Два сперматозоида оплодотворили одну яйцеклетку и привели к рождению полублизнецов. Это второй в истории задокументированный случай и первый, описанный очень подробно — Наука

Однояйцевые близнецы формируются, когда в ходе своего развития зародыш раздваивается. Дальнейшая судьба плодов зависит от того, на какой стадии это произошло. Если в самые первые дни развития, то и плацента (хорион), и зародышевые оболочки (амнионы) у них будут свои, и развиваться они будут как разнояйцевые близнецы, только с одинаковыми генами. Если их пути разошлись в районе первой недели, плацента получится общей, а оболочки разными. Если же после имплантации в стенку матки — общим будет все.

Варианты развития однояйцевых близнецов

У двух третей однояйцевых близнецов плацента общая (то есть они разделяются в первые дни). Это чревато рисками как для эмбрионов, так и для матери. Поэтому важно рассмотреть плаценту на УЗИ, и чем раньше, тем лучше, чтобы определить тип близнецов и оценить возможные последствия беременности.

Когда специалист видит на УЗИ общую плаценту, обычно он заключает, что близнецы однояйцевые, следовательно, генетически идентичные. Однако из этого правила бывают исключения. Например, они могут отличаться хромосомными аномалиями, если деление зиготы прошло «неаккуратно» и дети получили разное количество хромосом. Кроме того, известны случаи, когда близнецы с общей плацентой оказываются и вовсе разнояйцевыми. Это часто связывают с вспомогательными репродуктивными технологиями: чаще всего после ЭКО женщине «подсаживают» два эмбриона, чтобы повысить ее шанс забеременеть. В некоторых случаях они могут сливаться, образуя общую плаценту и становясь химерами, то есть каждый эмбрион будет содержать и собственные клетки, и клетки брата или сестры.

Ученые из Брисбена смогли стать свидетелями еще более удивительного случая, который они подробно описывают в своей статье в New England Journal of Medicine. В 2014 году на УЗИ они обнаружили необычную картину: у двух плодов в возрасте примерно 14 недель была общая плацента, то есть они должны были считаться генетическими копиями друг друга. Однако первый близнец выглядел как мальчик, а второй — как девочка.

У обоих плодов взяли на анализ образцы амниона — зародышевой оболочки, которая у каждого из них была своя. Если бы в результате кариотипы, то есть наборы хромосом, близнецов оказались идентичны, то можно было бы предположить, например, что у одного из зародышей нарушены процессы гормонального определения пола. Однако оказалось, что оба зародыша — химеры: у обоих встречались и ХХ (женские), и XY (мужские) клетки в соотношениях 47:53 (у первого, предположительно, мальчика) и 90:10 (у второго, предположительно, девочки). Примерно такие же соотношения показал и анализ образцов их пуповин. А вот в пуповинной крови доминировали «клетки-девочки» с генотипом ХХ: 81% у близнеца №1 и 78% у близнеца №2. Но этот факт авторы исследования связывают с тем, что у плодов и матери объединен кровоток и клетки в нем могут смешиваться.

Таким образом, с генетической точки зрения близнецы оказались разными. Это могло произойти, например, в результате слияния двух разных зародышей. Такое теоретически возможно, несмотря на то что мать не прибегала к ЭКО и забеременела естественным путем. Ученые сравнили генотипы детей между собой. Оказалось, что близнецы несут примерно 75% общих генов. Эта цифра — нечто среднее между однояйцевостью (100% родства) и разнояйцевостью (около 50% родства). Тогда гены зародышей сравнили с генотипами родителей. И выяснилось, что один вариант каждого гена у близнецов общий, и он получен от матери. Вторая же копия гена может различаться, но в любом случае унаследована от отца. Отсюда и странная цифра в 75%: из них 50% материнские и еще примерно половина отцовских генов дает 25%. Близнецов назвали

сесквизиготными, то есть произошедшими от полутора зигот (яиц), по аналогии с моно- и дизиготными, то есть одно- и разнояйцевыми.

Авторы исследования считают, что близнецы появились в результате оплодотворения яйцеклетки двумя сперматозоидами одновременно. Такие случаи уже известны: медики неоднократно встречали пациентов-химер с ХХ- и XY-клетками. В 2007 году даже были описаны такие близнецы, то есть первые в мире достоверно сесквизиготные близнецы. Однако тогда генетическое родство определяли уже после рождения, а в этот раз их историю удалось проследить еще задолго до появления на свет.

Что именно произошло после двойного оплодотворения, сложно сказать наверняка. Однако ученые полагают, что зигота поделилась не на две клетки, как обычно, а на три. При этом получились три комбинации: геном матери + геном отца-1, геном матери + геном отца-2, геном отца-1 + геном отца-2. Третий вариант нежизнеспособен, поэтому, скорее всего, эти клетки погибли. Получившийся зародыш был химерой, то есть нес два типа клеток, а затем в районе первой недели развития разделился на два. Итогом стали эмбрионы-близнецы с общей плацентой, разными зародышевыми оболочками и случайным соотношением клеток 1-го и 2-го типа.

Схема формирования сесквизиготных близнецов

На 33-й неделе беременности первый близнец, который был чуть меньше сестры, стал меньше двигаться. Поэтому врачи приняли решение о срочном кесаревом сечении. Дети родились здоровыми и внешне напоминали мальчика и девочку. Правда, девочке впоследствии повезло меньше. У нее вскоре обнаружили тромбоз правой плечевой артерии, и руку пришлось ампутировать. Кроме того, к трем годам ее яичники начали развиваться аномально, и их тоже удалили. В остальном у обоих детей все в порядке, и никаких внешних признаков химеризма у них не заметно.

Интересно, что в первом описанном случае сесквизиготных близнецов тоже возникли проблемы с половым развитием в результате химеризма: один из близнецов родился гермафродитом. Второй же, как и в австралийском случае, развивался как здоровый мальчик.

Наконец, авторы исследования решили проверить, насколько часто сесквизиготность может встречаться у людей. Ведь если всех близнецов разного пола по умолчанию принимают за разнояйцевых, то «полутораяйцевость» можно просто не заметить. Австралийцы проверили 968 пар дизиготных близнецов, но ни одна из них не оказалась сесквизиготной. Внутри каждой пары люди были родственны примерно на 50%, как и положено разнояйцевым близнецам. Так что, судя по всему, сесквизиготность — это крайне редкое событие, которое к тому же может оказаться травматичным по меньшей мере для одного из детей. Этот факт стоит учитывать при проведении генетических тестов.

 Полина Лосева

Зигота — Википедия

Зиго́та (от др.-греч. ζυγωτός — удвоенный) — диплоидная (содержащая полный двойной набор хромосом) клетка, образующаяся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида). Зигота является тотипотентной клеткой, то есть способной породить любую другую. Термин ввёл немецкий ботаник Э. Страсбургер. Как правило, зигота является самой ранней одноклеточной стадией развития многоклеточных организмов.

У человека оплодотворение яйцеклетки происходит в фаллопиевой трубе. Оплодотворённая яйцеклетка называется зиготой. Стадия зиготы у человека продолжается около 24-28 часов^[1] от момента оплодотворения яйцеклетки до разделения зиготы на две дочерние клетки. Несколько поколений дочерних клеток, образовавшиеся в результате дробления зиготы, называют бластомерами. Первые деления зиготы называют «делениями дробления» потому, что клетка именно дробится: дочерние клетки после каждого деления становятся всё мельче, а между делениями отсутствует стадия клеточного роста. Эмбрион на стадии дробления уже не называется зиготой, стадия дробления продолжается около 3 дней и завершается формированием морулы

[2]. По мере развития дробящийся эмбрион перемещается по фаллопиевой трубе с током жидкости в сторону матки. На 4 день развития эмбрион на стадии морулы достигает матки, где в течение последующих 2 дней формирует бластоцисту, которая имлантируется в стенку матки.

Зигота, как яйцеклетка, является одной из самых крупных клеток человека, её диаметр составляет около 0,12 мм. Это шарообразная полупрозрачная клетка, окружённая так называемой блестящей оболочкой. Внутри зиготы формируются два ядра, которые называются пронуклеусами. Одно из ядер формируется из проникшего сперматозоида, оно называется мужским пронуклеусом и содержит отцовские хромосомы. Другое ядро формируется в результате созревания яйцеклетки, оно называется женским пронуклеусом и содержит материнские хромосомы. Оба ядра зиготы сближаются и находятся в непосредственном соприкосновении на протяжение нескольких часов. Ядрышки двух пронуклеусов также приближаются друг к другу

[3]. В ряде случаев пронуклеусы сливаются в общее ядро зиготы, которое вскоре исчезает. Но чаще исчезновение пронуклеусов происходит без слияния. После исчезновения пронуклеусов хромосомы отца и матери объединяются в единую метафазную пластинку, после чего в течение 1-2 часов происходит разделение зиготы на дочерние клетки.

У наземных растений зигота образуется в клетке, называемой архегоний. У бессемянных растений архегонии, как правило, колбовидные, с длинной полой трубкой, через которую клетка антеридия входит внутрь. Зигота растёт и делится внутри архегония.

Взрослое растение, как и все живые организмы, способно воспроизводить новые организмы того же вида, что и само растение.

Размножение — это увеличение количества себе подобных организмов. Размножение — одно из свойств жизни, оно присуще всем организмам. Благодаря размножению вид может существовать очень долго.

Растения способны к половому и бесполому размножению.

В бесполом размножении участвует только одна особь, и оно происходит без участия половых клеток. При этом дочерние организмы по своим свойствам одинаковы с материнским организмом. У растений бесполое размножение представлено вегетативным размножением и размножением спорами.

Размножение спорами есть у водорослей, мхов, папоротников, хвощей и плаунов. Споры представляют собой мелкие клетки, покрытые плотной оболочкой. Они способны длительное время переносить неблагоприятные условия среды. Когда они попадают в благоприятные условия, то прорастают и образуют растения.

При половом размножении происходит слияние женских и мужских половых клеток. Дочерние организмы отличаются от родительских. Процесс слияния половых клеток называется

оплодотворением.

Половые клетки по-другому называют гаметами. Женские гаметы — это яйцеклетки, мужские — спермии (неподвижны, у семенных растений) или сперматозоиды (подвижны, у споровых растений).

В результате оплодотворения появляется особая клетка — зигота — которая содержит наследственные свойства яйцеклетки и спермия. Зигота дает начало новому организму.

Хотя дочерний организм похож на родителей, у него всегда есть какие-то новые признаки, которых нет ни у одного из родительских организмов. Это главное отличие полового размножения от бесполого. Таким образом, половое размножение обеспечивает группу организмов одного вида разными свойствами. Это повышает шансы группы на выживание.

У цветковых растений оплодотворение достаточно сложное. Его называют двойным оплодотворением, так как оплодотворяется не только яйцеклетка, но и ещё одна клетка.

Спермии формируются в пылинках пыльцы, которые, в свою очередь, созревают в пыльниках тычинок. Яйцеклетки образуются в семязачатках, которые находятся в завязи пестика. Из семязачатков развиваются семена после оплодотворения яйцеклетки спермием.

Чтобы оплодотворение произошло, растение должно быть опылено, то есть пыльца должна попасть на рыльце пестика. Когда пылинка пыльцы попадает на рыльце, то она начинает прорастать сквозь рыльце и столбик внутрь завязи, образую пыльцевую трубку. В это время в пылинке образуются два спермия, которые продвигаются к кончику пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает внутрь семязачатка.

В семязачатке одна клетка делится и удлиняется, образуя зародышевый мешок. В нём находится яйцеклетка и ещё одна особая клетка с двойным набором наследственной информации. Пыльцевая трубка прорастает в этот зародышевый мешок. Один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, а другой — с особой клеткой. Зародыш растения развивается только из зиготы. От второго слияния образуется питательная ткань (эндосперм). Это обеспечивает зародыш питанием во время прорастания.

Зигота

• либо непосредственно после оплодотворения приступает к развитию;
• либо покрывается плотной оболочкой и на некоторое время превращается в покоящуюся спору (часто называется зигоспорой) — характерно для многих грибов и водорослей.

Стадии развития зародыша:

1. ↑ Kirkegaard K, Sundvall L, Erlandsen M, Hindkjær JJ, Knudsen UB, Ingerslev HJ. Timing of human preimplantation embryonic development is confounded by embryo origin. Hum Reprod. 2016 Feb;31(2):324-31. — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4716807/
2. ↑ Niakan KK, Han J, Pedersen RA, Simon C, Pera RA. Human pre-implantation embryo development. Development. 2012 Mar;139(5):829-41. doi: 10.1242/dev.060426. — https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3274351/
3. ↑ Tesarik J, Junca AM, Hazout A, Aubriot FX, Nathan C, Cohen-Bacrie P, Dumont-Hassan M. Embryos with high implantation potential after intracytoplasmic sperm injection can be recognized by a simple, non-invasive examination of pronuclear morphology. Hum Reprod. 2000 Jun;15(6):1396-9 — http://humrep.oxfordjournals.org/content/15/6/1396.long

Яйцеклетка — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 1 марта 2019; проверки требуют 12 правок. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 1 марта 2019; проверки требуют 12 правок. Человеческая яйцеклетка

Яйцеклетка (науч. ооцит, реже овоцит) — женская гамета людей, животных, высших растений, а также многих водорослей и других протистов, которым свойственна оогамия. Как правило, яйцеклетки — гаплоидные клетки, но могут иметь другую плоидность у полиплоидных организмов.

В цитоплазме яйцеклеток (ооплазме) содержатся совокупность питательных веществ — желток.

Человеческая яйцеклетка имеет диаметр примерно 130 мкм, являясь самой большой несинцитиальной клеткой человеческого тела (при этом многоядерные клетки поперечнополосатых мышц и даже крупные нейроны вместе с аксоном во много раз больше яйцеклетки).

Яйцеклетки образуются в результате оогенеза. После оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) развивается эмбрион. При партеногенезе эмбрион, а затем новый организм развивается из неоплодотворённой яйцеклетки.

По количеству желтка^[1][править | править код]

По расположению желтка[править | править код]

Телолецитальная яйцеклетка

Центролецитальная яйцеклетка

• Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).
• Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные яйца (моллюски, иглокожие, млекопитающие).
• Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.

• Первичные — производные цитоплазматической мембраны. В частности, у млекопитающих эта оболочка называется блестящей (zona pellucida).
• Вторичные (лучистый венец) — состоят из фолликулярных клеток.
• Третичные — образуются во время прохода по яйцеводу. Могут окружать несколько яйцеклеток, создавая защитный яйцевый кокон.

1. ↑ Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. — 3-е издание. — Издательство Московского университета; Издательство «Наука», 2005. — С. 47. — 368 с.

Партеногенез — Википедия

В центре вид Cnemidophorus neomexicanus (англ.), самка которого приносит потомство с помощью партеногенеза. Этот вид получился в результате естественного межвидового скрещивания двух видов: C. inornatus слева и C. tigris (англ.) справа.

Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος — дева, девица, девушка и γένεσις — возникновение, зарождение, у растений — апомиксис) — так называемое «однополое размножение» или «девственное размножение» — одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослом организме без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не сопровождается слиянием мужских и женских гамет, партеногенез всё же считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения встречается у некоторых животных, хотя чаще среди относительно примитивных организмов. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численного соотношения полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1. По способу размножения
2. По полноте протекания
   • Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
   • Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
3. По способу восстановления диплоидности
   • Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проходят мейоз и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
   • Мейотический — яйцеклетки проходят мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
   • Облигатный — когда он является единственным способом размножения
   • Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
   • Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

У животных[править | править код]

Способность к партеногенезу отмечена у турбеллярий, трематод, улиток, нематод, тихоходок, онихофор и других групп животных. Циклический партеногенез характерен для коловраток.

У членистоногих[править | править код]

Способность к партеногенезу среди членистоногих имеют пауки, ракообразные и многие насекомые — тли, несколько видов тараканов, некоторые муравьи и многие другие социальные насекомые^[1].

Среди ракообразных партеногенез отмечен у балянусов, щитней, голых жаброногов (артемии). Циклический или облигатный партеногенез характерен для всех ветвистоусых ракообразных (Cladocera). Дафнии, например, размножаются амейотическим партеногенезом. При благоприятных условиях у дафний появляются только самки. Если условия начинают меняться (высыхание водоема), из тех же яиц выводятся самцы, которые оплодотворяют самок. Самки откладывают яйца. Оплодотворенные яйца покоятся на дне водоёма и способны выдержать высыхание водоёма.

Среди членистоногих отмечен особый вид партеногенеза – педогенез, открытый в 1863 году русским учёным Николаем Петровичем Вагнером, опубликовавшим работу «Самопроизвольное размножение гусениц у насекомых», за которую он был удостоен Демидовской премии Академии наук. Среди насекомых педогенез встречается у жуков (Coleoptera, Micromalthus debilis), веерокрылых (Strepsiptera), бабочек-мешочниц (Psychidae) и галлиц (Cecidomyiidae). Также педогенез известен у некоторых морских ветвистоусых ракообразных (Cladocera).

Муравьи[править | править код]

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A — самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii) ; тип B — рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C — самки производят самок телитокически, а рабочих — обычным половым путём, в то же время рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C ^[2]. Тип B обнаружен у Cerapachys biroi^[3], двух мирмициновых видов, Messor capitatus^[4] и Pristomyrmex punctatus^[5][6], и у понеринового вида Platythyrea punctata^[7]. Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor ^[8] и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata^[9] и Vollenhovia emeryi^[10].

Термиты[править | править код]

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni^[11].

У позвоночных[править | править код]

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (скальные ящерицы, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе кур). Cреди млекопитающих cлучаи партеногенеза пока не известны.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что оогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион^[12].

У растений[править | править код]

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он представляет собой размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния^[13]:83.

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих[править | править код]

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозе возможно индуцировать партеногенез^[14], при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии^[15].

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии^[16].

1. ↑ Christian Rabeling and Daniel J. C. Kronauer. (2013). Thelytokous Parthenogenesis in Eusocial Hymenoptera. — Annual Review of Entomology. Vol. 58: 273-292 (January 2013). DOI: 10.1146/annurev-ento-120811-153710
2. ↑ Rabeling C., Lino-Neto J., Cappellari S. C., Dos-Santos I. A., Mueller U. G., et al. Thelytokous Parthenogenesis in the Fungus-Gardening Ant Mycocepurus smithii (Hymenoptera: Formicidae) (англ.). PLoS ONE 4(8): e6781. doi:10.1371/journal.pone.0006781 (2009). Дата обращения 13 июня 2011. Архивировано 16 февраля 2012 года.
3. ↑ Ravary F., Jaisson P. Absence of individual sterility in thelytokous colonies of the ant Cerapachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 2004. — Vol. 51. — P. 67—73.
4. ↑ Grasso D. A. T., Wenseleers T., Mori A., Le Moli F., Billen J. (2000). Thelytokous worker reproduction and lack of Wolbachia infection in the harvesting ant Messor capitatus. Ethology, Ecology and Evolution 12: 309–314.
5. ↑ Tsuji K. (1988). Obligate parthenogenesis and reproductive devision of labor in the Japanese queenless ant Pristomyrmex pungens. Behavior, Ecology and Sociobiology 23: 247–255.
6. ↑ Dobata S., Sasaki T., Mori H., Hasegawa E., Shimada M., Tsuji K. (2009). Cheater genotypes in the parthenogenetic ant Pristomyrmex punctatus. Proceedings of the Royal Society London Series B 276: 567–74.
7. ↑ Heinze J, Hölldobler B. (1995). Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata. Naturwissenschaften 82: 40–41.
8. ↑ Cagniant H. (1979). La parthénogénese thélytoque et arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hym. Form.). Cycle biologique en élevage des colonies avec reine et des colonies sans reine. Insectes Sociaux 26: 51–60.
9. ↑ Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., et al. (2005). Clonal reproduction by males and females in the little fire ant. Nature 435: 1230–1234.
10. ↑ Ohkawara K., Nakayama M., Satoh A., Trindl A., Heinze J. (2006). Clonal reproduction and genetic differences in a queen polymorphic ant Vollenhovia emeryi. Biological Letters 2: 359–363.
11. ↑ Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7. (недоступная ссылка)
12. ↑ Девственное размножение комодских варанов — ЖУРНАЛ В МИРЕ НАУКИ (недоступная ссылка)
13. ↑ Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения/ Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 430 с.
14. ↑ Neli Petrova Ragina, Jose Bernardo Cibelli. Parthenogenetic Embryonic Stem Cells in Nonhuman Primates // Trends in Stem Cell Biology and Technology, 2009, 39-55, DOI: 10.1007/978-1-60327-905-5_3
15. ↑ Mai, Qingyun; Yang Yu, Tao Li, Liu Wang, Mei-jue Chen, Shu-zhen Huang, Canquan Zhou, Qi Zhou. Derivation of human embryonic stem cell lines from parthenogenetic blastocysts (англ.) // Cell Res (англ.)русск. : journal. — 2007. — Vol. 17, no. 12. — P. 1008—1019. — ISSN 1001-0602.
16. ↑ Kono, Tomohiro; Yayoi Obata, Quiong Wu, Katsutoshi Niwa, Yukiko Ono, Yuji Yamamoto, Eun Sung Park, Jeong-Sun Seo, Hidehiko Ogawa. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 428, no. 6985. — P. 860—864. — ISSN 0028-0836. — DOI:10.1038/nature02402.