Биология для студентов — 10. Фотосинтез как сочетание световых и темновых реакций, их взаимосвязь
Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:
6СО2 + 6Н2О + Qсвета → С6Н12О6 + 6О2.
У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты. В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.
Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только
Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы:
- реакции световой фазы.
- реакции темновой фазы.
Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропласта и не требуют света, однако для их прохождения необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза идет практически одновременно со световой.
Световая фаза фотосинтеза. Процессы, протекающие в световой фазе, можно представить следующим образом.
- Пигменты обеих фотосистем поглощают свет, полученная энергия передается в реакционные центры на молекулы хлорофилла а (молекулы-ловушки), которые переходят в возбужденное состояние и отдают электроны переносчикам. Электрон из фотосистемы I транспортируется переносчиками на внешнюю сторону тилакоида. Электрон из фотосистемы II с помощью переносчиков доставляется в фотосистему I и восстанавливает молекулу-ловушку в реакционном центре. Так фотосистема I восстанавливается за счет электронов из фотосистемы II, которая, в свою очередь, получает электроны, как вы уже знаете, за счет фотолиза воды. Кислород, который образуется при фотолизе воды, выделяется из хлоропласта в гиалоплазму клетки, затем в окружающую среду, а протоны (Н+) накапливаются внутри тилакоида.
- Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению электрохимического потенциала на его мембране. В мембране тилакоида содержится фермент АТФ-синтетаза. Когда концентрация протонов достигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя через специальные каналы АТФ-синтетазы. При этом АТФ-синтетаза использует энергию движения протонов для синтеза АТ Ф.
- На внешней стороне тилакоида происходит восстановление НАДФ+ за счет присоединения к нему электронов и протонов. НАДФ — никотинамид-адениндинуклеотидфосфат (полное название приводится не для запоминания) — переносчик атомов водорода в процессе фотосинтеза. НАДФ+ + 2ё + 2Н+ ->• НАДФ-Н+Н+.
Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода (в форме НАДФ’Н+Н+). Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, восстановленный НАДФ и кислород. Кислород — побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. АТФ и НАДФ*Н+Н+ используются в темновой фазе фотосинтеза.
Темповая фаза фотосинтеза. Из окружающей среды в хлоропласта поступает углекислый газ, а в строме хлоропластов происходит его восстановление до органических веществ. Это сложный многоступенчатый процесс, который можно выразить общим уравнением:
6С02 + 12НАДФ-Н+Н+ + 18АТФ ->• С6Н1206 + 12НАДФ+ + 18АДФ + 18Н3Р04.
Из приведенного уравнения видно, что для синтеза одной молекулы глюкозы необходимо окислить 12 молекул НДДФ*Н+Н+ (служит источником атомов водорода) и расщепить 18 молекул АТФ (служит источником энергии для синтеза глюкозы). Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в энергию химических связей органических веществ.
В темновой фазе фотосинтеза, как уже отмечалось ранее, используются продукты световой фазы (НАДФ’Н+Н+и АТФ), поэтому реакции темновой фазы проходят почти одновременно с реакциями световой фазы. Если объединить процессы, протекающие в обеих фазах, исключив все промежуточные стадии и вещества, можно получить суммарное уравнение процесса фотосинтеза:
6С02 + 6Н20-> С6Н1206 + 602.
vseobiology.ru
Темновая фаза фотосинтеза
☰
Темновая фаза фотосинтеза заключается в синтезе органических веществ за счет АТФ и НАДФ·H2, полученных в световую фазу. Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO2).
Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C3-фотосинтез и C4-фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее — количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C3-пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C
4-пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).C3-фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C4-фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C3-растения, в тропических — C4.
Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта.
Цикл Кальвина
Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование — это присоединение молекулы CO2, в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ — это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):
Химическая формула РиБФКатализ реакции присоединения CO2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
Химическая формула фосфоглицериновой кислотыДалее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H2, превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый
триозофосфатом.Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.
Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.
Цикл Хэтча-Слэка
У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C4-фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.
У C4-растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO2, которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота — пировиноградная — возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.
Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO
2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.scienceland.info
Онлайн урок: Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь по предмету Биология 9 класс
Фототрофы- организмы, которые обеспечивают себя органическими веществами за счет процесса фотосинтеза. Соответственно, если они обеспечивают сами себя, то вправе называться автотрофами, точнее фотоавтотрофами.
Фотоавтотрофами являются большинство растений и некоторые бактерии.
Фотосинтез- процесс синтеза органических веществ из неорганических (воды и углекислого газа) с использованием энергии солнечного света.
Фотосинтез- это пример пластического обмена, так как идет процесс образования органических веществ.
Фотосинтез выражается следующим сумарным уранением:
6 СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + 6 О2
Из уравнения фотосинтеза видно, что из простых веществ углекислого газа и воды в клетках растений образуется глюкоза.
Помимо глюкозы образуется и кислород. Он является побочным продуктом световой фазы фотосинтеза, зато необходим всем живым существам на Земле.
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!
Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?
Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
Результаты фотосинтеза вы можете прочувствовать на себе, когда употребляете в пищу фрукты и ощущаете их сладкий вкус, этот вкус есть результат фотосинтеза в листьях растений, при котором образовавшаяся фруктоза или глюкоза постепенно накопилась в плодах.
Крахмал в клубнях картофеля тоже является результатом процесса фотосинтеза.
Поэтому чем крупнее листья картофеля, тем больше света они улавливают — следовательно, больше образуется глюкозы, которая быстро преобразуется в крахмал.
При выращивании любого растения необходимо ухаживать за ним: соблюдать требования к освещению, удалять сорники, вовремя осуществлять полив и другие меры по уходу. Все это для того, чтобы процесс фотосинтеза шел интенсивно и растение могло активно накапливать органические вещества.
Вы можете услышать такое выражение, как «космическая роль растений».
Первым употребил это понятие русский ученый К.А.Тимирязев (1843-1920).
Он писал: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете, а следовательно, и благосостояние всего человечества».
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!
Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?
Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
Только растения научились воспринимать солнечную энергию, преобразовывать ее в энергию химических связей органических молекул.
Таким образом, растения дают пищу почти всему остальному живому миру на Земле, а вместе с этим кислород, который является обязательным участником окислительных реакций, необходимых для образования энергии в клетках живых существ.
Конечно, исходя из уравнения мы не можем понять механизма процесса фотосинтеза, поэтому в этом разделе кратко попытаемся объяснить этот сложный процесс, происходящий в каждой клетке зеленого растения.
Если обратится к теме строение растительной клетки, мы вспомним, что в клетках растений есть такой органоид- хлоропласт.
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!
Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?
Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
В хлоропластах, а конкретно в тилакоидах, находится пигмент хлорофилл, именно ему принадлежит основная роль в фотосинтезе.
Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света и переходить в возбужденное состояние.
Процесс фотосинтеза включает две последовательные и взаимозависящие друг от друга фазы:
- световая фаза фотосинтеза
- темновая фаза фотосинтеза
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!
Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?
Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
Световая фаза идет в гранах (тилакоидах) хлоропластов при обязательном участии солнечного света.
Молекула восстановленного хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света и отдавать свои электроны, которые необходимы для создания молекул АТФ.
Запомните эту схему:
Возмещение недостающих электронов в хлорофилле происходит благодаря распаду молекул воды.
Распад молекул воды называется фотолиз.
При фотолизе также происходит образование кислорода, который, как побочный продукт реакции распада воды, выходит в окружающую среду.
Атомный водород, который освобождается также при фотолизе воды, подхватывает переносчик водорода НАДФ+ и востанавливается до НАДФ·2Н.
В результате перемещений электронов и создания на мембране тилакоида градиента концентрации протонов, происходит образование молекул АТФ из АДФ.
Суммарно это выглядит так:
Н2О + НАДФ++ 2 АДФ + 2 Фн = НАДФ·2Н + 2 АТФ + ½ О2↑
Условие протекания данной реакции- воздействие энергии света на хлорофилл.
Как мы видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходят три основных процесса:
- синтез АТФ
- создание НАДФ·2Н
- образование свободного кислорода
То есть в реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия в виде НАДФ·2Н и АТФ, которая тратится в процессах темновой фазы.
Темновая фаза происходит в строме хлоропласта и протекает независимо от света, но с обязательным участием углекислого газа.
Углекислый газ попадает в растение через устьица.
Вспомним строение устьиц:
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!
Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?
Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
Далее углекислый газ претепевает ряд последовательных превращений, чтобы превратиться в глюкозу.
Для этих реакций требуется большое количество энергии, которая, как мы уже знаем, запаслась в световую фазу фотосинтеза.
Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина.
Следует отметить, что кроме молекул глюкозы в строме хлоропластов происходит образование и других органических веществ, к примеру аминокислот, спиртов.
Результатом темновых реакций является превращение углекислого газа в глюкозу за счет энергии АТФ и НАДФ·2Н, а далее глюкоза может запасаться в виде крахмала.
Опыт, доказывающий, что растениям необходим солнечный свет для фотосинтеза и результатом фотосинтеза являются углеводы:
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!
Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?
Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
Существуют и такие растения, которые далеко не сладкие, хотя в них также просходит процесс фотосинтеза. Почему одни сладкие, а в других нет сладкого вкуса?
Дело в том, что в листьях таких растений так же вырабатывается сахар, но из него в процессе метаболизма может образоваться крахмал и большое число других органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов, все они не имеют сладкого привкуса.
Обобщающая таблица фазы фотосинтеза:
Признаки сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
Условия протекания реакций | Обязательно наличие солнечного света | Солнечный свет не обязателен, может идти днем и ночью |
Место протекания реакций в хлорпластах | На мембранах тилакоидов (на граннах) | В строме хлоропластов |
Источник энергии | Солнечный свет | Энергия АТФ, НАДФ·2Н |
Исходные вещества | Вода, АДФ, Фн, НАДФ+ | Углекислый газ, АТФ, НАДФ·2Н |
Конечные продукты реакции | Кислород, АТФ, НАДФ·2Н | Глюкоза, АДФ, НАДФ+ |
Lorem ipsum dolor sit amet, consectetur adipisicing elit. Adipisci autem beatae consectetur corporis dolores ea, eius, esse id illo inventore iste mollitia nemo nesciunt nisi obcaecati optio similique tempore voluptate!
Adipisci alias assumenda consequatur cupiditate, ex id minima quam rem sint vitae? Animi dolores earum enim fugit magni nihil odit provident quaerat. Aliquid aspernatur eos esse magnam maiores necessitatibus, nulla?
Эта информация доступна зарегистрированным пользователям
ladle.ru
Фотосинтез. Световая фаза
Фотосинтез — сложный многосоставной процесс, который делится на две основные фазы: световую и темновую. В ходе световой фазы за счет солнечной энергии создаются энергонасыщенные АТФ-соединения и молекулы. Каков механизм этого превращения?
Возбуждение электрона хлорофилла квантом света (в фотосистеме I) и синтез НАДФH. Фотолиз воды
1. В фотосистеме I (P700 — поглощает красный свет с длинной волны 700 нм) есть хлорофилл и белки реакционного центра.
2. В хлорофилле электрон перескакивает на следующий энергетический уровень. Электрон «бежит» по цепи переносчиков, постепенно теряя энергию.
3. Переносчики электрона — ферредоксин и редуктаза ферредоксина. Ферредоксин — сильный восстановитель, содержащий железо. От него электрон идет на редуктазу ферредоксина.
4. Далее электрон переносится на НАДФ+, восстанавливая его до НАДФH. Важно, что в этом процессе участвуют также протоны, образовавшиеся при фотолизе воды.
5. В молекулах хлорофилла фотосистемы I остаются при этом «дырки» на месте электронов, перешедших в НАДФH. Как они заполняются? Их занимают электроны из фотосистемы II. Но откуда же эта фотосистема берет электроны? Электрон хлорофилла выходит из нее, а «дырка» на его месте заполняется электроном, образовавшимся в результате фотолиза воды.
Возбуждение электрона хлорофилла квантом света (в фотосистеме II) и синтез АТФ
1. В фотосистеме II (P680) под влиянием света электрон переходит в возбужденное состояние и захватывается несколькими переносчиками.
2. Электрон постепенно теряет энергию и заполняет пустоту, образованную в хлорофилле фотосистемы I. Как мы уже поняли, фотосистема II является поставщиком электронов для фотосистемы I, которые расходуются для восстановления НАДФ до НАДФH. Но у нее еще есть одна функция. Энергия электрона расходуется (при переходе вниз по переносчикам) на синтез АТФ.
3. Фотосистема II должна восполнить свою потерю электронов — источником электронов будет вода. Фотолиз воды идет под влиянием света, катализатор — марганецсодержащий ферментный комплекс, при реакции выделяется кислород: 2H2О = 4H+ + 4e + О2. Вывод: электроны движутся от воды по ЭТЦ (электронтранспортной цепи) к переносчиками водорода, находящимся с наружной стороны мембраны.
4. Ионы водорода в итоге накапливаются в тилакоиде, создавая протонный резервуар. Дело в том, что пигменты фотосистемы II обращены внутрь тилакоида. Так что внутри него идет фотолиз, электроны восполняют дырки именно в фотосистеме II, накапливаются протоны. Как это запомнить? Вода всегда внутри чего-то, снаружи она вытекает, поэтому она внутри тилакоида. Здесь вода и дает электроны, которые заполняют «дырки», а также протоны, которые накапливаются, образуя протонный резервуар. Значит, протонный резервуар находится с внутренней стороны внутренней мембраны (внутри тилакоида), а ферменты АТФ-синтетазы — на наружной поверхности этой мембраны.
5. В конечном итоге именно электроны воды, следуя от фотосистемы II к фотосистеме I попадают на молекулы НАФH+ в строме хлоропласта, восстанавливая их HАДФ+ + 2e + 2H+ = НАДФ 2H. Восстановление НАДФ идет на наружной поверхности тилакоида, куда обращены пигменты фотосистемы I. Как запомнить то, что пигменты фотосистемы I снаружи, а фотосистемы II внутри? Например, у нас часто внимание фокусируется сначала на внешности, и только потом мы смотрим на внутренний мир человека.
6. По мере накопления протонов внутри и электронов снаружи тилакоида возрастает разность потенциалов мембраны. Система приобретает запас электрохимической энергии. Создаются условия для направленного движения заряженных частиц, подобного электрическому току. В результате ионы водорода вылетают из протонного резервуара через каналы, связанные с АТФ- синтетазой — ферментом синтеза АТФ, и происходит синтез АТФ. Сделаем вывод: цель световой фазы — синтез АТФ и НАДФ 2Н для биосинтеза органических веществ в темновой фазе.
egevideo.ru