь 10 дисков шпината, соберите шприц.
  3. Толкните поршень почти до дна, но не раздавливайте диски.
  4. Контроль или лечение
  • Для обработки наберите небольшое количество ~ 1 мл раствора детергента, а затем наберите раствор пищевой соды до ~ 3-5 мл
  • Для контрольной модели наберите небольшое количество ~ 1 мл раствора моющего средства, а затем наберите воды до ~ 3-5 мл
  • Направьте шприц вверх, постукивая по сторонам, чтобы поднялись пузырьки воздуха, и осторожно сжимайте шприц, пока не начнет выходить жидкость.
  • Положите палец на конец шприца и слегка отведите поршень назад, создав частичный вакуум.
  • Повторяйте, пока листовые диски не будут подвешены в растворе. Это действие заставляет жидкость проникать внутрь листа.
  • Посмотрите это видео процесса, чтобы убедиться, что вы все делаете правильно.
  • Вылейте содержимое контрольного и лечебного шприцев в две прозрачные пластиковые чашки с этикетками.
  • Взболтайте жидкость, чтобы диски не прилипали друг к другу или к стенкам чашек, а затем дайте им отстояться.
  • Включите яркий свет и каждую минуту следите за дисками. Подсчитайте, сколько дисков плавает в течение следующих 15 минут.
  • После того, как все (или большая часть) дисков всплывут, поместите чашки в темноту (обувную коробку или шкаф) и наблюдайте в течение следующих 15 минут.
  • Запишите, сколько дисков остается в плавающем состоянии каждую минуту до тех пор, пока все (или большинство) из них не утонут.
  • Посмотрите эту демонстрацию, чтобы увидеть, как заставить опускаться листовые диски.

    Результаты :

    На свету вы должны ожидать, что диски в контрольном растворе (вода) останутся на дне, но диски в обрабатывающем растворе (пищевая сода) должны начать подниматься, поскольку они используют CO 2 для фотосинтеза. и производят пузырьки кислорода. Пузырьки должны заставить диски плавать. После того, как вы уберете свет и поместите чашки в темноту, лечебные диски должны перестать подвергаться фотосинтезу, а диски должны начать тонуть.

    В целях сравнения каждая лабораторная группа, выполняющая эту процедуру, должна сообщать время, когда половина (5) дисков находится в плавающем состоянии. В приведенном ниже примере это время составляет около 11,5 минут. Вы можете использовать эту электронную таблицу Excel для записи своих данных, и она автоматически сгенерирует для вас график.

    Некоторые или все погруженные диски должны начать плавать примерно через 15 минут

    Вопросы :

    1. Как всасывание помогает листовым дискам опускаться?
    2. Как моющее средство помогает листовым дискам опускаться?
    3. Почему листовые диски, погруженные в воду (контрольные), не плавают?
    4. Для чего нужен раствор пищевой соды?
    5. Для чего нужна световая реакция?
    6. Почему листовые диски в растворе пищевой соды (обработка) начинают всплывать?
    7. Почему листья снова начинают опускаться в темноте?
    8. Почему листья в растворе пищевой соды не продолжают выделять кислород в темноте?
    9. Почему мы используем отметку середины пути как точку сравнения, а не точку, в которой все диски плавают?
    10. Если светонезависимая реакция может протекать без света, почему прекращается выработка кислорода (и, предположительно, выработка глюкозы)?

    Ссылки :

    http: // media.Collegeboard.com/digitalServices/pdf/ap/bio-manual/Bio_Lab5-Photosynthesis.pdf

    http://www.biologyjunction.com/5b-photoinleafdiskslesson.pdf

    http://www.berwicksclasses.org/AP%20Biology/Biology%20Assignments/AP%20BIOLOGY%20Lab%204.htm

    http://www.kabt.org/2008/09/29/video-on-sinking-disks-for-the-floating-leaf-disk-lab/

    светозависимых реакций — обзор

    4.3.2 Свет

    Растения реагируют на циркадные циклы (т.е. продолжительность дня и ночи), регулируемые генами. Таким образом, воздействие света изменяет физиологию растений и, следовательно, качество плодов. Свет улавливается растениями фоторецепторами, отвечающими за получение различных длин волн электромагнитного спектра. Фоторецепторы вызывают передачу сигнала, участвующую в морфологических и физиологических изменениях, необходимых для адаптации растений к окружающей среде, таких как прорастание семян, цветение, развитие некоторых ароматических соединений и изменение цвета фруктов и овощей с интенсивностью передачи сигнала. зависит от количества и качества света.Известно, что высота над уровнем моря также играет важную роль в качестве фруктов, потому что чем выше высота, тем больше интенсивность света.

    Светозависимые реакции фотосинтеза необходимы для биосинтеза большинства метаболитов, в том числе углеводов, липидов, фитогормонов и ароматических соединений. Основная функция светозависимых реакций фотосинтеза — производство молекул АТФ посредством окислительно-восстановительных реакций и реакций хемиосмоса в хлоропластах.Свет индуцирует выработку энергии в тилакоидах хлоропластов, где существует комплекс белков (т. Е. Светособирающий комплекс), которые захватывают поток света, тем самым повышая эффективность фотолиза и синтеза АТФ. АТФ используется для активации большинства реакций, таких как β-окисление, липоксигеназный и мевалонатный пути, среди прочих. Эти биосинтетические пути связаны с синтезом ароматических соединений фруктов и овощей (например, альдегидов, спиртов и сложных эфиров) и синтезом изопентилпирофосфата (IPP) из ацетил-КоА, который является основным предшественником терпенов.Существует большое разнообразие терпенов в эфирном масле фруктов и овощей, включая монотерпены, такие как лимонен в цитрусовых, дитерпены в качестве фитола (структурная основа молекул хлорофилла) и гибберелловая кислота, которая связана с морфологическими и физиологическими изменениями растения, например цветущие. Каротиноиды — это тетратерпены, которые участвуют в синтезе абсцизовой кислоты, фитогормона, регулирующего экспрессию генов, участвующих в синтезе флавоноидов в виде антоцианов.Таким образом, свет является определяющим фактором в активации механизмов генерации энергии в клетке для осуществления как первичных, так и вторичных метаболических процессов в растениях и их плодах.

    У фруктовых деревьев воздействие света может быть достигнуто за счет ухода за пологом или использования противоградовых сетей. Сетки от черного града значительно изменяют количество и качество света, изменяя физиологические процессы в растениях и фруктах. Однако этот негативный эффект противоградовых сетей можно частично решить, используя противоградные сети разного цвета.Сетки от белого и красного града обычно улучшают качество плодов по сравнению с сетками от черного града. Цвет сетки от града влияет на количество света, попадающего на плод, в основном изменяя поглощение ультрафиолетового, видимого или дальнего красного света. Чистый цвет града обычно влияет на общее содержание растворимых твердых веществ, цвет, твердость и скорость созревания некоторых фруктов, таких как яблоки, персики, сливы и черника.

    Изменение навеса фруктовых деревьев изменяет воздействие света на фрукты.Плоды с уменьшенной кроной больше подвержены воздействию солнечного света и быстро приобретают характерный цвет спелых плодов; как правило, он более ароматный. Эти эффекты повышенного воздействия солнечного света наблюдались во многих фруктах, включая оливки, персики, виноград, манго, виноград и яблоки, которые показали измененные уровни хлорофиллов, каротиноидов, антоцианов, ароматических соединений, общего количества полифенолов и общего содержания растворимых веществ.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

    2015-2019 © Игровая комната «Волшебный лес», Челябинск
    тел.:+7 351 724-05-51, +7 351 777-22-55 игровая комната челябинск, праздник детям челябинск