11.6 Оплодотворение, его фазы, биологическая сущность

Процессу оплодотворения (слияние ядер мужской и женской гамет)

предшествует осеменение. Осеменение — процессы, обуславливающие

встречу сперматозоида и яйцеклетки. Взаимодействие гамет обеспечивает-

ся выделением особых веществ — гамонов (гиногамонов и андрогамонов).

Гиногамон I стимулирует подвижность сперматозоида. Гиногамон II бло-

кирует двигательную активность сперматозоидов и способствует их фик-

сации на оболочке яйцеклетки. Андрогамон I тормозит движение сперма-

тозоидов, что предохраняет их от преждевременной растраты энергии. Ан-

дрогамон II способствует растворению оболочки яйцеклетки.

109

Существует 2 способа осеменения: наружное и внутреннее. У некото-

рых животных наблюдается кожное осеменение, которое является пере-

ходной формой. Это характерно для немертин, пиявок.

Этапы оплодотворения:

1) сближение гамет, акросомная реакция и проникновение сперматозоида;

2) активация яйца, его синтетических процессов;

3) слияние гамет (сингамия).

Наружная фаза. Сближение гамет относится к наружной фазе. Жен-

ские и мужские гаметы выделяют специфические соединения, которые на-

зываются гамонами. Яйцеклетками продуцируются гиногамоны I и II,

сперматозоидами — андрогамоны I и II. Гиногамоны I активизируют дви-

жение сперматозоидов и обеспечивают контакт с яйцом, а андрогамоны

II растворяют оболочку яйца.

Период жизнеспособности яйцеклеток у млекопитающих — от не-

скольких минут до 24 часов и более. Он зависит от внутренних и внешних

условий. Жизнеспособность сперматозоидов 96 часов. Способность к оп-

лодотворению сохраняется 24–48 часов.

В момент контакта сперматозоида с наружной оболочкой яйца на-

чинается акросомная реакция. Из акросомы выделяется фермент гиалу-

ронидаза. В месте контакта сперматозоида с плазматической мембраной

яйца образуется выпячивание или бугорок оплодотворения. Бугорок оп-

лодотворения способствует втягиванию сперматозоида внутрь яйца.

Мембраны гамет сливаются. Слияние мужских и женских половых кле-

ток называется сингамия. В ряде случаев (у млекопитающих) спермато-

зоид проникает в яйцо без активного участия бугорка оплодотворения.

Ядро и центриоль сперматозоида переходят в цитоплазму яйца, что спо-

собствует завершению мейоза II в ооците.

Внутренняя фаза. Характеризуется кортикальной реакцией со сторо-

ны яйцеклетки. Происходит отслойка желточной оболочки, которая за-

твердевает и называется оболочкой оплодотворения. В момент завершения

мейоза формируется мужской и женский пронуклеусы. Оба пронуклеуса

сливаются. Слияние ядер гамет — синкариогамия составляет сущность

процесса оплодотворения, в результате чего образуется зигота.

11.7 Современная репродуктивная стратегия человека

Современная репродуктивная стратегия человека включает в себя:

1. Пренатальную диагностику наследственных заболеваний;

2. Использование методов преодоления бесплодия:

— искусственное оплодотворение;

— оплодотворение яйцеклетки в пробирке;

— трансплантация эмбрионов с использованием «суррогатного мате-

ринства»;

— донорство яйцеклеток и эмбрионов.

110

Оплодотворение, виды, этапы. Капацитация спермиев

Оплодотворение– процесс слияния мужской половой клетки с женской, в результате чего образуется новая клетка – зигота с диплоидным набором хромосом.

У мужских гамет имеется двигательный аппарат (хвостик), способность выделять ферменты в окружающую среду для проникновения в яйцеклетку, способность вносить в генетический материал яйцеклетки набор хромосом.

После полового акта спермии в составе плазмы попадают на краниальную часть влагалища, омывая шейку матки, и проталкиваются через канал шейки в матку. В дальнейшем двигаются за счет собственной подвижности, способности двигаться против тока течковой слизи, за счет антиперистальтических движений мышечных структур репродуктивной системы самки. Стимуляция оплодотворения – за счет простагландинов и окситоцина. У животных с маточным типом осеменения спермии заполняют рога матки. Область соединения матки с яйцепроводом – резервуар для спермиев.

В процессе продвижения спермиев по половым путям самки большая часть их погибает, из нескольких миллиардов или миллионов выживает несколько тысяч. Через перешеек в ампулу яйцепровода проникают только жизнеспособные половые клетки (у которых мембрана длительное время сохраняет стабильность). Спермии подвергаются воздействию различных факторов со стороны секрета матки и яйцепроводов, что вызывает различные изменения в спермиях и окончательное созревание половых клеток.

Процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода. Спермии ожидают яйцеклетку, которая тоже должна «дозреть». При наличии активных спермиев в яйцепроводе ооцит отделяет направительные тельца и созревает. Неполноценные гаметы не вступают в процесс оплодотворения, или зародыши гибнут на ранних стадиях развития.

Чтобы спермий могли оплодотворить яйцеклетку, в них должны произойти изменения, характеризующие капацитацию, т.е. их готовность к оплодотворению. Под капацитацией (созреванием, инкубацией) спермиев понимают комплекс физиологических и физико-химических изменений, в результате которых спермий приобретают способность проникать через блестящую оболочку и оплодотворять яйцеклетку. В естественных условиях капацитация происходит во время прохождения спермиев по генитальному тракту самки, где они отделяются от семенной плазмы. Капацитация может осуществляться in vitro, если спермий будут находиться в определенных культуральной и газовой средах.

Стадии оплодотворения Денудация

Яйцеклетка освобождается от лучистого венца. Основная роль принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты (гиалуронидазу). За счет этих ферментов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, связывающего клетки лучистого венца. Рассеивание клеток лучистого венца может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Также процессу денудации способствует наличие ворсинок на слизистой яйцепровода. Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от лучистого венца.

Вторая стадия

Спермии проникают через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца), ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом, превращается в женский пронуклеус.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ЕГО БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

довитости, повышенная эмбриональная смертность и появление уродств у потомства. Половые клетки плодов и новорожденных животных более чувствительны к повреждающим факторам, чем у взрослых животных.

В современном животноводстве все шире применяются различные методы стимуляции многоплодия и повышения оплодотворяемости. От одной коровы, стимулируя суперовуляцию, культивируя овулировавшие ооциты и пересаживая их другим коровам, можно в год получить до 60 телят (Ельчанинов, 1978). Однако на пути реализации этой заманчивой перспективы стоит много нерешенных вопросов. Дело в том, что при искусственно вызываемой полиовуляции (суперовуляции) нарушается синхронность между процессами роста, созревания и овуляции ооцитов. В яйцевод попадают половые клетки разной степени зрелости. Это приводит к большой гибели эмбрионов на ранних стадиях развития. У крупного рогатого скота при многоплодии часто появляются «интерсексы», особенно у молочных пород. Еще меньше изучены вопросы культивирования и пересадки яйцеклеток.

Оплодотворение — сложный комплекс физиологических процессов и реакций, приводящий к слиянию мужской и женской половых клеток в одну клетку — зиготу (zygotes — объединенный). В нем можно выделить осеменение и собственно оплодотворение.

Осеменение — это биологические процессы, обеспечивающие сближение гамет.

Собственно оплодотворение протекает в четыре стадии: 1) сближение половых клеток; 2) проникновение спермиев в блестящую оболочку; 3) проникновение в цитоплазму яйцеклетки; 4) слияние ядер половых клеток (рис. 18). В процессе оплодотворения две высокоспециализированные клетки — спер-мий и яйцеклетка — взаимодействуют друг с другом специфическим образом. Функция спермия — обеспечение встречи с яйцеклеткой, побуждение ее к развитию и внесение в нее отцовского наследственного материала. Функция яйцеклетки — обеспечение активации ядра спермия, привнесение материнского наследственного материала, накопление трофического, энергетического и структурного материала, а также регуляторных факторов (пока еще не выясненной природы), необходимых для начальных этапов развития зародыша.

У крупного и мелкого рогатого скота осеменение влагалищное, у лошадей и свиней — маточное. При этом во влагалище (у коровы, овцы и козы) или шейку матки (у кобылы и свиньи) попадают миллиарды спермиев (см. табл. 1). В половых путях самок спермин движутся благодаря реотаксису (способности двигаться против тока жидкости), а также присасывающего действия, производимого сокращением мускулатуры матки и яйцеводов. В результате через несколько часов (6—7 — у овец, 5—9—1 у коров) спермин оказываются в верхней трети яйцевода. Но доходит туда меньше 1 % спермиев. Основная их масса гибнет в пути: внедряются в слизистую оболочку по-

www.timacad.ru

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ловых путей, фагоцитируются лейкоцитами, склеиваются специальными веществами (фертилизинами), выделяемыми яйцеклеткой. Таким образом происходит как бы отбор спермиев, в процессе которого погибают атипичные и маложизненные клетки.

Рис. 18. Схема процесса оплодотворения:

1 —спермий; 2— блестящая оболочка; 3 — кортикальный слой цитоплазмы яйцеклетки; 4 — акросомная реакция; 5 — проникновение спермия через блестящую оболочку; 6 — слияние плазмолемм спермия и яйцеклетки; 7 — проникновение спермия в цитоплазму яйцеклетки; 8 — превращение головки спермия в мужской пронуклеус; 9 — сближение женского и мужского пронуклеусов; 10— слияние пронуклеусов; 11 — зигота (а и б —редукционные тельца).

Спермий с яйцеклеткой должны встретиться в верхней трети яйцевода. Если этого не произойдет и яйцеклетка до встречи со спермиями пройдет больший путь, она стареет и к концу яйцевода теряет способность к оплодотворению. Чтобы произошло оплодотворение, верхней трети яйцевода должно достигнуть по крайней мере несколько тысяч или десятков тысяч спермиев, так как эти клетки вступают в контакт с яйцеклеткой в результате случайного столкновения. Это следует учитывать при разбавлении спермы во время искусственного осеменения. Яйцеклетки выделяют вещества, ускоряющие движение и продлевающие период подвижности спермиев, но не выделяют специальных привлекающих веществ (хемотаксис отсутствует). Вероятность встречи увеличивается и тем, что половые клетки имеют разный электропотенциал: положительный у спермиев и отрицательный у яйцеклетки.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

У большинства сельскохозяйственных животных лучистый венец яйцеклетки, попавшей в яйцевод, начинает разрушаться еще до встречи со спермиями. Однако под влиянием спермиев этот процесс совершается быстрее.

На первой стадии оплодотворения — при контакте яйцеклетки со спермиями в последних происходит акросомная реакция: частично разрушается цитолемма и наружная оболочка акросомы. Гиалуронидаза, заключенная в акросомах спермиев, изливается и разрушает остатки лучистого венца. Он рассыпается, блестящая оболочка яйцеклетки разрыхляется. Эта реакция неспецифическая, в ней могут участвовать и спермий других видов животных (что используется порой в животноводстве для экономии семени особо ценных производителей при искусственном осеменении).

Вторая стадия оплодотворения видоспецифична. В ней участвует несколько десятков спермиев своего вида. Они проходят сквозь прозрачную оболочку благодаря ферментам, связанным с внутренней мембраной акросомы. Приблизившись к поверхности яйцеклетки, один из спермиев сливается с ее цитолеммой боковой поверхностью головки — наступает третья стадия оплодотворения.

В месте контакта спермия и яйцеклетки частично расплавляются мембраны и цитоплазмы клеток сливаются. Мембрана спермия входит составной частью в мембрану яйцеклетки. Внутрь яйцеклетки спермий может войти целиком, а может только головкой, шейкой и средним отделом хвоста (у свиньи).

Слияние мембран спермия и яйцеклетки служит своего рода толчком для пробуждения яйца. С этого момента снимается блокада мейоза и он продолжается с той стадии, на которой остановился во время овуляции (завершается первое и начинается второе деление созревания). Резко активизируется метаболизм яйцеклетки. Развивается кортикальная реакция. Она состоит в том, что кортикальные гранулы подходят к цитолемме и их содержимое изливается в сторону прозрачной оболочки. Образуется перивителлиновое пространство, в результате чего яйцеклетка отслаивается от прозрачной (желточной) оболочки. Часть гранул входит в состав желточной оболочки, которая при этом утолщается и преобразуется в оболочку оплодотворения. Материал кортикальных гранул видоизменяет и цитолемму яйца. Она становится плотной и не проницаемой для других спермиев, так как покрывается гиалиновым слоем. Тем самым кортикальная реакция является механизмом, предохраняющим от проникновения сверхчисленных спермиев, и образует оболочку, под которой развивается зародыш до тех пор, пока он не покидает яйцовые оболочки.

Кортикальная реакция начинается от места слияния мембран спермия и яйцеклетки и распространяется отсюда по всей поверхности яйца. У олиголецитальных яиц это происходит быстро, в результате чего обеспечивается моноспермия — только один спермий попадает в яйцеклетку. У животных с полилецитальными яйцами (птицы, рептилии) наблюдается физиологическая полиспермия (кортикальная реакция у них развивается медленно и несколько спермиев могут за это время проникнуть внутрь яйца). Однако и в том и дру-

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

гом случае четвертая стадия оплодотворения (слияния ядер половых клеток) протекает аналогично. С ядром яйцеклетки сливается ядро лишь одного спермия.

Дальнейшая судьба частей спермия в цитоплазме яйцеклетки различна. Одни включаются в развитие, другие дегенерируют. Ядро спермия преобразуется в мужской пронуклеус (предъядрие) и проникает все глубже в цитоплазму, в нем за 20—30 мин реорганизуется и реактивируется хроматин, а его объем увеличивается в 50 раз. К моменту образования мужского пронуклеуса в ядре яйцеклетки завершается второе деление созревания, выделяется второе редукционное тельце и ядро преобразуется в женский пронуклеус. Пронуклеусы сближаются друг с другом. В это время в них происходит редупликация ДНК, а после ее завершения— профаза митоза. На основе центриолей центросомы формируется веретено деления. Сблизившиеся пронуклеусы сливаются. Конечная стадия их слияния — образование единой метафазной экваториальной пластинки уже не отдельных половых клеток, а зиготы. Оплодотворение завершилось — началось развитие нового организма.

Значение оплодотворения состоит в том, что оно приводит к слиянию отцовского и материнского геномов и таким образом является средством передачи наследственных свойств новому организму. В результате в стаде, породе, популяции возникает множество новых комбинаций наследственных факторов, создается многообразный генофонд, который служит материалом для отбора в ходе хозяйственной деятельности человека.

Клетка, появившаяся в результате оплодотворения—зигота, отличается от яйцеклетки своими биологическими, морфологическими и физикохимическими свойствами. Она обладает большой жизненностью, более широкой наследственной основой. Однако эти качества не абсолютны и во многом зависят как от возраста и состояния здоровья родителей, так и от сроков осеменения и оплодотворения. Близкородственное спаривание (инбридинг), как правило, приводит к появлению малочисленного слабого потомства. С возрастом матери увеличивается количество хромосомных нарушений. Несвоевременное осеменение приводит к «старению» половых клеток и, как следствие этого, к снижению их жизнеспособности и способности к оплодотворению.

Вопросы для самопроверки. 1. Опишите процессы, происходящие при сперматогенезе и оогенезе, и влияние на них внешних и внутренних факторов. 2. Какие черты сходства и различия сперматогенеза и оогенеза вы знаете? 3. В чем особенность стадии роста оогенеза? 4. Каково строение зрелого спермия и зрелой яйцеклетки? 5. Значение оплодотворения и его морфология.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Глава 5. РАННИЕ ЭТАПЫ ЭМБРИОНАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. ДРОБЛЕНИЕ

Сразу после образования зигота приступает к делению митозом. Деления быстро следуют одно за другим, митотический цикл клеток короткий, они не дорастают до размеров материнской, поэтому дочерние клетки с каждым делением становятся все мельче. Такой процесс называется дроблением, а клетки—бластомерами. Ядра бластомеров не уменьшаются, так как каждому делению предшествует редупликация ДНК. Ясно, что при каждом делении соотношение ядра и цитоплазмы в клетках изменяется. Дробление прекращается тогда, когда в бластомерах устанавливается ядерно-плазменное соотношение, типичное для соматических клеток данного вида животного. В клетках начинается активный белковый синтез, скорость деления снижается, каждая дочерняя клетка дорастает до размеров материнской, а размеры зародыша резко возрастают.

Скорость и характер дробления неодинаковы у разных животных и зависят от количества желтка в яйцеклетке. Олиголецитальные яйцеклетки (млекопитающие) привносят в зиготу мало желтка, он не мешает зиготе делиться полностью — от анимального до вегетативного полюса. Если при этом яйцеклетка была изолецитальная (ланцетник) —бластомеры получаются одинакового размера. Такое дробление называется полным равномерным. В телолецитальных яйцах бластомеры разных размеров, так как желток, скопившийся у вегетативного полюса, мешает делению и здесь образуются более крупные клетки, как, например, у амфибий. Это полное неравномерное дробление. Если яйца полилецитальные (рыбы, рептилии, птицы), крупные массы желтка настолько мешают дроблению, что делятся лишь клетки анимального полюса. Вся остальная масса остается в виде нераздробившегося желтка. Такой тип дробления называется частичным или дискоидальным (бластомеры в процессе дробления располагаются в форме диска).

В период дробления клетки делятся в определенном порядке. Первая и вторая борозды дробления идут от анимального к вегетативному полюсу и называются меридианальными. Третья борозда — широтная. Дальше идут чередования меридианальных, широтных и тангенциальных (параллельно поверхности) борозд, в результате чего правильность расположения бластомеров нарушается. Дольше всего правильность их расположения сохраняется при полном равномерном дроблении. Быстрее всего она нарушается при частичном дроблении (цв. табл. I) уже после 2—3-го деления.

Бластомеры во время дробления тесно связаны друг с другом, образуется как бы плотный комок из клеток — морила, а затем пузырек с полостью — бластула. Стенка бластулы называется бластодерма, а полость — бластоцель. Клетки бластодермы, расположенные на месте бывшего анимального полюса, образуют крышу, а расположенные на месте вегетативного полюса

— дно бластулы. Между ними находится краевая зона. При полном равномерном дроблении изоолиголецитальных яиц образуется бластула с бластодермой из одного слоя почти равных клеток и большим бластоцелем. Это це-

32. Характеристика основных этапов оплодотворения. Биологическое значение оплодотворения. Половой диморфизм. Партеногенез.

Оплодотворение, слияние мужской половой клетки (сперматозоида) с женской (яйцом, яйцеклеткой), приводящее к образованию зиготы — нового одноклеточного организма. Биологический смысл оплодотворения состоит в объединении ядерного материала мужской и женской гамет, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом, а также активации яйцеклетки, то есть стимуляции её к зародышевому развитию. Соединение яйцеклетки со сперматозоидом обычно происходит в воронкообразно расширенной части маточной трубы в течение первых 12 часов после овуляции. Семенная жидкость (сперма), попадая во влагалище женщины при половом сношении (коитусе), обычно содержит от 60 до 150 млн сперматозоидов, которые благодаря движениям со скоростью 2 — 3 мм в минуту, постоянным волнообразным сокращениям матки и труб и щелочной среде уже спустя 1 — 2 минуты после полового акта достигают матки, а через 2 — 3 часа — концевых отделов маточных труб, где обычно и происходит слияние с яйцеклеткой.

Различают моноспермное (в яйцеклетку проникает один сперматозоид) и полиспермное (в яйцеклетку проникают два и более сперматозоидов, но с ядром яйцеклетки сливается только одно ядро сперматозоида) оплодотворение. Сохранению активности спермиев во время прохождения их в половых путях женщины способствует слабощелочная среда шеечного канала матки, заполненного слизистой пробкой. Во время оргазма при половом акте слизистая пробка из шеечного канала частично выталкивается, а затем вновь втягивается в него и тем самым способствует более быстрому попаданию сперматозоидов из влагалища (где в норме у здоровой женщины среда слабокислая) в более благоприятную среду шейки и полости матки. Прохождению сперматозоидов через слизистую пробку шеечного канала способствует и резко повышающаяся в дни овуляции проницаемость слизи. В остальные дни менструального цикла слизистая пробка имеет значительно меньшую проницаемость для сперматозоидов.

Многие сперматозоиды, находящиеся в половых путях женщины, могут сохранять способность к оплодотворению 48 — 72 часа (иногда даже до 4 — 5 суток). Овулировавшая яйцеклетка сохраняет жизнеспособность примерно 24 часа. Учитывая это, наиболее благоприятным временем для оплодотворения считается период разрыва созревшего фолликула с последующим рождением яйцеклетки, а также 2 — 3-й день после овуляции. Вскоре после оплодотворения начинается дробление зиготы и образование зародыша.

Партеногенез (от греч. παρθενος — девственница и γενεσις — рождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции организмов у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

5. Двойное оплодотворение цветковых растений

Суть двойного оплодотворения у цветковых растений заключается в том, что  в нём участвуют два спермия. Один из них оплодотворяет яйцеклетку, и образуется зигота. Второй спермий сливается с центральной клеткой, из которой развивается запасающая ткань (эндосперм).

 

В зиготе формируется двойной набор хромосом, а в будущем эндосперме — тройной.

 

 

Оплодотворению у цветковых растений предшествует формирование гаметофитов.

  

Мужской гаметофит (пыльцевое зерно) образуется в пыльцевых камерах пыльников тычинки из микроспоры.

 

Пыльцевое зерно состоит из двух гаплоидных клеток: вегетативной и генеративной, покрытых оболочкой.

 

Образование женского гаметофита (зародышевого мешка) происходит в завязи пестика в семязачатке из мегаспоры.

 

В состав зародышевого мешка входит семь клеток: гаплоидная яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных гаплоидных клеток.

 

Когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, вегетативная клетка начинает делиться и образует пыльцевую трубку. Пыльцевая трубка прорастает через столбик пестика и проникает в семязачаток через пыльцевход.

 

Генеративная клетка пыльцевого зерна делится и образует два спермия. По пыльцевой трубке спермии проникают в семязачаток. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образует диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой и образует триплоидную клетку.

 

Зигота делится, и развивается в зародыш нового растения. Из триплоидной клетки формируется эндосперм. Стенки семязачатка становятся семенной кожурой. Таким образом, семязачаток становится семенем.

Стадии оплодотворения

Денудация

Яйцеклетка освобождается от лучистого венца. Основная роль принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты (гиалуронидазу). За счет этих ферментов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в состав студенистого вещества, связывающего клетки лучистого венца.

Рассеивание клеток лучистого венца может происходить под влиянием спермиев животных другого вида. Также процессу денудации способствует наличие ворсинок на слизистой яйцепровода. Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от лучистого венца.

Вторая стадия

Спермии проникают через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. В это время заканчивается созревание яйцеклетки (выделение второго направительного тельца), ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом, превращается в женский пронуклеус.

Третья стадия

Один, реже несколько спермиев проникают через желточную оболочку клетки в её цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, в яйцеклетку могут проникать только спермии своего вида. После внедрения головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз, достигает величины ядра яйцеклетки, превращается в мужской пронуклеус, имеющий гаплоидный набор хромосом.

Четвертая стадия

Пронуклеусы постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Образуется качественно новая клетка – зигота, ядро которой содержит диплоидный набор хромосом.

Суперфекундация – множественное оплодотворение. Оплодотворение некоторых яйцеклеток спермой разных производителей. Относительно редко наблюдается у коров и кобыл в начале беременности. При этом у самок вновь проявляется стадия возбуждения, они оплодотворяются. Наступает добавочная беременность, рождаются детеныши, соответственно срокам наступивших беременностей.

Полиспермия – проникновение в цитоплазму яйцеклетки двух или нескольких спермиев. приводит зиготу к гибели или обусловливает развитие уродливых плодов. При физиологической полиспермии спермии, не сливающиеся с ядром, активизируют зиготу к дроблению аналогично реакции организма на введение инородного белка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.