Фотосинтез и его реакции таблица. Фотосинтез: световая и темновая фаза
Объяснение такого объемного материала, каким является фотосинтез, лучше проводить на двух спаренных уроках – тогда не теряется целостность восприятия темы. Урок необходимо начать с истории изучения фотосинтеза, строения хлоропластов и проведения лабораторной работы по изучению хлоропластов листа. После этого необходимо перейти к изучению световой и темновой фаз фотосинтеза. При объяснении реакций, происходящих в этих фазах, необходимо составить общую схему:
По ходу объяснения надо нарисовать схему световой фазы фотосинтеза .
1. Поглощение кванта света молекулой хлорофилла, которая находится в мембранах тилакоидов гран, приводит к потере ею одного электрона и переводит ее в возбужденное состояние. Электроны переносятся по электронтранспортной цепи, что приводит к восстановлению НАДФ + до НАДФ Н.
2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны молекул воды – так вода под действием света подвергается разложению (фотолизу).
3. Ионы водорода Н+ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри, заряжая его положительно, что приводит к увеличению разности электрических потенциалов (РЭП) на мембране тилакоида.
4. При достижении критической РЭП протоны устремляются по протонному каналу наружу. Этот поток положительно заряженных частиц используется для получения химической энергии с помощью специального ферментного комплекса. Образовавшиеся в результате молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации углерода.
5. Ионы водорода, вышедшие на поверхность мембраны тилакоида, соединяются с электронами, образуя атомарный водород, который идет на восстановление переносчика НАДФ + .
Спонсор публикации статьи группа компаний «Арис». Производство, продажа и аренда строительных лесов (рамные фасадные ЛРСП, рамные высотные А-48 и др.
) и вышек-тур (ПСРВ «Арис», ПСРВ «Арис компакт» и «Арис-дачная», помосты). Хомуты для строительных лесов, строительные ограждения, колесные опоры для вышек. Узнать подробнее о компании, посмотреть каталог продукции и цены, контакты Вы сможете на сайте, который располагается по адресу: http://www.scaffolder.ru/.
После рассмотрения данного вопроса, проанализировав его еще раз по составленной схеме, предлагаем учащимся заполнить таблицу.
Таблица. Реакции световой и темновой фаз фотосинтеза
После заполнения первой части таблицы можно перейти к разбору темновой фазы фотосинтеза .
В строме хлоропласта постоянно присутствуют пентозы – углеводы, представляющие собой пятиуглеродные соединения, которые образуются в цикле Кальвина (цикл фиксации углекислого газа).
1. К пентозе присоединяется углекислый газ, образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).
2.
Молекулы ФГК принимают от АТФ по одной фосфатной группе и обогащаются энергией.
3. Каждая из ФГК присоединяет по одному атому водорода от двух переносчиков, превращаясь в триозу. Триозы, объединяясь, образуют глюкозу, а затем крахмал.
4. Молекулы триозы, объединяясь в разных сочетаниях, образуют пентозы и вновь включаются в цикл.
Суммарная реакция фотосинтеза:
Схема. Процесс фотосинтеза
Тест
1. Фотосинтез осуществляется в органеллах:
а) митохондрии;
б) рибосомы;
в) хлоропласты;
г) хромопласты.
2. Пигмент хлорофилл сосредоточен в:
а) оболочке хлоропласта;
б) строме;
в) гранах.
3. Хлорофилл поглощает свет в области спектра:
а) красной;
б) зеленой;
в) фиолетовой;
г) во всей области.
4. Свободный кислород при фотосинтезе выделяется при расщеплении:
а) углекислого газа;
б) АТФ;
в) НАДФ;
г) воды.
5. Свободный кислород образуется в:
а) темновой фазе;
б) световой фазе.
6. В световой фазе фотосинтеза АТФ:
а) синтезируется;
б) расщепляется.
7. В хлоропласте первичный углевод образуется в:
а) световой фазе;
б) темновой фазе.
8. НАДФ в хлоропласте необходим:
1) как ловушка для электронов;
2) в качестве фермента для образования крахмала;
3) как составная часть мембраны хлоропласта;
4) в качестве фермента для фотолиза воды.
9. Фотолиз воды – это:
1) накопление воды под действием света;
2) диссоциация воды на ионы под действием света;
3) выделение водяных паров через устьица;
4) нагнетание воды в листья под действием света.
10. Под воздействием квантов света:
1) хлорофилл превращается в НАДФ;
2) электрон покидает молекулу хлорофилла;
3) хлоропласт увеличивается в объеме;
4) хлорофилл превращается в АТФ.
ЛИТЕРАТУРА
Богданова Т.
П., Солодова Е.А. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. – М.: ООО «АСТ-Пресс школа», 2007.
Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.
Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.
Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов.
По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является
Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:
6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.
В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс.
Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).
На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.
Две фазы фотосинтеза
Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.
Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.
Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.
Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах.
Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.
Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.
Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина
Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты.
Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.
Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:
6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2
Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.
Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т.
п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.
— синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света (hv). Суммарное уравнение фотосинтеза:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важный из них — пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов граны содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
В этой фазе происходит поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:
Хл → Хл + e —
Эти электроны передаются переносчиками на наружную, т.е. обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, т.е. ее разложение под действием света
2H 2 O → O 2 +4H + + 4e —
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их: молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н +), а наружная — отрицательно (за счет e —). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов.
При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ
Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называются фотофосфорилированием .
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2H + + 4e — + НАДФ + → НАДФ H 2
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ, образование атомов водорода в форме НАДФ H 2 . Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ H 2 участвуют в процессах темновой фазы.
Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований CO 2 , поступающего из воздуха, в цикле Кальвина.
Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина CO 2 связывается с водородом из НАДФ H 2 с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и все живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот приведена в таблице:
| Признак | Фотосинтез | Дыхание |
|---|---|---|
| Уравнение реакции | 6CO 2 + 6H 2 O + Энергия света → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 | C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6H 2 O + Энергия (АТФ) |
| Исходные вещества | Углекислый газ, вода | |
| Продукты реакции | Органические вещества, кислород | Углекислый газ, вода |
| Значение в круговороте веществ | Синтез органических веществ из неорганических | Разложение органических веществ до неорганических |
| Превращение энергии | Превращение энергии света в энергию химических связей органических веществ | Превращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФ |
| Важнейшие этапы | Световая и темновая фаза (включая цикл Кальвина) | Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса) |
| Место протекания процесса | Хлоропласта | Гиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление) |
Фотосинтез — уникальная система процессов создания с помощью хлоро-филла и энергии света органических веществ из неорганических и выделения кислорода в атмосферу, реализуемая в огромных масштабах на суше и в воде.
Все процессы темновой фазы фотосинтеза идут без непосредственного потребления света, но в них большую роль играют высокоэнергетические ве-щества (АТФ и НАДФ.Н), образующиеся с участием энергии света, во время световой фазы фотосинтеза. В процессе темновой фазы энергия макроэнергетических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических соединений молекул углеводов. Это значит, что энергия солнечного света как бы консервируется в химических связях между атомами органических ве-ществ, что имеет огромное значение в энергетике биосферы и конкретно для жизнедеятельности всего живого населения нашей планеты.
Фотосинтез происходит в хлоропластах клетки и представляет собой синтез углеводов в хлорофиллоносных клетках, идущий с потреблением энергии сол-нечного света. Различают световую и темповую фазы фотосинтеза. Световая фаза при непосредственном потреблении квантов света обеспечивает про-цесс синтеза необходимой энергией в виде НАДН и АТФ. Темновая фаза — без участия света, но путем многочисленного ряда химических реакций (цикл Кальвина) обеспечивает образование углеводов, главным образом глюкозы.
Значение фотосинтеза в биосфере огромно.
На этой странице материал по темам:
Фотосинтез световая и темновая фазы реферат
Темновая фаза фотосинтеза тест решать
Световая фаза и темновая процессы
Доклад на тему темновая фаза фотосинтеза
Световые реакции фотосинтеза протекают в
Вопросы по этому материалу:
ОПРЕДЕЛЕНИЕ: Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, на свету, с выделением кислорода. Краткое объяснение фотосинтезаВ процессе фотосинтеза участвуют:
1) хлоропласты,
3) углекислый газ,
5) температура.
У высших растений фотосинтез происходит в хлоропластах – пластидах (полуавтономные органеллы) овальной формы, содержащих пигмент хлорофилл, благодаря зеленому цвету которого части растения также имеют зеленый цвет.
У водорослей хлорофилл содержится в хроматофорах (пигментсодержащие и светоотражающие клетки).
У бурых и красных водорослей, обитающих на значительной глубине, куда плохо доходит солнечный свет, имеются другие пигменты.
Если посмотреть на пищевую пирамиду всех живых существ, фотосинтезирующие организмы находятся в самом ее низу, в составе автотроф (организмов, синтезирующих органические вещества из неорганических). Поэтому они являются источником пищи для всего живого на планете.
При фотосинтезе кислород выделяется в атмосферу. В верхних слоях атмосферы из него образуется озон. Озоновый экран защищает поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения, благодаря чему жизнь смогла выйти из моря на сушу.
Кислород необходим для дыхания растений и животных. При окислении глюкозы с участием кислорода в митохондриях запасается почти в 20 раз больше энергии, чем без него. Это делает использование пищи гораздо более эффективным, что привело к высокому уровню обмена веществ у птиц и млекопитающих.
Более подробное описание процесса фотосинтеза растений
Ход фотосинтеза:
Процесс фотосинтеза начинается с попадания света на хлоропласты – внутриклеточные полуавтономные органеллы, содержащие зеленый пигмент.
Под действием света хлоропласты начинают потреблять воду из почвы, расщепляя ее на водород и кислород.
Часть кислорода выделяется в атмосферу, другая часть идет на окислительные процессы в растении.
Сахар соединяется с поступающими из почвы азотом, серой и фосфором, таким путем зеленые растения производят крахмал, жиры, белки, витамины и другие сложные соединения, необходимые для их жизни.
Лучше всего фотосинтез идет под воздействием солнечного света, однако некоторые растения могут довольствоваться и искусственным освещением.
Сложное описание механизмов фотосинтеза для продвинутого читателя
До 60-ых годов 20 века ученым был известен только один механизм фиксации углекислого газа — по С3-пентозофосфатному пути. Однако недавно группа австралийских ученых смогла доказать, что у некоторых растений восстановление углекислого газа происходит по циклу C4-дикарбоновых кислот.
У растений с реакцией С3 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях умеренной температуры и освещенности, в основном, в лесах и в темных местах.
К таким растениям относятся почти все культурные растения и большая часть овощей. Они составляют основу рациона человека.
У растений с реакцией С4 фотосинтез наиболее активно происходит в условиях высоких температура и освещенности. К таким растениям относятся, например, кукуруза, сорго и сахарный тростник, которые произрастают в теплом и тропическом климате.
Сам метаболизм растений был обнаружен совсем недавно, когда удалось выяснить, что у некоторых растений, имеющих специальные ткани для запаса воды, углекислый газ накапливается в форме органических кислот и фиксируется в углеводах лишь спустя сутки. Такой механизм помогает растениям экономить запасы воды.
Как происходит процесс фотосинтеза
Растение поглощает свет при помощи зеленого вещества, которое называется хлорофилл. Хлорофилл содержится в хлоропластах, которые находятся в стеблях или плодах. Особенно большое их количество в листьях, потому что из-за своей очень плоской структуры листок может притянуть много света, соответственно, получить намного больше энергии для процесса фотосинтеза.
После поглощения хлорофилл находится в возбужденном состоянии и передает энергию другим молекулам организма растения, особенно, тем, которые непосредственно участвуют в фотосинтезе. Второй этап процесса фотосинтеза проходит уже без обязательного участия света и состоит в получении химической связи с участием углекислого газа, получаемого из воздуха и воды. На данной стадии синтезируются разные очень полезные для жизнедеятельности вещества, такие как крахмал и глюкоза.
Эти органические вещества используют сами растения для питания разных его частей, а также для поддержания нормальной жизнедеятельности. Кроме того, эти вещества также получают и животные, питаясь растениями. Люди тоже получают эти вещества, употребляя в пищу продукты животного и растительного происхождения.
Условия для фотосинтеза
Фотосинтез может происходить как под действием искусственного света, так и солнечного. Как правило, на природе растения интенсивно «работают» в весенне-летний период, когда необходимого солнечного света много.
Осенью света меньше, день укорачивается, листья сначала желтеют, а потом опадают. Но стоит появиться весеннему теплому солнцу, как зеленая листва вновь появляется и зеленые «фабрики» снова возобновят свою работу, чтобы давать кислород, такой необходимый для жизни, а также множество других питательных веществ.
Альтернативное определение фотосинтеза
Фотоси́нтез (от др.-греч. фот- свет и синтез — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ на свету фотоавтотрофами при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.
Фазы фотосинтеза
Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую.
Все процессы происходят внури хлоропластов на особых маленьких органах — тилакодиах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?
АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ — углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа.
Cветовая фаза фотосинтеза
В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет.
Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II — P680, а в фотосистеме I — P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).
По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.
На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.
Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются.
Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.
Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?
Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.
В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов.
Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.
В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).
Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.
Темновая фаза фотосинтеза
Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы.
Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.
В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.
Дальнейший синтез в хлоропластах происходит довольно сложно. В его конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого в дальнейшем могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. В виде этих органических веществ растение накапливает энергию. При этом в листе остается только небольшая их часть, которая используется для его нужд, в то время как остальные углеводы путешествуют по всему растению, поступая туда, где больше всего нужна энергия — например, в точки роста.
Онлайн урок: Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь по предмету Биология ЕГЭ
Фототрофы- организмы, которые обеспечивают себя органическими веществами за счет процесса фотосинтеза. Соответственно, если они обеспечивают сами себя, то вправе называться автотрофами, точнее фотоавтотрофами.
Фотоавтотрофами являются большинство растений и некоторые бактерии.
Фотосинтез- процесс синтеза органических веществ из неорганических (воды и углекислого газа) с использованием энергии солнечного света.
Фотосинтез- это пример пластического обмена, так как идет процесс образования органических веществ.
Фотосинтез выражается следующим сумарным уранением:
6 СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + 6 О2
Из уравнения фотосинтеза видно, что из простых веществ углекислого газа и воды в клетках растений образуется глюкоза.
Помимо глюкозы образуется и кислород, но он является побочным продуктом световой фазы фотосинтеза, зато необходим всем живым существам на Земле.
Результаты фотосинтеза вы можете прочувствовать на себе, когда употребляете в пищу фрукты и ощущаете их сладкий вкус. Этот вкус есть результат фотосинтеза в листьях растений, при котором образовавшаяся фруктоза или глюкоза постепенно накопилась в плодах.
Крахмал в клубнях картофеля тоже является результатом процесса фотосинтеза.
Поэтому чем крупнее листья картофеля, тем больше света они улавливают, следовательно больше образуется глюкозы, которая быстро преобразуется в крахмал.
При выращивании любого растения необходимо ухаживать за ним: соблюдать требования к освещению, удалять сорники, вовремя осуществлять полив и другие меры по уходу.
Все это для того, чтобы процесс фотосинтеза шел интенсивно и растение могло активно накапливать органические вещества.
Вы можете услышать такое выражение, как «космическая роль растений».
Первым употребил это понятие русский ученый К.А.Тимирязев (1843-1920).
Он писал: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете, а, следовательно, и благосостояние всего человечества».
У меня есть дополнительная информация к этой части урока!
ЗакрытьКлимент Аркадьевич Тимирязев родился в 1843 в Санкт-Петербурге, принадлежал к старинному дворянскому роду Тимирязевых.
Он был русским естествоиспытателем, специалистом по физиологии растений, крупным исследователем фотосинтеза, одним из первых в России пропагандистов идей Дарвина об эволюции, популяризатор и историк науки, заслуженный профессор Московского университета.
К.А.Тимирязев как истинный ученый не мог обойти и проблемы гуманизма, в силу этого по своим убеждениям он тяготел к идеям социализма, а позднее и коммунизма.
В частности, он с энтузиазмом поддержал Апрельские тезисы В.И.Ленина и Октябрьскую революцию.
Умер 28 апреля 1920 г. в Москве
Только растения научились воспринимать солнечную энергию, преобразовывать ее в энергию химических связей органических молекул.
Таким образом, растения дают пищу почти всему остальному живому миру на Земле, а также кислород, который является обязательным участником окислительных реакций, необходимых для образования энергии в клетках живых существ.
Конечно, исходя из уравнения мы не можем понять механизма процесса фотосинтеза, поэтому в этом разделе кратко попытаемся объяснить этот сложный процесс, происходящий в каждой клетке зеленого растения.
Если обратится к теме строение растительной клетки, мы вспомним, что в клетках растений есть такой органоид, как хлоропласт.
В хлоропластах, а конкретно в тилакоидах, находится пигмент хлорофилл, именно ему принадлежит основная роль в фотосинтезе.
Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света и переходить в возбужденное состояние.
Процесс фотосинтеза включает две последовательные и взаимозависящие друг от друга фазы:
- световая фаза фотосинтеза
- темновая фаза фотосинтеза
Световая фаза идет в гранах (тилакоидах) хлоропластов при обязательном участии солнечного света.
Молекула восстановленного хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света и отдавать свои электроны, которые необходимы для создания молекул АТФ.
Запомните эту схему:
Возмещение недостающих электронов в хлорофилле происходит благодаря распаду молекул воды.
Распад молекул воды называется фотолиз.
При фотолизе также происходит образование кислорода, который как побочный продукт реакции распада воды выходит в окружающую среду.
Атомный водород, который освобождается также при фотолизе воды, подхватывает переносчик водорода НАДФ+ и востанавливается до НАДФ·2Н.
В результате перемещений электронов и создания на мембране тилакоида градиента концентрации протонов происходит образование молекул АТФ из АДФ.
Суммарно это выглядит так:
Н2О + НАДФ++ 2 АДФ + 2 Фн = НАДФ·2Н + 2 АТФ + ½ О2↑
Условие протекания данной реакции- воздействие энергии света на хлорофилл.
Как мы видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходят три основных процесса:
- синтез АТФ
- создание НАДФ·2Н
- образование свободного кислорода
То есть в реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия в виде НАДФ·2Н и АТФ, которая тратится в процессах темновой фазы.
Темновая фаза происходит в строме хлоропласта и протекает независимо от света, но с обязательным участием углекислого газа.
Углекислый газ попадает в растение через устьица.
Вспомним строение устьиц:
Далее углекислый газ претепевает ряд последовательных превращений, чтобы превратиться в глюкозу.
Для этих реакций требуется большое количество энергии, которая, как мы уже знаем, запаслась в световую фазу фотосинтеза.
Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина.
Следует отметить, что кроме молекул глюкозы в строме хлоропластов происходит образование и других органических веществ, к примеру, аминокислот, спиртов.
Результатом темновых реакций является превращение углекислого газа в глюкозу за счет энергии АТФ и НАДФ·2Н; далее глюкоза может запасаться в виде крахмала.
Опыт, доказывающий, что растениям необходим солнечный свет для фотосинтеза и результатом фотосинтеза являются углеводы:
Существуют и такие растения, которые далеко не сладкие, хотя в них также просходит процесс фотосинтеза.
Почему одни сладкие, а в других нет сладкого вкуса?
Дело в том, что в листьях таких растений так же вырабатывается сахар, но из него в процессе метаболизма может образоваться крахмал и большое число других органических соединений, которые служат исходными субстратами для синтеза липидов, аминокислот, нуклеотидов — все они не имеют сладкого привкуса.
Обобщающая таблица фазы фотосинтеза:
Признаки сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
Условия протекания реакций | Обязательно наличие солнечного света | Солнечный свет не обязателен, может идти днем и ночью |
Место протекания реакций в хлорпластах | На мембранах тилакоидов (на граннах) | В строме хлоропластов |
Источник энергии | Солнечный свет | Энергия АТФ, НАДФ·2Н |
Исходные вещества | Вода, АДФ, Фн, НАДФ+ | Углекислый газ, АТФ, НАДФ·2Н |
Конечные продукты реакции | Кислород, АТФ, НАДФ·2Н | Глюкоза, АДФ, НАДФ+ |
Материал к уроку по биологии на тему «Фотосинтез» (9 класс)
МБОУ «Школа №30»
КОНСПЕКТ УРОКА
Тема: Космический процесс – фотосинтез
Выполнила учитель биологии
Бухтенкова Т.
В.
г. Балашиха 2014 г.
Тема: Космический процесс – фотосинтез
Цель: сформировать знания о сущности процесса биосинтеза углеводов – фотосинтезе.
Задачи урока:
— выявить условия, необходимые для фотосинтеза
-рассмотреть световую фазу фотосинтеза, механизм использования энергии света в гранах хлоропластов, расщепление воды, образование кислорода, АТФ, темновую фазу фотосинтеза, восстановление углекислого газа до углевода.
— обосновать космическую роль зелённых растений.
— проконтролировать первичное усвоение знаний с помощью дидактических материалов.
Оборудование: таблицы по общей биологии , схема “Процесс фотосинтеза”, карточки , презентация.
Тип урока: изучение нового материала
Ход урока
Организационный момент: Здравствуйте, кто готов к уроку посмотрите на меня , спасибо, садитесь.
Проверка готовности к уроку.
Презентация.
Слайд 1
Мотивация: Обратите внимание на тему нашего урока, сейчас вы услышите историю и, скорее всего, догадаетесь: о каком процессе идет речь?
Уч-ся слушают
История
Слайд 2 -6
Около 5-7 млрд. лет назад в круговом вихре газов и космической пыли образовались Солнце, Земля и другие планеты Солнечной системы. Земля постепенно остывала, её затвердевшую кору окружали газы — аммиак, метан, водород, сероводород — водяной пар. Они образовали первичную атмосферу планеты. Охлаждаясь пар, выпадал дождями и создавал первичный океан Земли. В его верхнем слое 4 млрд. лет назад появились первые организмы, они получали энергию и материал для построения своего тела только из органической пищи. Со временем их количество росло, началась конкуренция за пищу. В этот период появилась чудо — молекула в некоторых клетках, её появление вызвало на Земле настоящую биохимическую революцию.
При участии этой молекулы из обыкновенной воды и углекислого газа в клетках организмов шло самостоятельное образование органического вещества для построения тела и энергии.
А вода на свету разлагалась до водорода и кислорода. В результате атмосфера насытилась кислородом.
Прошло много миллионов лет, прежде чем этим процессом заинтересовались ученые.
Слайд 7
В 1630 году голландский врач Ян Баптист Ван Гальмонт обнаружил, что ива, растущая в горшке, за 5 лет увеличила вес на 74 кг, а вес почвы уменьшился на 57 г. Ученый сделал вывод, растение само образует органические вещества.
1752 год — М.В. Ломоносов был первым, кто начал понимать роль зеленого растения на нашей планете, но не успел экспериментально проверить свои мысли.
Английский химик Д. Пристли в 1771 году собрал газ, который выделяют растения и доказал, что этот газ поддерживает жизнь.
С 1835 по 1840 год был изучен химизм этого процесса, французский академик Буссенго составил окончательную реакцию процесса, он же установил, что СО2 в растение попадает через устьица.
Слайд 7
И только в 60-х гг. 19 века русский ученый Климентий Аркадьевич Тимирязев доказал, что решающую роль в этом процессе играют молекулы хлорофилла.
Он очень образно описал это явление “Дайте самому лучшему повару сколько угодно свежего воздуха, сколько угодно солнечного света и целую речку чистой воды и попросите, чтобы из всего этого он приготовил Вам сахар, крахмал, жиры и зерно, – он решит, что вы над ним смеетесь. Но то, что кажется совершенно фантастическим человеку, беспрепятственно совершается в зеленых листьях растений”. Климент Аркадьевич первый обобщил все данные об этом процессе, которые были известны в науке к началу XX века и сформулировал научное понятие этого процесса в книге “Жизнь растений”.
Итак, о каком же процессе идёт речь?
Слайд 8
Ответ: фотосинтез
Ученики:— запись темы в тетрадь: «Космический процесс — фотосинтез»
Слайд 9
Перед нами сегодня стоит цель: узнать где происходит фотосинтез (локализация, при каких условиях), как ( химизм процесса), для чего( его значение)
Ученики: схема в тетради
Учитель: Этот процесс нами изучался уже в 6 классе, на уроках ботаники, давайте вспомним определение, что такое Фотосинтез?
Ученики: отвечают на вопросы
Слайд 10
Вспоминаем ОПРЕДЕЛЕНИЕ, (греч.
ФОТОС -свет, СИНТЕЗ — образование, создание)
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из неорганических при участии солнечного света молодцы!
Учитель: Вспомним, для каких организмов по способу питания характерен этот процесс? К какому царству живой природы они принадлежат?
Слайд 11
Ответ: Для растений, т.е. автотрофов — организмы способные сами синтезировать органические вещества из неорганических( греч. аутос — сам, трофо — питание)
Слайд 12
Учитель: Ну, а теперь обратите внимание на стихотворение в инструктивной карте, прочитав его, вы найдёте условия, которые необходимы для фотосинтеза. Приложение 1
Ученики: выполняют задание
Вода, по стеблям поднимаясь
Идет к зеленому листу
И с СО2 соединяясь
Дает нам сахар на свету.
Вот так творение природы —
Полезный, добрый хлорофилл
Способен прокормит народы
Хотя уж к вечеру без сил.
Слайд 13
Ученики:- записывают в тетрадь:
Условия фотосинтеза:
— свет
— хлорофилл
— вода
— углекислый газ
Учитель: Мы из стихотворения узнали, что свет и вода необходимы для фотосинтеза, а экспериментальная группа выяснила это опытным путем
Слайд 14-21
отчет группы по слайдам, с демонстрацией результатов
Слайд 22
Группа делает выводы по своей работе
Учитель: Мы выяснили, фотосинтез характерен для растительного организма, а где именно протекает? какой орган растения приспособлен к нему: содержит хлорофилл, поглощает солнечный свет, поглощает воду и углекислый газ
Ответ: Лист
Учитель: Верно, это главный фотосинтезирующий орган высших растений, давайте вспомним его строение, так как оно тесно связано с функциями, сами убедитесь в этом. Таблица. Слайд23
Уч-ся: сообщение
Слайд 24
Приспособления листа к фотосинтезу:
— прозрачная кожица (эпидермис)
— столбчатая паренхима с большим количеством хлоропластов
— устьица для газообмена
— жилка для проведения воды и минеральных солей
— плоская форма листа для увеличения площади поглощения солнечного света
— листовая мозаика
— поворот листа на черешке к солнцу (фототаксис)
( показать горшок с комнатным растением, поворот к свету.
)
Учитель: Итак, нашли орган воздушного питания, действительно лист приспособлен к фотосинтезу, имеется хлорофиллоносная ткань. В каких органоидах осуществляется весь процесс?
Ответ: В хлоропластах
Слайд 25
Учитель: Вспомните, какое строение имеют хлоропласты (§ 11, рис. 16), как их строение соответствует выполняемой ими функции? (Диск, две мембраны, загибами внутренней мембраны образованы мешочки-тилакоиды, уложенные в стопки-граны. В мембраны тилакоидов встроены молекулы хлорофилла, он и улавливает энергию света; в тилакоидах происходит превращение световой энергии в химическую энергию АТФ).
рассказ ученика о строении хлоропластов
Слайд 26
Главное вещество фотосинтеза – зелёный пигмент – хлорофилл. Это сложное органическое вещество, в центре которого находится атом магния. Хлорофилл находится в мембранах тилакоидов гран, из-за чего хлоропласты приобретают зелёный цвет, а благодаря хлоропластам и остальная часть клетки и весь лист становятся зелёными.
Название молекулы хлорофилла (от греч. «хлорос» — зеленый и «филон» — лист).
Слайд27
С локализацией выяснили. Теперь подробнее разберем условия, ответим на вопрос: КАК идет фотосинтез? Ознакомимся с химизмом фотосинтеза.
Учитель: Фотосинтез – процесс образования углеводов из неорганических веществ –СО2 и Н2О при использовании энергии солнечного света.
Общее уравнение фотосинтеза.
В ходе этого процесса из веществ, бедных энергией – углекислого газа и воды – образуется углерод глюкоза С6Н12О6 – богатое энергией вещество, кроме того образуется молекулярный кислород.
Уравнение показывает только количественные соотношения веществ, участвующих в фотосинтезе. Разберём всю цепь реакций этого процесса.
Слайд 28 Ученики: Начертить в тетради таблицу:
Фаза фотосинтеза
место
Уравнение реакции
Источник энергии
Итог
Суть фазы
Далее обсуждаем схему и параллельно заполняем табл.
в тетрадях
По современным данным фотосинтез включает два типа реакций: световые (светозависимые) и темновые (не зависящие от света). Световые реакции территориально привязаны к пространству, ограниченному тилакоидами. Темновые проходят в строме хлоропласта.
Ознакомимся с химизмом фотосинтеза по схеме “Процесс фотосинтеза”.
Слайд 29
Рисунок 1
Световая фаза.Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:
Уч-ся: работа с таблицей
Приложение1
1. а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон; б) электроны захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму; в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, по своей природе оно является динуклеотидом и называется сокращённо НАДФ+ – окисленная форма (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат).
Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ·H2.
2. Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н+ и O2. Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.
3. Протоны, накапливаясь внутри тилакоида, образуют положительно заряженное электрическое поле. Со стороны, обращённой в строму, мембрана заряжена отрицательно. Постепенно разность потенциалов по обе стороны мембраны возрастает и, когда она достигает критической величины (? 200 милливольт), открывается пора в ферменте, встроенном в мембрану тилакоида (фермент называется АТФ-синтетаза). Протоны устремляются по протонному каналу в ферменте наружу – в строму. На выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ (АДФ + Фн > АТФ).
Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.
Итак, результат световой фазы – образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H2, и побочного продукта – O2?.
Темновая фаза.Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H2. Здесь эти соединения используются в серии реакций, “фиксирующих” CO2 в форме углеводов. Проследим по схеме: CO2 присоединяется к пятиуглеродному сахару (рибулёзодифосфату), который есть в строме. Образующаяся при этом шестиуглеродная молекула нестабильна и сразу расщепляется на две трёхуглеродные молекулы, каждая из которых присоединяет фосфатную группу от АТФ. Обогащённая энергией молекула становится способной присоединить водород от переносчика НАДФ·H2. На пятом этапе судьба трёхуглеродных молекул может быть различной: одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные молекулы, например, глюкозы, а те дальше объединяются в сахарозу, крахмал, целлюлозу и другие вещества.
Другие трёхуглеродные молекулы используются для синтеза аминокислот, присоединяя азотсодержащие группы. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, основной результат которых сводится к превращению пяти трёхуглеродных молекул в три пятиуглеродные молекулы рибулёзодифосфата. Он снова присоединяет углекислый газ, увеличивая общее количество фиксированного углерода в растении. Иными словами, процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).
Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO2.
АДФ, Фн и НАДФ+ из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H2.
В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H2, образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода.
Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H2, а вскоре возобновляется и фиксация углерода.
Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”.
Слайд 30
— проверка таблицы на слайде Уч-ся: Взаимопроверка в парах
Слайд 31
Несмотря на пространственную и временную локализацию световой и темновой фаз, они взаимосвязаны между собой. На схеме укажите вещества, посредством которых они связаны.
Уч-ся: выполняют задание
Ответить на вопрос : Идет ли темновая фаза на свету?
Уч-ся: отвечают на вопрос
Слайд 32
Учитель: Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ.
А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”.
Тимирязев К.А. утверждал, что фотосинтез играет космическую роль на планете Земля, согласны ли вы с ним? В чём заключается космическая роль фотосинтеза?
Уч-ся: работают с учебником стр. 39,
отвечают на вопросы
Слайд 33 Сверьтесь со слайдом Уч-ся: сверяют ответы
Космическая роль фотосинтеза
1) выделение кислорода для дыхания живых организмов
2) поглощение углекислого газа, поддержание постоянного газового состава
3) образование органического вещества — пища гетеротрофов
4) перекачка солнечной энергии из космоса на Землю (Энергетические ресурсы – нефть, уголь, торф)
5) образование озонового слоя, защитного экрана от УФЛ
Учитель: Таким образом, мы можем сделать вывод, что без фотосинтеза живые организмы на земле существовать не могут, это величайший процесс.
Слайд 34 Уч-ся: записывают вывод в тетрадь.
Слайд 35
Учитель: Подведем итоги урока, для этого вернемся к цели. Нам необходимо было узнать где? как? и для чего проходит фотосинтез? Узнали? (озвучить по слайду),цель выполнена.
Уч-ся: выполняют задание
фотосинтез
Слайд 36
ГДЕ? КАК? ДЛЯ ЧЕГО
лист , 2 фазы: органическое
хлоропласт , световая, вещество,
хлорофилл , темновая энергия
свет, СО2, вода
Закрепление
Рефлексия
Слайд 37
Учитель: А теперь представьте такую ситуацию, ваш друг сдаёт экзамен по биологии, и ему попался вопрос о фотосинтезе, как ему помочь? Вы можете отправить ему короткое СМС-сообщение, не более 10 слов, в течение 2-3 минут.
Уч-ся: Работают
Заслушиваем несколько сообщений, оцениваем
Дополнительное задание
Уч-ся: выполняют задани
Слайд 38
3. Учитель: Исходя из условий фотосинтеза, предложите меры по увеличению Урожайности.
Слайд 39 Уч-ся: записывают в тетрадь:
Меры по увеличению урожайности
1) Регуляция освещения (спектр)
2) Регулярный полив ( температура)
3) Концентрация СО2 ( опилки, баллоны, Н2СО3)
4) Минеральное питание
Слайд 40
Домашнее задание § 10, таблица, подготовиться к тесту. Приложение 2
Подведение итогов урока
Плоды и фотосинтез. Значение фотосинтеза
Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.
Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза.
Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.
Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:
вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород
Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см. Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе .
Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта , поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866-1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза.
Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.
На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.
Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла . Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску).
Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть Фотосистемой I и Фотосистемой II . Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.
Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.
После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (см.
Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.
В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими.
Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.
Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата.
На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.
В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C 3 -растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами . При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги.
В C 3 -растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C 4 -растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C 3 -растения — это в основном растения умеренного климата, а C 4 -растения в основном произрастают в тропиках.
Гипотеза Ван Ниля
Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:
СО 2 + Н 2 О + свет → углевод + О 2
В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа.
Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897-1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (H 2 S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:
СО 2 + Н 2 S + свет → углевод + 2S.
Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.
Растения обладают уникальным свойством вырабатывать кислород.
Из всего существующего на это способны еще несколько видов . Данный процесс в науке называется фотосинтезом.
Что необходимо для фотосинтеза
Кислород вырабатывается только если есть все элементы, необходимые для :
1. Растение, имеющее зеленые (имеющие хлорофиллы в листе).
2. Солнечная энергия.
3. Вода, содержащаяся в листовой пластине.
4. Углекислый газ.
Исследования фотосинтеза
Первым изучению растений посвятил свои исследования Ван Гельмонт. В ходе своей работы он доказал, что растения берут питание не только из почвы, но также питаются и углекислым газом. Спустя почти 3 века Фредерик Блэкман при помощи исследований доказал существование процесса фотосинтеза. Блэкман не только определил реакцию растений в ходе вырабатывания кислорода, но также и установил, что в темное время суток растения дышат кислородом, поглощая его. Определение этому процессу было дано только в 1877 году.
Как происходит выделение кислорода
Процесс фотосинтеза заключается в следующем:
На хлорофиллы попадает солнечный свет.
Затем начинаются два процесса:
1. Процесс фотосистема II. При столкновении фотона с 250-400 молекулами фотосистемы II энергия начинает скачкообразно возрастать, затем эта энергия передается молекуле хлорофилла. Начинаются две реакции. Хлорофилл теряет 2 , а в этот же момент расщепляется молекула воды. 2 электрона атомов замещают потерянные электроны у хлорофилла. Затем молекулярные переносчики перекидывают «быстрый» электрон друг другу. Частично энергия затрачивается на образование молекул аденозинтрифосфата (АТФ).
2. Процесс фотосистема I. Молекула хлорофилла фотосистемы I поглощает энергию фотона и передает свой электрон другой молекуле. Потерянный электрон замещается электроном из фотосистемы II. Энергия из фотосистемы I и ионы водорода уходит на образование новой молекулы-переносчика.
В упрощенном и наглядном виде всю реакцию можно описать одной простой химической формулой:
СО2 + Н2О + свет → углевод + О2
В раскрытом виде формула выглядит так:
6CO2 + 6h3O = C6h22O6 + 6O2
Существует и темновая фаза фотосинтеза.
Ее также называют метаболической. В ходе темновой стадии происходит восстановление углекислого газа до глюкозы.
Заключение
Все зеленые растения вырабатывают необходимый для жизни кислород. В зависимости от возраста растения, его физических данных, количество выделяемого кислорода может меняться. Процесс этот в 1877 году В. Пфеффером был назван фотосинтезом.
Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.
При этом необходимо наличие энергии солнечного света.
Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:
Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.
Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете.
Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».
Световая фаза фотосинтеза
Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.
Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.
Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.
В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:
- синтез АТФ;
- создание НАДФ·Н2;
- образование свободного кислорода.
Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.
Темная фаза фотосинтеза
Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.
Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.
Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза.
Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.
Фазы фотосинтеза: таблица сравнений
| Критерии сравнения | Световая фаза | Темная фаза |
| Солнечный свет | Обязателен | Необязателен |
| Место протекание реакций | Граны хлоропласта | Строма хлоропласта |
| Зависимость от источника энергии | Зависит от солнечного света | Зависит от АТФ и НАДФ Н2, образованных в световой фазе и от количества СО2 из атмосферы |
| Исходные вещества | Хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза | Углекислый газ |
| Суть фазы и что образуется | Выделяется свободный О2, образуется АТФ и НАДФ Н2 | Образование природного сахара (глюкозы) и поглощение СО2 из атмосферы |
Фотосинтез — видео
Фотосинтез является очень сложным биологическим процессом.
Его изучает наука биология на протяжении многих лет, но, как показывает история изучения фотосинтеза, некоторые этапы до сих пор непонятны. В научных справочниках последовательное описание этого процесса занимает несколько страниц. Цель этой статьи — описать такое явление, как фотосинтез, кратко и понятно для детей, в виде схем и объяснения.
Научное определение
Для начала важно узнать, что такое фотосинтез. В биологии определение звучит так: это процесс образования органических веществ (пищи) из неорганических (из углекислого газа и воды) в хлоропластах с помощью энергии света.
Чтобы понять это определение, можно представить совершенную фабрику — это любое зеленое растение, которое является фотосинтетиком. «Топливом» для этой фабрики служит солнечный свет, растения используют воду, углекислый газ и минералы , чтобы производить пищу почти для всех форм жизни на земле. Эта «фабрика» совершенная, потому что она, в отличие от других заводов, не приносит вред, а, наоборот, по ходу производства выделяет в атмосферу кислород и поглощает углекислый газ.
Как видно, для фотосинтеза необходимы определенные условия.
Этот уникальный процесс можно представить в виде формулы или уравнения:
солнце +вода+углекислый газ = глюкоза+вода+кислород
Строение листа растения
Для того чтобы охарактеризовать сущность процесса фотосинтеза, необходимо рассмотреть строение листа. Если рассмотреть под микроскопом, можно увидеть прозрачные клетки, в которых находятся от 50 до 100 зеленых пятнышек. Это хлоропласты, где находится хлорофилл — основной фотосинтетический пигмент, и в которых осуществляется фотосинтез.
Хлоропласт похож на маленькую сумочку, а внутри него — сумочки еще меньше. Они называются тилакоидами. Молекулы хлорофилла находятся на поверхности тилакоидов и расположены по группам, которые называются фотосистемами. У большинства растений существует два вида фотосистем (ФС): фотосистемаI и фотосистемаII. К фотосинтезу способны только клетки, имеющие хлоропласт.
Описание световой фазы
Какие реакции происходят во время световой фазы фотосинтеза? В группе ФСII энергия солнечного света предается электронам молекулы хлорофилла, вследствие чего электрон заряжается, то есть «возбуждается настолько», что выпрыгивает из группы фотосистемы и «подхватывается» молекулой-переносчиком в мембране тилакоида.
Этот электрон переходит от переносчика к переносчику, пока не разрядится. После этого он может использоваться в другой группе ФСI для замены электрона.
В группе фотосистемы II недостает электрона, и теперь она положительно заряженная и требует новый электрон. Но где взять такой электрон? Область в группе, известная как комплекс выделения кислорода, поджидает беззаботно «прогуливающуюся» молекулу воды.
В молекулу воды входит один атом кислорода и два атома водорода . Комплекс выделения кислорода в ФСII имеет марганца четыре иона, которые забирают электроны у атомов водорода. В результате происходит расщепление молекулы воды на два положительных иона водорода, два электрона и один атом кислорода. Молекулы воды расщепляются , и атомы кислорода распределяются по парам, образуя при этом молекулы газа кислорода, который возвращает растение в воздух. Ионы водорода начинают собираться в сумочке тилакоида, отсюда растение сможет их использовать, а с помощью электронов решается проблема потери в комплексе ФС II, который готов повторить этот цикл много раз в секунду.
В тилакоидном мешочке происходит скопление ионов водорода, и они начинают искать выход. Два иона водорода, образующиеся всегда при распаде молекулы воды, это далеко не всё: проходя путь из комплекса ФС II в комплекс ФС I, электроны притягивают в мешочек и другие ионы водорода. Затем эти ионы скапливаются в тилакоиде. Как им оттуда выбраться?
Оказывается, у них имеется «турникет» с одним выходом — фермент, который используется при выработке клеточного «топлива», называемого АТФ (аденозинтрифосфат). Проходя через этот «турникет», ионы водорода предоставляют энергию, которая необходима для перезарядки уже используемых молекул АТФ. Молекулы АТФ — это клеточные «батареи». Они отдают энергию для реакций внутри клетки.
При сборе сахара нужна еще одна молекула. Она называется НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Молекулы НАДФ — это «грузовики», каждый из них доставляет по атому водорода к ферменту молекулы сахара. Образование НАДФ происходит в комплексе ФС I. Пока фотосистема (ФС II) расщепляет молекулы воды и создает из них АТФ, фотосистема (ФС I) поглощает свет и выдает электроны, которые потом будут нужны при образовании НАДФ.
Молекулы АТФ и НАДФ находятся на хранении в строме и потом будут использованы для образования сахара.
Продукты световой фазы фотосинтеза:
- кислород
- НАДФ*Н 2
Схема ночной фазы
После световой фазы протекает темновая стадия фотосинтеза. Впервые эту фазу открыл Кальвин. Впоследствии это открытие было названо с3 — фотосинтезом. У некоторых видов растений наблюдается вид фотосинтеза — с4.
В процессе фотосинтеза световой фазы сахар не производится. При свете образуется только АТФ и НАДФ. Ферменты используются в строме (пространстве вне тилакоида) для производства сахара. Хлоропласт можно сравнить с фабрикой, на которой бригады (ФС I и ФС II) внутри тилакоида производят грузовики и батареи (НАДФ и АТФ) для работы третьей бригады (особых ферментов) стромы.
Эта бригада образовывает сахар путем присоединения атомов водорода и молекулы углекислого газа благодаря химическим реакциям, используя при этом ферменты, находящиесяся в строме.
Все три бригады работают днем, а «сахарная» и днем, и ночью, до того пока не израсходуется АТФ и НАДФ, которые остались после дневной смены.
В строме много атомов и молекул соединяются с помощью ферментов. Некоторые ферменты — это молекулы белка, имеющие особую форму, и это позволяет им брать те атомы или молекулы, которые нужны для определенной реакции. После того как произойдет соединение, фермент отпускает новообразованную молекулу, и такой процесс повторяется постоянно. В строме ферменты пускают по цепочке молекулы сахара, которые собрали, перестраивают их, заряжают с помощью АТФ, присоединяют углекислоту, добавляют водород, затем отправляют трехуглеродный сахар в другую часть клетки, где его преобразуют в глюкозу и множество других веществ.
Итак, темновая фаза характеризуется образованием молекул глюкозы. А из глюкозы синтезируются углеводы.
Фотосинтез световая и темновая фазы (таблица)
Роль в природе
Каково же значение фотосинтеза в природе? Можно смело сказать, что жизнь на Земле зависит от фотосинтеза.
- С его помощью растения вырабатывают кислород, который так необходим для дыхания.
- В процессе дыхания выделяется углекислый газ. Если бы его не поглощали растения, то в атмосфере бы возник парниковый эффект. С появлением парникового эффекта может меняться климат, таять ледники, в результате может затопить много земельных участков.
- Процесс фотосинтеза помогает питать все живые существа, а также осуществляет снабжение человечества топливом.
- Благодаря выделяемому с помощью фотосинтеза кислороду в виде кислородно-озонового экрана атмосферы происходит защита всего живого от ультрафиолетового излучения.
Фотосинтез — это уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений. Основа фотосинтеза — последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород) к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется вода
Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического.
Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К.А. Тимирязевым и В.И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты.
Процессы, происходящие в листе
Лист осуществляет три важных процесса — фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и двуокиси углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем, в результате фотосинтеза и дыхания, растение выделяет кислород и двуокись углерода, а ночью — только двуокись углерода, образующуюся при дыхании.
Большинство растений способно синтезировать хлорофилл при слабом освещении. При прямом солнечном освещении хлорофилл синтезируется быстрее.
Необходимая для фотосинтеза световая энергия в известных пределах поглощается тем больше, чем меньше затемнен лист. Потому у растений в процессе эволюции выработалась способность поворачивать пластину листа к свету так, чтобы на нее падало больше солнечных лучей. Листья на растении располагаются так, чтобы не притеснять друг друга.
Тимирязев доказал, что источником энергии для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра. На это указывает спектр поглощения хлорофилла, где наиболее интенсивная полоса поглощения наблюдается в красной, и менее интенсивное — в сине-фиолетовой части.
Фото: Nat Tarbox
В хлоропластах вместе с хлорофиллом имеются пигменты каротин и ксантофилл. Оба этих пигмента поглощают синие и, отчасти, зеленые лучи и пропускают красные и желтые. Некоторые ученые приписываю каротину и ксантофиллу роль экранов, защищающих хлорофилл от разрушительного действия синих лучей.
Процесс фотосинтеза слагается из целого ряда последовательных реакций, часть которых протекает с поглощением световой энергии, а часть — в темноте. Устойчивыми окончательными продуктами фотосинтеза являются углеводы (сахара, а затем крахмал), органические кислоты, аминокислоты, белки.
Фотосинтез при различных условиях протекает с разной интенсивностью.
Интенсивность фотосинтеза также зависит от фазы развития растения. Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения.
Обычное содержание углекислоты в воздухе составляет 0,03% по объему. Уменьшение содержания углекислоты в воздухе снижает интенсивность фотосинтеза. Повышение содержания углекислоты до 0,5% увеличивает интенсивность фотосинтеза почти пропорционально. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислоты, интенсивность фотосинтеза не возрастает, а при 1% — растение страдает.
Растения испаряют или трансперируют очень большое количество воды. Испарение воды является одной из причин восходящего тока.
Вследствие испарения воды растением в нем накапливаются минеральные вещества, и происходит полезное для растения понижение температуры во время солнечного нагрева.
Растение регулирует процесс испарения воды посредством работы устьиц. Отложение кутикулы или воскового налета на эпидерме, образование его волосков и другие приспособления направлены к сокращению нерегулируемой трансперации.
Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток листа требуют газообмена между внутренними тканями листа и атмосферой. В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается ассимилируемый углекислый газ и возвращается в атмосферу кислородом.
Применение изотопного метода анализа показало, что кислород, возвращаемый в атмосферу 16O принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором приобладает другой его изотоп — 15О. При дыхании живых клеток (окисление свободным кислородом органических веществ внутри клетки до углекислого газа и воды) необходимо поступление из атмосферы кислорода и возвращение углекислоты.
Этот газообмен также в основном осуществляется через устьичный аппарат.
Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов.
У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений).
Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.
Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.
Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.
Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания.
Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.
Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз. Позже было установлено что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей.
В 1877 г. В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом
Процесс фотосинтез: кратко и понятно и для детей. Фотосинтез: световая и темновая фазы
Как объяснить такой сложный процесс, как фотосинтез, кратко и понятно? Растения являются единственными живыми организмами, которые могут производить свои собственные продукты питания. Как они это делают? Для роста и развития растения получают все необходимые вещества из окружающей среды: углекислый газ — из воздуха, воду и питательные вещества — из почвы. Также они нуждаются в энергии, которую получают из солнечных лучей. Эта энергия запускает определенные химические реакции, во время которых углекислый газ и вода превращаются в глюкозу (питание) и кислород. Это и есть фотосинтез. Кратко и понятно суть процесса можно объяснить даже детям школьного возраста.
«Вместе со светом»
Слово «фотосинтез» происходит от двух греческих слов — «фото» и «синтез», сочетание который в переводе означает «вместе со светом». В процессе фотосинтеза солнечная энергия преобразуется в химическую энергию.
Химическое уравнение фотосинтеза:
6CO2 + 12H2O + свет = С6Н12О6 + 6O2 + 6Н2О.
Это означает, что 6 молекул углекислого газа и двенадцать молекул воды используются (вместе с солнечным светом) для производства глюкозы, в итоге образуются шесть молекул кислорода и шесть молекул воды. Если изобразить это в виде словесного уравнения, то получится следующее:
углекислый газ + вода + солнце => глюкоза + кислород + вода.
Солнце является очень мощным источником энергии. Люди всегда стараются использовать его для выработки электричества, утепления домов, нагревания воды и так далее. Растения «придумали», как использовать солнечную энергию еще миллионы лет назад, потому что это было нужно для их выживания. Фотосинтез кратко и понятно можно объяснить таким образом: растения используют световую энергию солнца и преобразуют ее в химическую энергию, результатом которой является сахар (глюкоза), избыток которого хранится в виде крахмала в листьях, корнях, стеблях и семенах растения.
Энергия солнца передается растениям, а также животным, которые эти растения едят. Когда растение нуждается в питательных веществах для роста и других жизненных процессов, эти запасы оказываются очень полезными.
Как растения поглощают энергию солнца?
Рассказывая про фотосинтез кратко и понятно, стоит затронуть вопрос о том, каким образом растениям удается поглощать солнечную энергию. Это происходит благодаря особой структуре листьев, включающей в себя зеленые клетки — хлоропласты, которые содержат специальное вещество под названием хлорофилл. Это пигмент растений, который придает листьям зеленый цвет и отвечает за поглощение энергии солнечного света.
Почему большинство листьев широкие и плоские?
Фотосинтез происходит в листьях растений. Удивительным фактом является то, что растения очень хорошо приспособлены для улавливания солнечного света и поглощения углекислого газа. Благодаря широкой поверхности будет захватываться гораздо больше света.
Именно по этой причине солнечные панели, которые иногда устанавливают на крышах домов, также широкие и плоские. Чем больше поверхность, тем лучше происходит поглощение.
Что еще важно для растений?
Как и люди, растения также нуждаются в полезных и питательных веществах, чтобы сохранить здоровье, расти и выполнять хорошо свои жизненные функции. Они получают растворенные в воде минеральные вещества из почвы через корни. Если в почве не хватает минеральных питательных веществ, растение не будет развиваться нормально. Фермеры часто проверяют почву для того, чтобы убедиться, что в ней имеется достаточное количество питательных веществ для роста культур. В противном случае прибегают к использованию удобрений, содержащих основные минералы для питания и роста растений.
Почему фотосинтез так важен?
Объясняя фотосинтез кратко и понятно для детей, стоит рассказать, что этот процесс является одной из наиболее важных химических реакций в мире. Какие существуют причины для такого громкого утверждения? Во-первых, фотосинтез кормит растения, которые, в свою очередь, кормят всех остальных живых существ на планете, включая животных и человека.
Во-вторых, в результате фотосинтеза в атмосферу выделяется необходимый для дыхания кислород. Все живые существа вдыхают кислород и выдыхают углекислый газ. К счастью, растения делают все наоборот, поэтому они очень важны для человека и животных, так как дают им возможность дышать.
Удивительный процесс
Растения, оказывается, тоже умеют дышать, но, в отличие от людей и животных, они поглощают из воздуха углекислый газ, а не кислород. Растения тоже пьют. Вот почему нужно поливать их, иначе они умрут. При помощи корневой системы вода и питательные вещества транспортируются во все части растительного организма, а через маленькие отверстия на листиках происходит поглощение углекислого газа. Пусковым механизмом для запуска химической реакции является солнечный свет. Все полученные продукты обмена используются растениями для питания, кислород выделяется в атмосферу. Вот так можно объяснить кратко и понятно, как происходит процесс фотосинтеза.
Фотосинтез: световая и темновая фазы фотосинтеза
Рассматриваемый процесс состоит из двух основных частей.
Существуют две фазы фотосинтеза (описание и таблица — далее по тексту). Первая называется световой фазой. Она происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента АТФ-синтетазы. Что еще скрывает фотосинтез? Световая и темновая фазы фотосинтеза сменяют друг друга по мере наступления дня и ночи (циклы Кальвина). Во время темновой фазы происходит производство той самой глюкозы, пищи для растений. Этот процесс называют еще независимой от света реакцией.
| Световая фаза | Темновая фаза |
1. Реакции, происходящие в хлоропластах, возможны только при наличии света. В этих реакциях энергия света преобразуется в химическую энергию 2. Хлорофилл и другие пигменты поглощают энергию от солнечного света. Эта энергия передается на фотосистемы, ответственные за фотосинтез 3. Вода используется для электронов и ионов водорода, а также участвует в производстве кислорода 4. | 1. Реакции внесветового цикла протекают в строме хлоропластов 2. Углекислый газ и энергия от АТФ используются в виде глюкозы |
Электроны и ионы водорода используются для создания АТФ (молекула накопления энергии), которая нужна в следующей фазе фотосинтезаЗаключение
Из всего вышесказанного можно сделать следующие выводы:
- Фотосинтез — это процесс, который позволяет получать энергию от солнца.
- Световая энергия солнца преобразуется в химическую энергию хлорофиллом.
- Хлорофилл придает растениям зеленый цвет.
- Фотосинтез происходит в хлоропластах клеток листьев растений.
- Углекислый газ и вода необходимы для фотосинтеза.
- Углекислый газ поступает в растение через крошечные отверстия, устьица, через них же выходит кислород.
- Вода впитывается в растение через его корни.
- Без фотосинтеза в мире не было бы еды.
Какими фазами характеризуется процесс фотосинтеза. Что такое фотосинтез или почему трава зелёная
Процесс фотосинтеза завершается реакциями темновой фазы, в ходе которых образуются углеводы.
Для осуществления этих реакций используется энергия и вещества, запасённые в ходе световой фазы: за открытие данного цикла реакций в 1961 году была присуждена Нобелевская премия. Постараемся рассказать кратко и понятно про темновую фазу фотосинтеза.
Локализация и условия
Реакции темновой фазы проходят в строме (матриксе) хлоропластов. Они не зависят от наличия света, т. к. необходимая для них энергия уже запасена в форме АТФ.
Для синтеза углеводов используется водород, полученный при фотолизе воды и связанный в молекулах НАДФН₂. Также необходимо наличие сахаров, к которым будет присоединяться атом углерода из молекулы СО₂.
Источником сахаров для прорастающих растений является эндосперм — запасные вещества, которые находятся в семени и получены от родительского растения.
Изучение
Совокупность химических реакций темновой фазы фотосинтеза, ведущую к образованию глюкозы, открыл со своими сотрудниками М. Кальвин.
ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой
Рис.
1. Мелвин Кальвин в лаборатории.
Первым этапом фазы является получение соединений с тремя атомами углерода.
Для некоторых растений первым этапом будет образование органических кислот с 4 атомами углерода. Этот путь был открыт австралийскими учёными М. Хетчем и С. Слэком и называется С₄ – фотосинтезом.
Итогом С₄ – фотосинтеза также является глюкоза и другие сахара.
Связывание СО₂
За счёт энергии АТФ, полученной в световой фазе, в строме активируются молекулы рибулозофосфата. Он превращается в высокореакционное соединение рибулозодифосфат (РДФ), имеющее 5 атомов углерода.
Рис. 2. Схема присоединение СО₂ к РДФ.
Образуются две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), имеющей три углеродных атома. На следующем этапе ФГК реагирует с АТФ и образует дифосфоглицериновую кислоту. ДиФГК взаимодействует с НАДФН₂ и восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА).
Все реакции происходят только под воздействием соответствующих ферментов.
ФГА образует фосфодиоксиацетон.
Образование гексозы
На следующем этапе путём конденсации ФГА и фосфодиоксиацетона образуется фруктозодифосфат, который содержит 6 атомов углерода и является исходным материалом для образования сахарозы и полисахаридов.
Рис. 3. Схема темновой фазы фотосинтеза.
Фруктозодифосфат может взаимодействовать с ФГА и другими продуктами темновой фазы, давая начало цепям 4-, 5-, 6-, 7-углеродных сахаров. Одним из устойчивых продуктов фотосинтеза является рибулозофосфат, который снова включается в цикл реакций, взаимодействуя с АТФ. Чтобы получить молекулу глюкозы проходит 6 циклов реакций темновой фазы.
Углеводы являются основным продуктом фотосинтеза, но также из промежуточных продуктов цикла Кальвина образуются аминокислоты, жирные кислоты, гликолипиды.
Таким образом, в организме растения многие функции зависят от того, что происходит в темновой фазе фотосинтеза. Вещества, полученные в этой фазе, используются в биосинтезе белков, жиров, дыхании и других внутриклеточных процессах.
Оценка доклада
Средняя оценка: 4 . Всего получено оценок: 72.
Фотосинтез
Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.
В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:
6CO2 + 6h3O → C6h22O6 + 6O2.
Более грамотной будет запись
CO2 + 2h3O → + O2 + h3O,
которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:
CO2 + 2h3S → + 2S + h3O,
Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:
Получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;
Получение глюкозы (восстановление) .
Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат) , а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ∙h3. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции «работают» одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ∙h3). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.
Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO2 происходит за счет энергии АТФ и накопленного НАДФ∙h3. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК) . Такой процесс получил название C3-фотосинтеза.
Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы) , а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C4-фотосинтез, в реакциях которого CO2, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной) . При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.
На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.
Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием.
Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C3-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO2. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. У C4-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.
В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды)
Фотосинтез является очень сложным биологическим процессом. Его изучает наука биология на протяжении многих лет, но, как показывает история изучения фотосинтеза, некоторые этапы до сих пор непонятны. В научных справочниках последовательное описание этого процесса занимает несколько страниц. Цель этой статьи — описать такое явление, как фотосинтез, кратко и понятно для детей, в виде схем и объяснения.
Научное определение
Для начала важно узнать, что такое фотосинтез. В биологии определение звучит так: это процесс образования органических веществ (пищи) из неорганических (из углекислого газа и воды) в хлоропластах с помощью энергии света.
Чтобы понять это определение, можно представить совершенную фабрику — это любое зеленое растение, которое является фотосинтетиком. «Топливом» для этой фабрики служит солнечный свет, растения используют воду, углекислый газ и минералы , чтобы производить пищу почти для всех форм жизни на земле. Эта «фабрика» совершенная, потому что она, в отличие от других заводов, не приносит вред, а, наоборот, по ходу производства выделяет в атмосферу кислород и поглощает углекислый газ. Как видно, для фотосинтеза необходимы определенные условия.
Этот уникальный процесс можно представить в виде формулы или уравнения:
солнце +вода+углекислый газ = глюкоза+вода+кислород
Строение листа растения
Для того чтобы охарактеризовать сущность процесса фотосинтеза, необходимо рассмотреть строение листа.
Если рассмотреть под микроскопом, можно увидеть прозрачные клетки, в которых находятся от 50 до 100 зеленых пятнышек. Это хлоропласты, где находится хлорофилл — основной фотосинтетический пигмент, и в которых осуществляется фотосинтез.
Хлоропласт похож на маленькую сумочку, а внутри него — сумочки еще меньше. Они называются тилакоидами. Молекулы хлорофилла находятся на поверхности тилакоидов и расположены по группам, которые называются фотосистемами. У большинства растений существует два вида фотосистем (ФС): фотосистемаI и фотосистемаII. К фотосинтезу способны только клетки, имеющие хлоропласт.
Описание световой фазы
Какие реакции происходят во время световой фазы фотосинтеза? В группе ФСII энергия солнечного света предается электронам молекулы хлорофилла, вследствие чего электрон заряжается, то есть «возбуждается настолько», что выпрыгивает из группы фотосистемы и «подхватывается» молекулой-переносчиком в мембране тилакоида. Этот электрон переходит от переносчика к переносчику, пока не разрядится.
После этого он может использоваться в другой группе ФСI для замены электрона.
В группе фотосистемы II недостает электрона, и теперь она положительно заряженная и требует новый электрон. Но где взять такой электрон? Область в группе, известная как комплекс выделения кислорода, поджидает беззаботно «прогуливающуюся» молекулу воды.
В молекулу воды входит один атом кислорода и два атома водорода . Комплекс выделения кислорода в ФСII имеет марганца четыре иона, которые забирают электроны у атомов водорода. В результате происходит расщепление молекулы воды на два положительных иона водорода, два электрона и один атом кислорода. Молекулы воды расщепляются , и атомы кислорода распределяются по парам, образуя при этом молекулы газа кислорода, который возвращает растение в воздух. Ионы водорода начинают собираться в сумочке тилакоида, отсюда растение сможет их использовать, а с помощью электронов решается проблема потери в комплексе ФС II, который готов повторить этот цикл много раз в секунду.
В тилакоидном мешочке происходит скопление ионов водорода, и они начинают искать выход. Два иона водорода, образующиеся всегда при распаде молекулы воды, это далеко не всё: проходя путь из комплекса ФС II в комплекс ФС I, электроны притягивают в мешочек и другие ионы водорода. Затем эти ионы скапливаются в тилакоиде. Как им оттуда выбраться?
Оказывается, у них имеется «турникет» с одним выходом — фермент, который используется при выработке клеточного «топлива», называемого АТФ (аденозинтрифосфат). Проходя через этот «турникет», ионы водорода предоставляют энергию, которая необходима для перезарядки уже используемых молекул АТФ. Молекулы АТФ — это клеточные «батареи». Они отдают энергию для реакций внутри клетки.
При сборе сахара нужна еще одна молекула. Она называется НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Молекулы НАДФ — это «грузовики», каждый из них доставляет по атому водорода к ферменту молекулы сахара. Образование НАДФ происходит в комплексе ФС I. Пока фотосистема (ФС II) расщепляет молекулы воды и создает из них АТФ, фотосистема (ФС I) поглощает свет и выдает электроны, которые потом будут нужны при образовании НАДФ.
Молекулы АТФ и НАДФ находятся на хранении в строме и потом будут использованы для образования сахара.
Продукты световой фазы фотосинтеза:
- кислород
- НАДФ*Н 2
Схема ночной фазы
После световой фазы протекает темновая стадия фотосинтеза. Впервые эту фазу открыл Кальвин. Впоследствии это открытие было названо с3 — фотосинтезом. У некоторых видов растений наблюдается вид фотосинтеза — с4.
В процессе фотосинтеза световой фазы сахар не производится. При свете образуется только АТФ и НАДФ. Ферменты используются в строме (пространстве вне тилакоида) для производства сахара. Хлоропласт можно сравнить с фабрикой, на которой бригады (ФС I и ФС II) внутри тилакоида производят грузовики и батареи (НАДФ и АТФ) для работы третьей бригады (особых ферментов) стромы.
Эта бригада образовывает сахар путем присоединения атомов водорода и молекулы углекислого газа благодаря химическим реакциям, используя при этом ферменты, находящиесяся в строме.
Все три бригады работают днем, а «сахарная» и днем, и ночью, до того пока не израсходуется АТФ и НАДФ, которые остались после дневной смены.
В строме много атомов и молекул соединяются с помощью ферментов. Некоторые ферменты — это молекулы белка, имеющие особую форму, и это позволяет им брать те атомы или молекулы, которые нужны для определенной реакции. После того как произойдет соединение, фермент отпускает новообразованную молекулу, и такой процесс повторяется постоянно. В строме ферменты пускают по цепочке молекулы сахара, которые собрали, перестраивают их, заряжают с помощью АТФ, присоединяют углекислоту, добавляют водород, затем отправляют трехуглеродный сахар в другую часть клетки, где его преобразуют в глюкозу и множество других веществ.
Итак, темновая фаза характеризуется образованием молекул глюкозы. А из глюкозы синтезируются углеводы.
Фотосинтез световая и темновая фазы (таблица)
Роль в природе
Каково же значение фотосинтеза в природе? Можно смело сказать, что жизнь на Земле зависит от фотосинтеза.
- С его помощью растения вырабатывают кислород, который так необходим для дыхания.
- В процессе дыхания выделяется углекислый газ. Если бы его не поглощали растения, то в атмосфере бы возник парниковый эффект. С появлением парникового эффекта может меняться климат, таять ледники, в результате может затопить много земельных участков.
- Процесс фотосинтеза помогает питать все живые существа, а также осуществляет снабжение человечества топливом.
- Благодаря выделяемому с помощью фотосинтеза кислороду в виде кислородно-озонового экрана атмосферы происходит защита всего живого от ультрафиолетового излучения.
Фотосинтез — процесс синтеза органических веществ за счет энергии света.
Организмы, которые способны из неорганических соединений синтезировать органические вещества, называют автотрофными . Фотосинтез свойственен только клеткам автотрофных организмов. Гетеротрофные организмы не способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений.
Клетки зеленых растений и некоторых бактерий имеют специальные структуры и комплексы химических веществ, которые позволяют им улавливать энергию солнечного света.
Роль хлоропластов в фотосинтезе
В клетках растений имеются микроскопические образования — хлоропласты. Это органоиды, в которых происходит поглощение энергии и света и превращение ее в энергию АТФ и иных молекул — носителей энергии. В гранах хлоропластов содержится хлорофилл — сложное органическое вещество. Хлорофилл улавливает энергию света для использования ее в процессах биосинтеза глюкозы и других органических веществ. Ферменты, необходимые для синтеза глюкозы, расположены также в хлоропластах.
Световая фаза фотосинтеза
Квант красного света, поглощенный хлорофиллом, переводит электрон в возбужденное состояние. Возбужденный светом электрон приобретает большой запас энергии, вследствие чего перемещается на более высокий энергетический уровень. Возбужденный светом электрон можно сравнить с камнем, поднятым на высоту, который также приобретает потенциальную энергию.
Он теряет ее, падая с высоты. Возбужденный электрон, как по ступеням, перемещается по цепи сложных органических соединений, встроенных в хлоропласт. Перемещаясь с одной ступени на другую, электрон теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Растративший энергию электрон возвращается к хлорофиллу. Новая порция световой энергии вновь возбуждает электрон хлорофилла. Он снова проходит по тому же пути, расходуя энергию на образования молекул АТФ.
Ионы водорода и электроны, необходимые для восстановления молекул-носителей энергии, образуются при расщеплении молекул воды. Расщепление молекул воды в хлоропластах осуществляется специальным белком под воздействием света. Называется этот процесс фотолизом воды .
Таким образом, энергия солнечного света непосредственно используется растительной клеткой для:
1. возбуждения электронов хлорофилла, энергия которых далее расходуется на образование АТФ и других молекул-носителей энергии;
2. фотолиза воды, поставляющего ионы водорода и электроны в световую фазу фотосинтеза.
При этом выделяется кислород как побочный продукт реакций фотолиза. Этап, в течение которого за счет энергии света образуются богатые энергией соединения — АТФ и молекулы-носители энергии, называют световой фазой фотосинтеза .
Темновая фаза фотосинтеза
В хлоропластах есть пятиуглеродные сахара, один из которых рибулозодифосфат , является акцептором углекислого газа. Особый фермент связывает пятиуглеродный сахар с углекислым газом воздуха. При этом образуется соединения, которые ща счет энергии АТФ и иных молекул-носителей энергии восстанавливаются до шестиуглеродной молекулы глюкозы. Таким образом, энергия света, преобразованная в течение световой фазы в энергию АТФ и иных молекул-носителей энергии, используется для синтеза глюкозы. Эти процессы могут идти в темноте.
Из растительных клеток удалось выделить хлоропласты, которые в пробирке под действием света осуществляли фотосинтез — образовывали новые молекулы глюкозы, при этом поглощали углекислый газ.
Если прекращали освещать хлоропласты, то приостанавливался и синтез глюкозы. Однако если к хлоропластам добавляли АТФ и восстановленные молекулы-носители энергии, то синтез глюкозы возобновлялся и мог идти в темноте. Это означает, что свет действительно нужен только для синтеза АТФ и зарядки молекул-носителей энергии. Поглощение углекислого газа и образование глюкозы в растениях называют темновой фазой фотосинтеза , поскольку она может идти в темноте.
Интенсивное освещение, повышенное содержание углекислого газа в воздухе приводят к повышению активности фотосинтеза.
Воду и минеральные вещества растения получают с помощью корней. Листья обеспечивают органическое питание растений. В отличие от корней они находятся не в почве, а в воздушной среде, поэтому осуществляют не почвенное, а воздушное питание.
Из истории изучения воздушного питания растений
Знания о питании растений накапливались постепенно. Около 350 лет назад голландский ученый Ян Гельмонт впервые поставил опыт по изучению питания растений.
В глиняном горшке с почвой он выращивал иву, добавляя туда только воду. Опадавшие листья ученый тщательно взвешивал. Через пять лет масса ивы вместе с опавшими листьями увеличилась на 74,5 кг, а масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого Гельмонт пришел к выводу, что все вещества в растении образуются не из почвы, а из воды. Мнение о том, что растение увеличивается в размерах только за счет воды, сохранялось до конца XVIII века.
В 1771 г. английский химик Джозеф Пристли изучал углекислый газ, или, как он его называл, «испорченный воздух» и сделал замечательное открытие. Если зажечь свечу и накрыть оо стеклянным колпаком, то, немного погорев, она погаснет. Мышь под таким колпаком начинает задыхаться. Однако если под колпак вместе с мышью поместить ветку мяты, то мышь не задыхается и продолжает жить. Значит, растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных, то есть превращают углекислый газ в кислород.
В 1862 г. немецкий ботаник Юлиус Сакс с помощью опытов доказал, что зеленые растения не только выделяют кислород, но и создают органические вещества, служащие пищей всем другим организмам.
Фотосинтез
Главное отличие зеленых растений от других живых организмов — наличие в их клетках хлоропластов, содержащих хлорофилл. Хлорофилл обладает свойством улавливать солнечные лучи, энергия которых необходима для создания органических вещсств. Процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии называется фотосинтезом (греч. рЬо1оз свет). В процессе фотосинтеза образуются не только органические вещества — сахара, но и выделяется кислород.
Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить так:
Вода поглощается корнями и по проводящей системе корней и стебля передвигается к листьям. Углекислый газ — составная часть воздуха. Он поступает в листья через открытые устьица. Поглощению углекислого газа способствует строение листа: плоская поверхность листовых пластинок, увеличивающая площадь соприкосновения с воздухом, и наличие большого числа устьиц в кожице.
Образующиеся в результате фотосинтеза сахара превращаются в крахмал.
Крахмал это органическое вещество, которое не растворяется в воде. Кго легко обнаружить с помощью раствора йода.
Доказательства образования крахмала в листьях на свету
Докажем, что в зеленых листьях растений из углекислого газа и воды образуется крахмал. Для этого рассмотрим опыт, который в свое время был поставлен Юлиусом Саксом.
Комнатное растение (герань или примулу) выдерживают двое суток в темноте, чтобы весь крахмал израсходовался на процессы жизнедеятельности. Затем несколько листьев закрывают с двух сторон черной бумагой так, чтобы была прикрыта только их часть. Днем растение выставляют на свет, а ночью его дополнительно освещают с помощью настольной лампы.
Через сутки исследуемые листья срезают. Чтобы выяснить, в какой части листа образовался крахмал, листья кипятят в воле (чтобы набухли крахмальные зерна), а затем выдерживают в горячем спирте (хлорофилл при этом растворяется, и лист обесцвечивается). Затем листья промывают в воде и действуют на них слабым раствором йода.
Тс участки листьев, которые были на свету, приобретают от действия йода синюю окраску. Это означает, что крахмал образовался в клетках освещенной части листа. Следовательно, фотосинтез происходит только на свету.
Доказательства необходимости углекислого газа для фотосинтеза
Чтобы доказать, что для образования крахмала в листьях необходим углекислый газ, комнатное растение также предварительно выдерживают в темноте. Затем один из листьев помещают в колбу с небольшим количеством известковой воды. Колбу закрывают ватным тампоном. Растение выставляют на свет. Углекислый газ поглощается известковой водой, поэтому его в колбе не будет. Лист срезается, и так же, как в предыдущем опыте, исследуется на наличие крахмала. Он выдерживается в горячей воде и спирте, обрабатывается раствором йода. Однако в этом случае результат опыта будет иным: лист не окрашивается в синий цвет, т.к. крахмал в нем не содержится. Следовательно, для образования крахмала, кроме света и воды, необходим углекислый газ.
Таким образом, мы ответили на вопрос, какую пищу получает растение из воздуха. Опыт показал, что это углекислый газ. Он необходим для образования органического вещества.
Организмы, самостоятельно создающие органические вещества для построения своего тела, называются автотрофамн (греч. autos — сам, trofe — пища).
Доказательства образования кислорода в процессе фотосинтеза
Чтобы доказать, что при фотосинтезе растения во внешнюю среду выделяют кислород, рассмотрим опыт с водным растением элодеей. Побеги элодеи опускают в сосуд с водой и сверху накрывают воронкой. На конец воронки надевают пробирку с водой. Растение выставляют на свет на двое-трое суток. На свету элодея выделяет пузырьки газа. Они скапливаются в верхней части пробирки, вытесняя воду. Для того чтобы выяснить, какой это газ, пробирку аккуратно снимают и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка ярко вспыхивает. Это значит, что в колбе накопился газ, поддерживающий горение кислород.
Космическая роль растений
Растения, содержащие хлорофилл, способны усваивать солнечную энергию.
Поэтому К.А. Тимирязев назвал их роль на Земле космической. Часть энергии Солнца, запасенная в органическом веществе, может долго сохраняться. Каменный уголь, торф, нефть образованы веществами, которые в далекие геологические времена были созданы зелеными растениями и вобрали в себя энергию Солнца. Сжигая природные горючие материалы, человек освобождает энергию, запасенную миллионы лет назад зелеными растениями.
В растениях (преимущественно в их листьях) на свету протекает фотосинтез.
Это процесс, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество глюкоза (один из видов сахаров). Далее глюкоза в клетках превращается в более сложное вещество крахмал. И глюкоза, и крахмал являются углеводами.
В процессе фотосинтеза образуется не только органическое вещество, но также, в качестве побочного продукта, выделяется кислород.
Углекислый газ и вода — это неорганические вещества, а глюкоза и крахмал — органические. Поэтому часто говорят, что фотосинтез — это процесс образования органических веществ из неорганических на свету.
Только растения, некоторые одноклеточные эукариоты и некоторые бактерии способны к фотосинтезу. В клетках животных и грибов такого процесса нет, поэтому они вынуждены поглощать из окружающей среды органические вещества. В связи с этим растения называют автотрофами, а животных и грибов — гетеротрофами.
Процесс фотосинтеза у растений протекает в хлоропластах, в которых содержится зеленый пигмент хлорофилл.
Итак, для протекания фотосинтеза необходимы:
В процессе фотосинтеза образуются:
органические вещества,
кислород.
Растения приспособлены к улавливанию света. У многих травянистых растений листья собраны в так называемую прикорневую розетку, когда листья не затеняют друг друга. Для деревьев характерна листовая мозаика, при которой листья растут так, чтобы как можно меньше затенять друг друга. У растений листовые пластинки могут поворачиваться к свету за счет изгибов черешков листьев. При всем этом существуют тенелюбивые растения, которые могут расти только в тени.
Вода для фотосинтеза поступает в листья из корней по стеблю . Поэтому важно, чтобы растение получало достаточное количество влаги. При недостатке воды и некоторых минеральных веществ процесс фотосинтеза тормозится.
Углекислый газ для фотосинтеза берется непосредственно из воздуха листьями . Кислород, который вырабатывается растением в процессе фотосинтеза, наоборот, выделяется в воздух. Газообмену способствуют межклетники (промежутки между клетками).
Образовавшиеся в процессе фотосинтеза органические вещества отчасти используются в самих листьях, но в основном оттекают во все другие органы и превращаются в другие органические вещества, используются при энергетическом обмене, превращаются в запасные питательные вещества.
Фотосинтез растений
Фотосинтез — это уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений.
Основа фотосинтеза — последовательная цепь окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород) к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O2, если окисляется вода
Фотосинтез играет ведущую роль в биосферных процессах, приводя в глобальных масштабах к образованию органического вещества из неорганического.
Фотосинтезирующие организмы, используя солнечную энергию в реакциях фотосинтеза, осуществляют связь жизни на Земле со Вселенной и определяют в конечном итоге всю ее сложность и разнообразие. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные растения и водоросли — обязаны своим существованием автотрофным организмам — растениям-фотосинтетикам, создающим на Земле органическое вещество и восполняющим убыль кислорода в атмосфере. Человечество все более осознает очевидную истину, впервые научно обоснованную К.
А. Тимирязевым и В.И. Вернадским: экологическое благополучие биосферы и существование самого человечества зависит от состояния растительного покрова нашей планеты.
Процессы, происходящие в листе
Лист осуществляет три важных процесса – фотосинтез, испарение воды и газообмен. В процессе фотосинтеза в листьях из воды и двуокиси углерода под действием солнечных лучей синтезируются органические вещества. Днем, в результате фотосинтеза и дыхания, растение выделяет кислород и двуокись углерода, а ночью – только двуокись углерода, образующуюся при дыхании.
Большинство растений способно синтезировать хлорофилл при слабом освещении. При прямом солнечном освещении хлорофилл синтезируется быстрее.
Необходимая для фотосинтеза световая энергия в известных пределах поглощается тем больше, чем меньше затемнен лист. Потому у растений в процессе эволюции выработалась способность поворачивать пластину листа к свету так, чтобы на нее падало больше солнечных лучей. Листья на растении располагаются так, чтобы не притеснять друг друга.
Тимирязев доказал, что источником энергии для фотосинтеза служат преимущественно красные лучи спектра. На это указывает спектр поглощения хлорофилла, где наиболее интенсивная полоса поглощения наблюдается в красной, и менее интенсивное – в сине-фиолетовой части.
Фото: Nat Tarbox
В хлоропластах вместе с хлорофиллом имеются пигменты каротин и ксантофилл. Оба этих пигмента поглощают синие и, отчасти, зеленые лучи и пропускают красные и желтые. Некоторые ученые приписываю каротину и ксантофиллу роль экранов, защищающих хлорофилл от разрушительного действия синих лучей.
Процесс фотосинтеза слагается из целого ряда последовательных реакций, часть которых протекает с поглощением световой энергии, а часть – в темноте. Устойчивыми окончательными продуктами фотосинтеза являются углеводы (сахара, а затем крахмал), органические кислоты, аминокислоты, белки.
Фотосинтез при различных условиях протекает с разной интенсивностью.
Интенсивность фотосинтеза также зависит от фазы развития растения.
Максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается в фазе цветения.
Обычное содержание углекислоты в воздухе составляет 0,03% по объему. Уменьшение содержания углекислоты в воздухе снижает интенсивность фотосинтеза. Повышение содержания углекислоты до 0,5% увеличивает интенсивность фотосинтеза почти пропорционально. Однако при дальнейшем повышении содержания углекислоты, интенсивность фотосинтеза не возрастает, а при 1% — растение страдает.
Растения испаряют или трансперируют очень большое количество воды. Испарение воды является одной из причин восходящего тока. Вследствие испарения воды растением в нем накапливаются минеральные вещества, и происходит полезное для растения понижение температуры во время солнечного нагрева.
Растение регулирует процесс испарения воды посредством работы устьиц. Отложение кутикулы или воскового налета на эпидерме, образование его волосков и другие приспособления направлены к сокращению нерегулируемой трансперации.
Процесс фотосинтеза и постоянное протекающее дыхание живых клеток листа требуют газообмена между внутренними тканями листа и атмосферой.
В процессе фотосинтеза из атмосферы поглощается ассимилируемый углекислый газ и возвращается в атмосферу кислородом.
Применение изотопного метода анализа показало, что кислород, возвращаемый в атмосферу 16O принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, в котором приобладает другой его изотоп — 15О. При дыхании живых клеток (окисление свободным кислородом органических веществ внутри клетки до углекислого газа и воды) необходимо поступление из атмосферы кислорода и возвращение углекислоты. Этот газообмен также в основном осуществляется через устьичный аппарат.
Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН — собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы».
В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов.
У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.
Интенсивность фотосинтеза древесных растений широко варьирует в зависимости от взаимодействия многих внешних и внутренних факторов, причем эти взаимодействия изменяются во времени и различны у разных видов.
Фотосинтетическую способность иногда оценивают по чистому приросту сухой массы. Такие данные имеют особое значение, потому что прирост представляет собой среднее истинное увеличение массы за большой промежуток времени в условиях внешней среды, включающих обычные периодически наступающие стрессы.
Некоторые виды покрытосеменных эффективно осуществляют фотосинтез как при низкой, так и при высокой интенсивности света. Многие голосеменные гораздо более продуктивны при высокой освещенности. Сравнение этих двух групп при низкой и высокой интенсивности света часто дает различное представление о фотосинтетической способности с точки зрения накопления питательных веществ. Кроме того, голосеменные часто накапливают некоторое количество сухой массы в период покоя, тогда как листопадные покрытосеменные теряют ее вследствие дыхания. Поэтому голосеменное растение с несколько более низкой интенсивностью фотосинтеза, чем листопадное покрытосеменное во время периода роста, может накапливать в течение года столько же или даже больше общей сухой массы благодаря гораздо большей продолжительности периода фотосинтетической активности.
Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770-1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями.
Пристли сделал вывод что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз. Позже было установлено что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.
Н.Ю.ФЕОКТИСТОВА
Ночная жизнь растений
Орхидея Dendrobium speciosum, раскрывающая цветы только ночью
Что «делают» растения ночью? На этот вопрос так и хочется ответить: «Отдыхают». Ведь, казалось бы, вся «активная жизнь» растения происходит днем. В дневные часы цветы раскрываются и опыляются насекомыми, развертываются листья, молодые стебли растут и тянут свои верхушки к солнцу. Именно в течение светлого времени суток растения используют солнечную энергию для того, чтобы преобразовывать углекислый газ, поглощаемый ими из атмосферного воздуха, в сахар.
Однако растение не только синтезирует органические вещества – оно их и использует в процессе дыхания, снова окисляя до углекислого газа и поглощая при этом кислород. Но количество кислорода, необходимого растениям для дыхания, примерно в 30 раз меньше того, что выделяется ими в процессе фотосинтеза. Ночью, в темноте, фотосинтез не происходит, но и в это время растения потребляют так мало кислорода, что это нисколько не сказывается на нас с вами. Поэтому старая традиция выносить растения из комнаты больного на ночь совершенно не обоснованна.
А еще есть ряд видов растений, которые потребляют углекислый газ именно ночью. Поскольку энергии солнечного света, необходимой для полного восстановления углерода, в это время нет, сахар, конечно, не образуется. Но поглощенная из воздуха углекислота сохраняется в составе яблочной или аспарагиновой кислот, которые потом, уже на свету, вновь разлагаются, высвобождая СО2. Именно эти молекулы углекислого газа включаются в цикл основных реакций фотосинтеза – так называемый цикл Кальвина.
У большинства же растений этот цикл начинается с захвата молекулы СО2 непосредственно из воздуха. Такой «простой» способ носит название С3-пути фотосинтеза, а если углекислый газ предварительно запасается в яблочной кислоте – это С4-путь.
Казалось бы, зачем нужны дополнительные сложности? В первую очередь для того, чтобы экономить воду. Ведь поглощать углекислоту растение может только через открытые устьица, через которые происходит и испарение воды. И днем, в жару, воды через устьица теряется намного больше, чем ночью. А у С4-растений устьица днем закрыты, и вода не испаряется. Газообмен же эти растения осуществляют в прохладные ночные часы. Кроме того, С4-путь в целом более эффективен, он позволяет синтезировать большее количество органических веществ в единицу времени. Но только в условиях хорошей освещенности и при достаточно высокой температуре воздуха.
Так что С4-фотосинтез свойствен «южанам» – растениям из жарких областей. Он присущ большинству кактусов, некоторым другим суккулентам, ряду бромелиевых – например всем хорошо известному ананасу (Ananas comosus ), сахарному тростнику и кукурузе.
Интересно, что еще в 1813 г., задолго до того, как стали известны биохимические реакции, лежащие в основе фотосинтеза, исследователь Бенджамин Хейн написал в Линнеевское научное общество о том, что листья ряда суккулентных растений имеют особенно острый вкус по утрам, а затем, к середине дня, их вкус становится более мягким.
Способность использовать связанный в органических кислотах СО2 обусловлена генетически, но реализация этой программы находится и под контролем внешней среды. При сильном дожде, когда угрозы высыхания нет, а освещенность невысока, С4-растения могут открывают свои устьица днем и переходить на обычный С3-путь.
А что еще может происходить с растениями по ночам?
Некоторые виды приспособились привлекать своих опылителей именно в ночные часы. Для этого они используют разные средства: и усиливающийся к ночи запах, и приятный и заметный для глаза ночных опылителей цвет – белый или желтовато-бежевый. На такие цветы летят ночные бабочки. Именно они опыляют цветы жасмина (Jasminum ), гардении (Gardenia ), лунных цветов (Ipomea alba ), вечерницы, или ночной фиалки (Hesperis ), любки двулистной (Platanthera bifolia ), лилии кудреватой (Lilium martagon ) и ряда других растений.
Lilium martagon, старинный рисунок
А есть растения (их называют хироптерофильными), которые опыляются в ночные часы летучими мышами. Больше всего таких растений в тропиках Азии, Америки и Австралии, меньше в – Африке. Это бананы, агавы, боабабы, некоторые представители семейств миртовых, бобовых, бегониевых, геснериевых, синюховых.
Цветки хироптерофильных растений раскрываются только с наступлением сумерек и не отличаются яркостью окраски – как правило, они зеленовато-желтые, коричневые или фиолетовые. Запах у таких цветков весьма специфический, часто неприятный для нас, но, наверное, привлекательный для летучих мышей. Кроме того, цветки хироптерофильных растений обычно крупные, с прочным околоцветником и снабжены «посадочными площадками» для своих опылителей. В качестве таких площадок могут выступать толстые цветоножки и цветоносы или безлистные участки ветвей, примыкающих к цветкам.
Некоторые хироптерофильные растения даже «разговаривают» со своими опылителями, привлекая их.
Когда цветок лианы Mucuna holtonii , принадлежащей к семейству бобовых и произрастающей в тропических лесах Центральной Америки, становится готовым к опылению, один из его лепестков приобретает специфическую вогнутую форму. Этот вогнутый лепесток концентрирует и отражает сигнал, издаваемый летучими мышами, отправившимися на поиски корма, и таким образом сообщает им о своем местонахождении.
Но не только рукокрылые млекопитающие опыляют цветы. В тропиках известно более 40 видов зверьков из других отрядов, активно участвующих в опылении около 25 видов растений. У многих из этих растений, как и у тех, которые опыляются летучими мышами, цветки крупные и прочные, часто неприятно пахнущие и образующие большое количество пыльцы и нектара. Обычно число цветков на таких растениях или в их соцветиях невелико, цветки располагаются низко над землей и раскрываются только к ночи, чтобы обеспечить максимальное удобство ночным зверюшкам.
Ночная жизнь цветов не ограничивается привлечением опылителей.
Целый ряд растений закрывает лепестки на ночь, но при этом внутри цветка остаются ночевать насекомые. Наиболее известным примером подобной «гостиницы» для насекомых, является амазонская лилия (Victoria amasonica ). Впервые европейцы увидели ее в 1801г., а подробное описание растения было сделано в 1837 г. английским ботаником Шомбургом. Ученый был просто потрясен и его гигантскими листьями, и чудесными цветами и назвал цветок «Нимфея Виктория», в честь английской королевы Виктории.
Семена виктории амазонской впервые были присланы в Европу в 1827 г., но тогда они не проросли. В 1846 г. семена отправили в Европу снова, на этот раз в бутыли с водой. И они не только отлично перенесли дорогу, но и развились в полноценные растения, которые через 3 года зацвели. Произошло это в ботаническом саду «Кью» в Англии. Весть о том, что виктория должна зацвести, быстро распространилась не только среди служащих ботанического сада, но и среди художников и репортеров. В оранжерее собралась огромная толпа.
Все с нетерпением следили за часами, ожидая раскрытия цветка. В 5 часов вечера еще закрытый бутон поднялся над водой, его чашелистики раскрылись и появились снежно-белые лепестки. По оранжерее распространился замечательный запах зрелого ананаса. Через несколько часов цветок закрылся и опустился под воду. Снова он появился только в 7 часов вечера следующего дня. Но, к удивлению всех присутствующих, лепестки чудо-цветка были уже не белые, а ярко-розовые. Вскоре они стали опадать, при этом их окраска становилась все более и более интенсивной. После полного опадения лепестков началось активное движение тычинок, которое, по свидетельству присутствующих, даже было слышно.
Но кроме необыкновенной красоты у цветков виктории есть еще удивительные особенности, связанные с привлечением насекомых. В первый день температура в белом цветке виктории повышается по сравнению с окружающим воздухом примерно на 11°С, и к вечеру, с наступлением прохлады, в этом «тепленьком местечке» скапливается большое количество насекомых.
Кроме того, на плодолистиках цветка образуются особые пищевые тельца, также привлекающие опылителей. Когда цветок закрывается и опускается под воду, вместе с ним опускаются и насекомые. Там они проводят ночь и весь следующий день, – до тех пор, пока цветок снова не поднимется на поверхность. Только теперь он уже холодный и не ароматный, и насекомые, нагруженный пыльцой, летят в поисках новых теплых и ароматных белых цветов, чтобы опылись их, а заодно и переночевать в следующей теплой и безопасной «гостинице».
Еще один, пожалуй, не менее красивый цветок также предоставляет своим опылителям ночные квартиры – это лотос. Есть два вида лотоса. В Старом Свете растет лотос орехоносный с розовыми, а в Америке – лотос американский с желтыми цветками. Лотос способен поддерживать внутри своих цветков относительно постоянную температуру – значительно более высокую, чем температура окружающего воздуха. Даже если снаружи всего +10°С, внутри цветка – +30…+35°С!
Цветки лотоса разогреваются за 1–2 дня до раскрытия, и постоянная температура поддерживается в них в течение 2–4 дней.
За это время созревают пыльники, а рыльце пестика становится способным воспринимать пыльцу.
Опыляют лотос жуки и пчелы, для активного полета которых нужна температура как раз около 30°С. Если насекомые оказываются в цветке после его закрытия и проводят ночь в тепле и уюте, активно передвигаясь и покрываясь пыльцой, то утром, когда цветок раскроется, они сразу же способны лететь на другие цветки. Таким образом «постояльцы» лотоса получают преимущество перед оцепеневшими насекомыми, проведшими ночь на холоде. Так тепло цветка, переданное насекомому, способствует процветанию популяции лотоса.
Многие представители семейства ароидных, такие как гигантский аморфофаллус (Amorphophallus titanus ), всем хорошо известная монстера и филодендроны имеют черешки цветков, которые продуцируют тепло в ночные часы, усиливая запах и помогая насекомым-опылителям с максимальными удобствами провести ночь. Малоприятный запах аморфофаллуса привлекает, например, массу жуков, которые находят среди лепестков гигантского соцветия и теплую квартиру, и еду, и брачных партнеров.
Еще одно интересное растение из семейства ароидных – Typophonium brownii – мимикрирует под кучки помета животных, привлекая к себе навозных жуков, которых «отлавливает» на ночь и заставляет переносить на себе свою пыльцу.
Фотосинтез — это процесс синтеза органических веществ из неорганических за счет энергии света. В подавляющем большинстве случаев фотосинтез осуществляют растения с помощью таких клеточных органелл как хлоропласты , содержащих зеленый пигмент хлорофилл.
Если бы растения не были способны к синтезу органики, то почти всем остальным организмам на Земле нечем было бы питаться, так как животные, грибы и многие бактерии не могут синтезировать органические вещества из неорганических. Они лишь поглощают готовые, расщепляют их на более простые, из которых снова собирают сложные, но уже характерные для своего тела.
Так обстоит дело, если говорить о фотосинтезе и его роли совсем кратко. Чтобы понять фотосинтез, нужно сказать больше: какие конкретно неорганические вещества используются, как происходит синтез?
Для фотосинтеза нужны два неорганических вещества — углекислый газ (CO2) и вода (h3O).
Первый поглощается из воздуха надземными частями растений в основном через устьица. Вода — из почвы, откуда доставляется в фотосинтезирующие клетки проводящей системой растений. Также для фотосинтеза нужна энергия фотонов (hν), но их нельзя отнести к веществу.
В общей сложности в результате фотосинтеза образуется органическое вещество и кислород (O2). Обычно под органическим веществом чаще всего имеют в виду глюкозу (C6h22O6).
Органические соединения большей частью состоят из атомов углерода, водорода и кислорода. Именно они содержатся в углекислом газе и воде. Однако при фотосинтезе происходит выделение кислорода. Его атомы берутся из воды.
Кратко и обобщенно уравнение реакции фотосинтеза принято записывать так:
6CO2 + 6h3O → C6h22O6 + 6O2
Но это уравнение не отражает сути фотосинтеза, не делает его понятным. Посмотрите, хотя уравнение сбалансированно, в нем общее количество атомов в свободном кислороде 12. Но мы сказали, что они берутся из воды, а там их только 6.
На самом деле фотосинтез протекает в две фазы. Первая называется световой , вторая — темновой . Такие названия обусловлены тем, что свет нужен только для световой фазы, темновая фаза независима от его наличия, но это не значит, что она идет в темноте. Световая фаза протекает на мембранах тилакоидов хлоропласта, темновая — в строме хлоропласта.
В световую фазу связывания CO2 не происходит. Происходит лишь улавливание солнечной энергии хлорофилльными комплексами, запасание ее в АТФ, использование энергии на восстановление НАДФ до НАДФ*h3. Поток энергии от возбужденного светом хлорофилла обеспечивается электронами, передающимися по электрон-транспортной цепи ферментов, встроенных в мембраны тилакоидов.
Водород для НАДФ берется из воды, которая под действием солнечного света разлагается на атомы кислорода, протоны водорода и электроны. Этот процесс называется фотолизом . Кислород из воды для фотосинтеза не нужен. Атомы кислорода из двух молекул воды соединяются с образованием молекулярного кислорода.
Уравнение реакции световой фазы фотосинтеза кратко выглядит так:
h3O + (АДФ+Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ*h3 + ½O2
Таким образом, выделение кислорода происходит в световую фазу фотосинтеза. Количество молекул АТФ, синтезированных из АДФ и фосфорной кислоты, приходящихся на фотолиз одной молекулы воды, может быть различным: одна или две.
Итак, из световой фазы в темновую поступают АТФ и НАДФ*h3. Здесь энергия первого и восстановительная сила второго тратятся на связывание углекислого газа. Этот этап фотосинтеза невозможно объяснить просто и кратко, потому что он протекает не так, что шесть молекул CO2 объединяются с водородом, высвобождаемым из молекул НАДФ*h3, и образуется глюкоза:
6CO2 + 6НАДФ*h3 →С6h22O6 + 6НАДФ
(реакция идет с затратой энергии АТФ, которая распадается на АДФ и фосфорную кислоту).
Приведенная реакция – лишь упрощение для облегчения понимания. На самом деле молекулы углекислого газа связываются по одной, присоединяются к уже готовому пятиуглеродному органическому веществу.
Образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое вещество, которое распадается на трехуглеродные молекулы углевода. Часть этих молекул используется на ресинтез исходного пятиуглеродного вещества для связывания CO2. Такой ресинтез обеспечивается циклом Кальвина . Меньшая часть молекул углевода, включающего три атома углерода, выходит из цикла. Уже из них и других веществ синтезируются все остальные органические вещества (углеводы, жиры, белки).
То есть на самом деле из темновой фазы фотосинтеза выходят трехуглеродные сахара, а не глюкоза.
Рекомендуем также
Разница между реакцией на свет и темноту
Основное отличие — Реакция Света против Тьмы
Световая реакция и темновая реакция — это два типа последовательных процессов, происходящих при фотосинтезе растений. Световая реакция происходит в тилакоидной мембране хлоропласта, тогда как темновая реакция происходит в строме хлоропласта. Световая энергия солнечного света улавливается хлорофиллом во время световой реакции фотосинтеза.
Темновая реакция катализируется различными ферментами.Основное различие между световой и темновой реакцией заключается в том, что световая реакция является первой стадией фотосинтеза, которая улавливает световую энергию для производства АТФ и НАДФН, тогда как темновая реакция является второй стадией фотосинтеза, при которой глюкоза вырабатывается с использованием энергии. образуют АТФ и НАДФН, образующиеся в результате световой реакции.
В этой статье рассматривается,
1. Что такое световая реакция
– Определение, характеристики, функция
2. Что такое реакция на темноту
– Определение, характеристики, функция
3. В чем разница между реакцией на свет и темноту
Что такое световая реакция
Световая реакция — это первая стадия фотосинтеза, в ходе которой вырабатываются АТФ и НАДФН путем улавливания энергии солнечного света пигментами, называемыми хлорофиллом.
Световая реакция происходит в тилакоидной мембране хлоропластов. Поскольку световая реакция зависит от солнечного света, она возникает только при наличии солнечного света.Хлорофилл А и В являются основными типами хлорофиллов, участвующих в световой реакции. Хлорофилл A является основным пигментом, улавливающим световую энергию, а хлорофилл B является вспомогательным пигментом, который улавливает свет и передает его хлорофиллу A. Энергия, улавливаемая хлорофиллом A, передается фотосистеме II (PS II) и фотосистеме I (PSI). в виде высокоэнергетических электронов. Выведенный ФС II забирает электроны, расщепляя молекулы воды на молекулярный кислород, генерируя электроны высокой энергии, которые переносятся через ряд переносчиков электронов в ФС I.Расщепление воды на ФС II называется фотолизом. PS I также генерирует электроны высокой энергии за счет энергии солнечного света. Эти электроны используются при образовании NADPH ферментом NADP + редуктазой. АТФ-синтаза использует ионы H + , которые образуются в результате фотолиза для производства АТФ.
Световая реакция показана на рисунке 1 .
Рисунок 1: Световая реакция
Что такое темная реакция
Темновая реакция является второй стадией фотосинтеза, при которой глюкоза вырабатывается за счет энергии АТФ и НАДФН, образующихся в результате световой реакции.Это происходит в строме хлоропласта. Темновая реакция протекает по двум реакционным механизмам: цикл С3 и цикл С4. Цикл C3 называется циклом Кальвина, тогда как цикл C4 называется циклом Хэтча-Стека. Цикл Кальвина состоит из трех этапов. На первом этапе диоксид углерода фиксируется в рибулозо-1,5-бисфосфат, образуя нестабильное шестиуглеродное соединение, которое затем гидролизуется в трехуглеродное соединение, 3-фосфоглицерат. Фермент, участвующий в этом процессе, – рубиско. Из-за катаболической несовершенства рубиско фотодыхание происходит в присутствии низких концентраций углекислого газа.На втором этапе часть 3-фосфоглицератов восстанавливается с образованием гексозофосфатов.
Оставшиеся 3-фосфоглицераты используются при переработке рибулозо-1,5-фосфата.
Во время цикла С4 наблюдается двойная фиксация углекислого газа, повышающая эффективность фотосинтеза. Перед входом в цикл Кальвина углекислый газ фиксируется в фосфоенолпируват, образуя четырехуглеродное соединение оксалоацетат. Оксалоацетат превращается в малат и переносится в клетки оболочки пучка, чтобы войти в цикл Кальвина, удаляя углекислый газ.Цикл Кальвина показан на рисунке 2 .
Рисунок 2: Цикл Кальвина
Разница между реакцией на свет и темноту
Происходит в
Световая реакция: Световая реакция происходит в тилакоидной мембране хлоропласта.
Темновая реакция: Темновая реакция происходит в строме хлоропластов.
Свет
Реакция на свет: Реакция на свет зависит от солнечного света.
Реакция на темноту: Реакция на темноту не зависит от солнечного света.
Пигменты
Реакция на свет: Хлорофиллы – это пигменты, участвующие в реакции на свет.
Темновая реакция: В темновой реакции не участвуют никакие пигменты.
Фотолиз
Световая реакция: Фотолиз происходит в ФС II во время световой реакции.
Темновая реакция: Во время темновой реакции фотолиз не происходит.
Кислород/двуокись углерода
Световая реакция: Кислород высвобождается во время световой реакции.
Темновая реакция: Углекислый газ фиксируется во время темновой реакции.
Результаты
Световая реакция: АТФ и НАДФН образуются во время световой реакции.
Темновая реакция: Глюкоза производится с использованием энергии АТФ и НАДФН, образующихся в световой реакции.
Заключение
Реакция на свет и реакция на темноту — две стадии реакций, участвующих в фотосинтезе.
Световая реакция происходит в тилакоидной мембране хлоропластов.Энергия солнечного света улавливается хлорофиллом, а захваченная энергия используется для производства АТФ и НАДФН. Эти АТФ и НАДФН используются при производстве глюкозы в условиях темновой реакции. Темновая реакция происходит в строме хлоропласта с участием ферментов. Это происходит двумя способами: цикл С3 и цикл С4. Цикл C4 более эффективен, чем цикл C3. Основное различие между световой и темновой реакцией заключается в их вкладе в фотосинтез.
Ссылка:
1. Берг, Джереми М.«Световые реакции фотосинтеза». Биохимия. 5-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Интернет. 17 апреля 2017 г.
2. Берг, Джереми М. «Цикл Кальвина синтезирует гексозы из углекислого газа и воды». Биохимия. 5-е издание. Национальная медицинская библиотека США, 1 января 1970 г. Интернет. 16 апреля 2017 г.
3. Лодиш, Харви. «Метаболизм CO2 во время фотосинтеза». Молекулярно-клеточная биология.
Изображение предоставлено:
1.
«Циклическое фотофосфорилирование» Дэвида Берарда — собственная работа (CC0) через Commons Wikimedia
2.«Фон цикла Кальвина». Аденозин — Файл: Calvin-cycle4.svg (CC BY-SA 3.0) через Commons Wikimedia
Светонезависимые реакции – обзор
15.1 Введение
Физиологическое состояние некоторых компонентов фотосистемы II (ФСII), компонентов цепи переноса электронов и взаимодействие светозависимых и светонезависимых биохимических реакций можно оценить путем анализа кривые индукции флуоресценции хлорофилла (ХлФ) (Govindjee, 1995; DeEll, Toivonen, 2003; Papageorgiou, Govindjee, 2004; Strasser et al., 2004; Каладжи и др., 2011; Суггет и др., 2011). Тесное сотрудничество и точная регулировка скорости этих реакций необходимы для того, чтобы весь процесс фотосинтеза протекал с высокой эффективностью (Murkowski, 2002; Van der Tol et al., 2009). Измерения ХлФ позволяют распознавать изменения общего биоэнергетического состояния фотосинтетического аппарата. Более того, такие измерения прямо или косвенно касаются всех стадий светозависимых фотосинтетических реакций, включая расщепление воды, транспорт электронов и формирование градиента рН через тилакоидную мембрану и синтез АТФ (Kalaji et al.
, 2012).
В настоящее время измерение ХлФ является популярным методом оценки влияния стрессовых факторов на фотосинтез. Они представляют собой простой, неразрушающий, недорогой и быстрый инструмент для анализа фотосинтетических реакций, зависящих от света, и для косвенной оценки содержания хлорофилла в одном и том же образце ткани. (Основную информацию о связи ХлФ с фотосинтезом см. в обзорах Papageorgiou and Govindjee, 2011, Stirbet, Govindjee (2011, 2012). Усовершенствованные методы измерения ChlF позволяют изучать процесс фотосинтеза на различных функциональных уровнях (e .г., светособирающие комплексы, первичные световые реакции, электрон-транспортная цепь, светонезависимые реакции в строме тилакоидов и даже медленные регуляторные процессы). Ученые различных областей, таких как физиология растений, биотехнология, лесоводство, экофизиология и даже селекционеры и фермеры, высоко оценивают технические преимущества ХФ и с его помощью изучают строение и функции фотосинтетического аппарата.
Значение параметров, полученных на основе анализа кинетики ХФ, может быть использовано для исследования прямых фотосинтетических реакций на неблагоприятные условия окружающей среды и для косвенной оценки стрессовых воздействий на растения (Kuckenberg et al., 2009). Тщательно подобранные методики ХЛФ позволяют определять реакции на различные компоненты среды, такие как почва (дефицит питательных веществ, засоление, содержание тяжелых металлов), атмосфера (качество и интенсивность ФАР, высокие и низкие температуры, содержание озона) и гербициды ( Fracheboud and Leipner, 2003; Dai et al., 2009; Buonasera et al., 2011). Исследования могут проводиться на одном растении (в том числе трансгенном и культивируемом in vitro) или на целых экосистемах для оценки потенциальной продуктивности и устойчивости к отдельным или группам стрессовых факторов (Bolhar-Nordenkampf and Öquist, 1993; Schreiber et al., 1994; Крупа и Башинский, 1995; Максвелл и Джонсон, 2000 г.; Штрассер и др., 2000; Мурковский, 2002).
С помощью измерений ХФ есть возможность обнаружить влияние стрессовых факторов до того, как станут видны морфологические симптомы (например, увядание, некроз и хлороз) или даже до того, как станут очевидными изменения содержания хлорофилла (Devi, Prasad, 1996; Рощина, Мельникова). , 1996; Каладжи и Пьеткевич, 2004; Штрассер и др., 2007; Каладжи и Го, 2008; Цимилли-Майкл и Штрассер, 2008; Кукенберг и др., 2009).
ChlF потенциально имеет широкое применение, поскольку хлорофилл a присутствует во всех организмах, способных к оксигенному фотосинтезу (эмбриофиты, водоросли, лишайники и цианобактерии). Методы исследований, основанные на измерении ХФ, эффективно используются в ряде областей исследований, таких как физиология и защита растений (Merz et al., 1996), биоэнергетика (Wrochna et al., 2007), сельское хозяйство (Murkowski, 2002), садоводство. (Flexas et al., 2002; Burzyński and Żurek, 2007), лесное хозяйство (Mohammed et al., 1995; Percival et al., 2006), биология растений (Prasil et al.
, 1992), биотехнология (Takahashi et al., 2007), селекция растений (Kalaji and Pietkiewicz, 2004; Rykaczewska et al., 2004; Kalaji and Guo, 2008). ), экология (Roger and Weiss, 2003; Чернев и др., 2006), хранение овощей и фруктов (Nedbal et al., 2001), пищевые технологии и переработка (Kuckenberg et al., 2008; Qiu et al., 2013). Измерения ХФФ также полезны для оценки качества фруктов, овощей и цветов и определения наилучшего времени для их продажи (Merz et al., 1996; Недбал и др., 2001). Их также можно использовать для определения зрелости семян (Jalink et al., 1998), для оценки качества воды (Romanowska-Duda et al., 2005) и для оценки аллопатического воздействия вторичных метаболитов на рост и развитие растений (Devi и Прасад, 1996; Рощина, Мельникова, 1996).
Методы измерения, основанные на ChlF, являются одними из наиболее важных инструментов, используемых в настоящее время в программах селекции растений, благодаря их способности указывать физиологическое состояние растений, обеспечивая понимание роста растений и урожайности в естественных стрессовых условиях окружающей среды (Kalaji and Guo, 2008).
).Некоторые параметры ChlF рекомендуются в качестве надежных биомаркеров для различных отборов на устойчивость к определенным группам гербицидов (например, мочевинным, триазиновым и диазиновым гербицидам) (Devine et al., 1992; Dewez et al., 2008). Одним из наиболее перспективных методов автоматической идентификации видов растений являются нейронные сети, где одним из основных компонентов является кривая индукции ХлФ (Codrea et al., 2004). Таким образом, как видно из предыдущего, было разработано много методов и приложений ChlF.Все они способствуют расширению знаний о фотосинтезе. В этой главе мы сосредоточимся в основном на анализе быстрой флуоресценции (до 1 с), индуцированной непрерывным освещением и полученной с помощью JIP-теста, надежной математической модели, предложенной Strasser et al. (2004 г.); он дает подробную информацию о состоянии и функции реакционных центров ФСII, антенны, а также соединений донорной и акцепторной сторон ФСII. Однако основное внимание в данной работе уделяется выявлению влияния стрессовых факторов (стрессоров) на фотохимические процессы, что выражается в изменениях кинетики быстрых ХлФ и связанных с ними биофизических параметров.
Блок-схема фотосинтеза. Узнайте секреты природы
> Пример Edraw > Схема фотосинтеза. Узнайте секреты природыЧто такое Фотосинтез? Как это работает? Получите представление о самом великолепном искусстве природы с помощью блок-схемы!
Эта статья расскажет о процессе фотосинтеза, о том, как он работает, и о том, как нарисовать блок-схему, чтобы представить рабочий процесс внутри растения, когда происходит фотосинтез.
Что такое фотосинтез
Фотосинтез — это процесс, который происходит во всех автотрофных организмах, таких как зеленые растения. Они используют световую энергию солнца для производства сахара и газообразного кислорода из CO и воды. На изображении ниже показана основная концепция фотосинтеза:
Другими словами, фотосинтез — это процесс, когда растения производят себе пищу.
Процесс фотосинтеза
Фотосинтез имеет две фазы, они широко известны как «световая реакция фотосинтеза» и «темновая реакция фотосинтеза».
Мы проанализируем эти два этапа один за другим.
1. Световая реакция фотосинтеза: АДФ + НАДФ + h3O → АТФ + НАДФН + ион Н + О2
Эта реакция фотосинтеза происходит только при наличии света. В этой реакции свет попадает на реакционные центры хлорофилла в хлоропластах. Хлорофилл будет колебаться, молекула воды (h3O) и кислород (O) высвобождаются в воздух, а оставшиеся молекулы водорода (H) из воды (h3O) остаются в хлоропласте и прикрепляются к НАДФ .В этой фазе фотосинтеза энергия теряется по цепи переноса электронов на перезарядку АТФ из АДФ . Во время этого процесса световая энергия преобразуется в химическую энергию и, наконец, производится молекул АТФ (). Эта реакция также известна как светозависимая реакция .
2. Фотосинтез Темновая реакция: АТФ + НАДФН + СО2 → АДФ + НАДФ + глюкоза
Эта фаза фотосинтеза не требует света и происходит в строме.В этой реакции углекислый газ (CO2) в атмосфере соединяется с водородом (H) из молекул воды и образует глюкозу .
В ходе этого процесса молекул АТФ превратятся в простые сахара. Эта реакция также известна как светонезависимая реакция .
Блок-схема фотосинтеза
Блок-схема — это способ показать этапы процесса. Ниже представлена блок-схема процесса фотосинтеза, показывающая этапы реакции фотосинтеза на свет и темноту, созданная в EdrawMax, мощном программном обеспечении для создания блок-схем, которое может помочь рисовать блок-схемы за несколько шагов .
Примечания:
- Углекислый газ и кислород входят и выходят из листьев растений через устьица.
- Хлорофилл в хлоропластах клеток листа поглощает энергию солнечного света.
- Хлорофилл и другие каротиноиды передают световую энергию
- Световая реакция производит углеводы с использованием АТФ и НАДФН.
- Темновая реакция производит сахар из углекислого газа с помощью АТФ и НАДФН.
Бесплатно загрузите это мощное и простое в использовании программное обеспечение для построения блок-схем и диаграмм.
Дополнительная информация
Определение блок-схемы
Три типа блок-схем
Что такое блок-схема алгоритма
Программное обеспечение Edraw Flowchart: лучший инструмент для работы с блок-схемами
Разница между реакцией на свет и темноту
Реакция на Свет и Реакция на Темноту действуют на растения по-разному. Растения готовят себе пищу в процессе, называемом фотосинтезом.Фотосинтез считается важнейшим видом автотрофного питания. Есть две стадии фотосинтеза, называемые световой реакцией и темновой реакцией . В этой статье основное внимание уделяется разъяснению разницы между реакцией на свет и реакцией на темноту.
СВЕТОВАЯ РЕАКЦИЯ Световая реакция — это стадия фотосинтеза, которая происходит только в присутствии солнечного света и зависит от света в выполнении своей работы. это происходит в гранатилакоидной мембране хлоропласта.грана-тилакоид отвечает за улавливание солнечной энергии для фотосинтеза.
Темновая реакция – это стадия фотосинтеза, протекающая при наличии или отсутствии света. Он не зависит от света, чтобы выполнить свою реакцию. Это происходит в строме хлоропласта. Строма отвечает за ферментативную реакцию синтеза глюкозы с образованием крахмала.
Разница между реакцией на свет и темноту:| СВЕТОВАЯ РЕАКЦИЯ | ТЕМНАЯ РЕАКЦИЯ |
|---|---|
| Световая реакция происходит только в присутствии света. | Темновая реакция происходит при наличии или отсутствии солнечного света. |
| Световая реакция считается светозависимой реакцией. | Темновая реакция не зависит от света. |
| Световая реакция также называется фотохимической фазой. | Темновая реакция также называется фазой биосинтеза. |
Световая реакция протекает в гранатилакоидах хлоропластов. | В строме хлоропласта протекает темновая реакция. |
| В легкой реакции ионы H+ используются НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфатом) с образованием НАДФН. | В темноте водород НАДФН использует его для соединения с СО2. |
| Конечными продуктами реакции света являются АТФ (аденозинтрифосфат) и НАДФН, которые также называют ассимиляционными силами. | Конечный продукт направления называется глюкозой. АТФ и НАДФН помогают в образовании глюкозы. |
| В световой реакции молекула воды расщепляется и выделяется кислород. | В темновой реакции утилизируется углекислый газ и образуется глюкоза. |
ВЫВОД:
Реакция Света и Реакция Тьмы происходят на разных участках растений и в разное время процесса. Фотосинтез — это процесс, который происходит в хлоропластах, и световая реакция происходит в гранатилакоидах, а темновая реакция происходит в строме, которая представляет собой промежуточную часть хлоропласта, заполненную бесцветной жидкостью.
Мы должны понимать, что как световая, так и темновая реакции одинаково важны для осуществления процесса фотосинтеза.
Чтобы узнать больше о различиях между ДНК и РНК, нажмите здесь.
Фотосинтез клеток Cyanidioschyzon merolae в синем, красном и белом свете
Адир Н. (2005) Выяснение молекулярных структур компонентов фикобилисомы: реконструкция гиганта. Photosynth Res 85:15–32
CAS пабмед Google Scholar
Aguilera J, Gordillo FJL, Karsten U, Figueroa FL (2000) Влияние качества света на фотосинтез и эффективность ассимиляции углерода красными водорослями Porphyra leucosticta .J Plant Physiol 157:86–92
CAS Google Scholar
Albertano P, Ciniglia C, Pinto G, Pollio A (2000) Таксономическое положение Cyanidium , Cyanidioschyzon и Galderia : обновление. Гидробиология 433:137–143
Google Scholar
Asimgil H, Kavakli IH (2012)Очистка и характеристика пяти членов семейства фотолиаз/криптохромов из Cyanidioschyzon merolae .
Plant Sci 185–186:190–198
PubMed Google Scholar
Арчибальд Дж.М. (2006)Сложность генома в худой, средней фотосинтетической машине. Proc Natl Acad Sci USA 103:11433–11434
CAS пабмед Google Scholar
Беннет А., Богорад Л. (1973) Дополнительная хроматическая адаптация у нитчатых сине-зеленых водорослей. J Cell Biol 58:419–435
Google Scholar
Бьорн Л.О., Папагеоргиу Г.К., Бланкеншип Р.Е., Говинджи (2009) Точка зрения: почему хлорофилл и ? Photosynth Res 99:85-98
Blankenship RE (2002) Антенные комплексы и процессы передачи энергии.В кн.: Молекулярные механизмы фотосинтеза. Блэквелл, Хобокен, стр. 61–94
Бредас Дж. Л., Сарджент Э. Х., Скоулз Г. Д. (2017) Фотоэлектрическая концепция, вдохновленная эффектами когерентности в фотосинтетических системах.
Нат Матер 16:35–44
Google Scholar
Cardol P, Bailleul B, Rappaport F, Derelle E, Beal D, Breyton C, Bailey S, Wollman FA, Grossman A, Moreau H, Finazzi G (2008) Оригинальная адаптация фотосинтеза морской зеленой водоросли Остреококк .Proc Natl Acad Sci USA 105:7881–7886
CAS пабмед Google Scholar
Карузо Ф., Чин А.В., Датта А., Хуелга С.Ф., Пленио М.Б. (2009) Высокоэффективная передача энергии возбуждения в светособирающих комплексах: фундаментальная роль переноса, связанного с шумом. J Chem Phys 131:10510-1–10515
Google Scholar
Ciniglia C, Yoon HS, Pollio A, Pinto G, Bhattacharya D (2004) Скрытое биоразнообразие экстремофильных Cyanidiales красных водорослей.Мол Экол 13:1827–1838
CAS пабмед Google Scholar
Корти К.
, Вакер А., Трусселье М., Кретьенно-Дине М.Дж., Невё Дж., Мачадо К., Клаустр Х. (1994) Самый маленький эукариотический организм. Природа 370:255
Google Scholar
Cunningham FX Jr, Dennenberg RJ, Mustardy L, Jursinic PA, Gantt E (1989) Стехиометрия фотосистемы I, фотосистемы II и фикобилисом в красной водоросли Porphyrydium cruentum в зависимости от интенсивности роста.Завод Физиол 91:1179–1187
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Cunningham FX Jr, Vonshak A, Ganntt E (1992) Фотоакклиматизация красной водоросли Porphyrydium cruentum . Изменения в фотосинтетических ферментах, переносчиках электронов и светонасыщенной скорости фотосинтеза в зависимости от освещенности и спектрального качества. Завод Физиол 100:1142–1149
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Cunningham FX Jr, Lee H, Gantt E (2007) Биосинтез каротиноидов в примитивной красной водоросли Cyanidioschizon merolae .
Эукариотическая клетка 6: 533–545
CAS Google Scholar
Davies BH (1976) Каротиноиды. В: Гудвин Т.В. (редактор) Химия и биохимия растительных пигментов, том 2. Academic Press, Лондон, стр. 38–165
. Google Scholar
Diner BA, Wollman FA (1979) Функциональное сравнение комплекса фотосистемы II центр-антенна мутанта без фикоцианина Cyanidium caldarium с Chlorella pyrenoidosa .Физиол растений 63:20–25
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Дринг М.Дж., Форстер Р.М., Шмид Р. (1994) Экологическое значение стимуляции фотосинтетической способности синим светом у Laminaria spp. и другие бурые водоросли. Mar Ecol Prog Ser 113:271–277
Google Scholar
Eilenberg H, Beer S, Gepstein S, Geva N, Tadmor O, Zilberstein A (1991) Изменчивость малых субъединиц рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и активность в гаметофитах папоротника, выращенных при различных спектрах освещения.
Физиол растений 95:298–304
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Enami I, Adachi H, Shen J-R (2010) Механизмы кислотоустойчивости и характеристики фотосистем ацидофильной и термофильной красной водоросли, Cyanidium caldarium . В: Секбах Дж., Чепмен Д.Дж. (ред.) Красные водоросли в геномную эпоху. Springer, Дордрехт, стр. 373–389
Google Scholar
Eskins K, Jiang CZ, Shibles R (1991) Влияние качества света и освещенности на пигменты, светособирающие белки и активность Rubisco у мутанта сои с дефицитом хлорофилла и светособирателя.Physiol Plant 83:47–53
CAS Google Scholar
Figueroa FL, Aguilera J, Niell FX (1995) Регуляция роста и фотосинтетического метаболизма красным и синим светом у Porphyra umbilicalis (Bangiales, Rhodophyta). Eur J Phycol 30:11–18
Google Scholar
Fujita K, Tanaka K, Sadaie Y, Ohta N (2008) Функциональный анализ пластидных и ядерных белков CbbX Cyanidioschyzon merolae .
Genes Genet Syst 83:135–142
CAS пабмед Google Scholar
Gannt E, Lipschultz CA (1974) Фикобилисомы Porphyridium cruentum : анализ пигмента. Биохимия 13:2960–2966
Google Scholar
Gawryluk RMR, Gray MW (2010) Доказательства раннего эволюционного появления карбоангидраз γ-типа как компонентов митохондриального дыхательного комплекса I.BMC Evol Biol 10:176
PubMed ПабМед Центральный Google Scholar
Goedheer JC (1969) Перенос энергии от каротиноидов к хлорофиллу в сине-зеленых, красных и зеленых водорослях и зеленеющих листьях фасоли. Биохим Биофиз Акта 172:252–265
CAS пабмед Google Scholar
Канесаки И.С., Минода А., Танака К. (2012) Условия внешнего освещения и фазы внутреннего клеточного цикла координируют накопление хлоропластных и митохондриальных транскриптов у красной водоросли Cyanidioschyzon merolae .
Рез. ДНК 19:289–303
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Каргул Дж., Бём М., Моргнер Н., Робинсон К.В., Никсон П.Дж., Барбер Дж. (2012) Композиционный и структурный анализ фотосистемы II красной водоросли Cyanidioschyzon merolae . В: Lu C, Zhang L, Kuang T (ред.) Фотосинтез: исследования в области продуктов питания, топлива и будущего. Издательство Чжэцзянского университета / Springer, Ханчжоу / Берлин, стр. 59–63
Google Scholar
Кавамура М., Мимуро М., Фудзита И. (1979) Количественная взаимосвязь между двумя реакционными центрами в фотосинтетической системе сине-зеленых водорослей.Plant Cell Physiol 20:697–705
CAS Google Scholar
Кириловский Д., Керфельд К.А. (2013)Оранжевый каротиноидный белок: фотоактивный белок сине-зеленого света. Photochem Photobiol Sci 12:1135–1143
CAS пабмед Google Scholar
Кобаяши Ю.
, Онума М., Куроива К., Танака К., Ханаока М. (2010) Основы культивирования и молекулярно-генетического анализа одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae .J Endocytobiosis Cell Res 20:53–61
Google Scholar
Koller KP, Wehrmeyer W, Schneider H (1977) Выделение и характеристика дискообразных фикобилисом из красной водоросли Rhodella violacea . Arch Microbiol 112:61–67
CAS Google Scholar
Korbee N, Figueroa FL, Aguilera J (2005) Влияние качества света на накопление фотосинтетических пигментов, белков и микоспориноподобных аминокислот в красной водоросли Porphyra leucostica (Bangiales, Rhodophyta).Photochem Photobiol 80:71–78
CAS Google Scholar
Кремер С. (1995) Дыхание во время фотосинтеза. Annu Rev Plant Physiol 46:45–70
Google Scholar
Крупник Т., Кобатова Э., ван Безувен Л.С., Мазур Р., Гарстка М., Никсон П.Дж., Барбер Дж., Кана Р., Букема Э.Дж., Каргул Дж. (2013) Зависимый от реакционного центра механизм фотозащиты в высокоустойчивой фотосистеме II из экстремофильной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae .J Biol Chem 288:23529–23542
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Kuroiwa T, Kawazu T, Takahashi H, Suzuki K, Ohta N, Kuroiwa H (1994) Сравнение ультраструктур ультрамалых эукариот Cyanidioschyzon merolae и Cyanidium caldarium . Цитология 59:149–158
Google Scholar
Ленингер А.Л. (1976) Окислительно-восстановительные ферменты и перенос электронов.В: Ленингер А.Л. (ред.) Биохимия, 2-е изд. Worth Publishers, Нью-Йорк, стр. 477–508
. Google Scholar
Lemasson C, de Marsac NT, Cohen-Bazire G (1973) Роль аллофикоцианина как светособирающего пигмента у цианобактерий. Proc Natl Acad Sci USA 70:3130–3133
CAS пабмед Google Scholar
López-Figueroa F, Perez R, Niell FX (1989) Влияние импульсов красного и дальнего красного света на накопление хлорофилла и билипротеина в красной водоросли Corallina elongata .J Photochem Photobiol B: Biol 4:185–193
Google Scholar
Luimstra VM, Schuurmans JM, Verschoor AM, Hellingwerf KJ, Huisman J, Matthijs HCP (2018) Синий свет снижает эффективность фотосинтеза цианобактерий из-за дисбаланса между фотосистемами I и II. Photosynth Res 138:177–189
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Манодори А., Мелис А. (1986) Акклиматизация цианобактерий к свету фотосистемы I или фотосистемы II.Plant Physiol 82:185–189
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Манодори А., Альхадефф М., Глейзер А., Мелис А. (1984) Организация фотохимического аппарата в Synechococcus 6301 ( Anacystis nidulans ). Влияние мутации фикобилисом Arch Microbiol 139:117–123
CAS Google Scholar
Мелис А. (1989) Спектроскопические методы фотосинтеза: стехиометрия фотосистемы и размер антенны хлорофилла.Philos Trans R Soc Lond B 323:397–409
CAS Google Scholar
Mercado JM, Sánchez P, Carmona R, Niell FX (2002) Ограниченная акклиматизация фотосинтеза к синему свету у морских водорослей Gracilaria tenuistipitata . Physiol Plant 114:491–498
CAS пабмед Google Scholar
Мерола А., Кастальдо Р., Де Лука П., Гамбарделла Р., Мусаккио А., Таддей Р. (1981) Пересмотр Cyanidium caldarium .Три вида ацидофильных водорослей Giornale botanico italiano. J Soc Bot Ital 115:189–195
Google Scholar
Мейер М., Гриффитс Х. (2013) Происхождение и разнообразие эукариотических механизмов концентрации СО 2 : уроки на будущее. J Exp Bot 64: 769–786
CAS пабмед Google Scholar
Минода А., Сакагами Р., Ягисава Ф., Куройва Т., Танака К. (2004) Улучшение условий культивирования и доказательства ядерной трансформации путем гомологичной рекомбинации у красной водоросли, Cyanidioschyzon merolae 10D.Физиол растительных клеток 45:667–671
CAS пабмед Google Scholar
Миркович Т., Остроумов Э.Е., Анна Дж.М., ван Грондель Р., Гивинджи С.Г.Д. (2017) Поглощение света и перенос энергии в антенных комплексах фотосинтезирующих организмов. Chem Rev 117:249–293
CAS пабмед Google Scholar
Moriyama T, Sakurai K, Sekine K, Sato N (2014) Субклеточное распределение путей центрального метаболизма углеводов у красной водоросли Cyanidioschyzon merolae .Планта 240:585–598
CAS пабмед Google Scholar
Moroney JV, Husic HD, Tolbert NE (1985) Влияние ингибиторов карбоангидразы на накопление неорганического углерода Chlamydomonas reinhardtii . Завод Физиол 79:177–183
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Myers J, Graham JR, Wang RT (1980) Сбор света у Anacystis nidulans изучался у пигментных мутантов.Завод Физиол 66:1144–1149
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Николова Д., Вебер Д., Шольц М., Болд Т., Шарсак Дж. П., Хипплер М. (2017) Ремоделирование фотосинтетического механизма, вызванное температурой, настраивает фотосинтез у термофильной водоросли Cyanidioschyzon merolae . Plant Physiol 174:35–46
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Nozaki H, Matsuzaki M, Takahara M et al (2003) Филогенетическое положение красных водорослей, выявленное множественными ядерными генами митохондриально-содержащих эукариот и альтернативной гипотезой происхождения пластид.J Mol Evol 56:485–497
CAS пабмед Google Scholar
Nunes-Nesi A, Sweetlove LJ, Fernie AR (2007) Влияние цикла трикарбоновых кислот на фотосинтетический метаболизм освещаемого листа. Physiol Plant 129:45–56
CAS Google Scholar
Ojit SK, Indrama Th, Gunapati O, Avijeet SO, Subhalaxmi SA, Silva Ch, Indira DW, Romi Kh, Minerva Sh, Thadoi DA, Tiwari ON, Sharma GD (2015) Реакция фикобилипротеинов на световые качества в Anabaena circinalis .J Appl Biol Biotechnol 3:1–3
CAS Google Scholar
Падмасри К., Рагхавендра А.С. (1999) Важность окислительного транспорта электронов по сравнению с окислительным фосфорилированием в оптимизации фотосинтеза в протопластах мезофилла гороха ( Pisum sativum L.). Physiol Plant 105:546–553
CAS Google Scholar
Parys E, Romanowska E, Siedlecka M, Poskuta JW (1998) Влияние свинца на фотосинтез и дыхание в отдельных листьях и в протопластах мезофилла Pisum sativum .Acta Physiol Plant 20:313–322
CAS Google Scholar
Parys E (1990) Послесветовые и посленижние световые всплески CO 2 из листьев овсяницы высокорослой, определенные в замкнутой системе газообмена. Plant Physiol Biochem 28:711–717
Google Scholar
Parys E, Romanowska E (2000) Взаимосвязь между постиллюминационной вспышкой CO 2 и усилением дыхания у листьев овсяницы высокой.Acta Physiol Plant 22:135–142
Google Scholar
Parys E, Romanowska E, Lechowich W, Poskuta J (1989) Постиллюминационный всплеск CO 2 в листьях кукурузы и тростника, определенный в закрытой системе газообмена. Растение Физиол Биохим 27:27–34
Google Scholar
Parys E, Romanowska E, Siedlecka M (2004) Усиленное светом темновое дыхание в листьях и протопластах мезофилла гороха в связи с фотодыханием, дыханием и содержанием некоторых метаболитов.Acta Physiol Plant 26:37–46
CAS Google Scholar
Rademacher N, Kern R, Fujiwara T, Mettler-Altman T, Miyagishima Sy, Hagemann M, Eisenhut M, Weber APM (2016) Фотодыхательная гликолатоксидаза необходима для выживания красной водоросли Cyanidioschyzom merolae в условиях окружающей среды СО 2 условия. J Exp Bot 67: 3165–3175
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Rademacher N, Wrobel TJ, Rossoni AW, Kurz S, Bräutigam A, Weber APM, Eisenhut M (2017) Транскрипционный ответ экстремофильной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae на изменения концентрации CO 2 .J Plant Physiol 217:49–56
CAS пабмед Google Scholar
Редди М.М., Вани Т., Рагхавендра А.С. (1991)Усиленное светом темновое дыхание в протопластах мезофилла листьев гороха. Завод Физиол 96:1368–1371
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Ритц Т., Дамьянович А., Шультен К., Чжан Дж. П., Кояма Й. (2000) Эффективный сбор света с помощью каротиноидов.Photosynth Res 66:125–144
CAS пабмед Google Scholar
Скоулз Г.Д., Миркович Т., Рурнер Д.Б., Фассиоло Ф., Бухляйтнер А. (2012) Сбор солнечного света путем передачи энергии: от экологии к когерентности. Energy Environ Sci 5:9374–9393
CAS Google Scholar
Solhaug KAS, Xie L, Gauslaa Y (2014) Неравное распределение энергии возбуждения между фотосистемой II и I снижает фотосинтез цианолихена в синем свете.Физиол растительных клеток 55:1404–1414
CAS пабмед Google Scholar
Sørensen L, Hantke A, Eriksen NT (2013) Очистка фотосинтетического пигмента C-фикоцианина от гетеротрофного Galderia sulphuraria . J Sci Food Agric 93: 2933–2938
PubMed Google Scholar
Su HN, Xie BB, Zhang XY, Zhou BC, Zhang YZ (2010) Надмолекулярная архитектура, функция и регуляция тилакоидных мембран красных водорослей: обзор.Photosynth Res 106:73–87
CAS пабмед Google Scholar
Suzuki K, Ehara T, Osafune T, Kuroiwa H, Kawano S (1994)Поведение митохондриальных хлоропластов и их ядер во время митотического цикла у ультрамикроводорослей Cyanidioschyzon merolae . Eur J Cell Biol 63:280–288
CAS пабмед Google Scholar
Takaichi S (2011)Каротиноиды в водорослях: распределение, биосинтез и функции.Mar Drugs 9:1101–1118
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Talarico L, Maranzana G (2000) Световые и адаптивные реакции красных макроводорослей: обзор. J Photochem Photobiol B Biol 56:1–11
CAS Google Scholar
Tardu M, Dikbas UM, Baris I, Kavakli IH (2016) Анализ секвенирования РНК транскрипционного ответа на синий и красный свет у экстремофильных красных водорослей, Cyanidioschzon merolae .Funct Integr Genomics 16:657–669
CAS пабмед Google Scholar
Tian L, Liu Z, Wang F, Shen L, Chen J, Chang L, Zhao S, Han G, Wang W, Kuang T, Qin X, Shen JR (2017) Выделение и характеристика PSI-LHCI super -комплекс и их подкомплекс из красной водоросли Cyanidioschizon merolae . Photosynth Res 133:201–214
CAS пабмед Google Scholar
Uemura K, Anwaruzzaman MS, Yokota A (1997) Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксиганаза из красных водорослей с сильной специфичностью к фиксации CO 2 .Biochem Biophys Res Co. 233:568–571
CAS Google Scholar
Уэно Ю., Айкава С., Кондо А., Акимото А. (2015) Световая адаптация одноклеточной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae , исследованная с помощью флуоресцентной спектроскопии с временным разрешением. Photosynth Res 125:211–218
CAS пабмед Google Scholar
Уокер Д. (1992) Возбужденные листья. Новый фитол 121:325–345
CAS Google Scholar
Wellburn AR (1994) Спектральное определение хлорофиллов a и b, а также общих каротиноидов с использованием различных растворителей на спектрофотометрах разного разрешения.J Plant Physiol 144:307–313
CAS Google Scholar
Xie X, Du M, Mets L, Fleming GR 1 (1992) Исследование фемтосекундной флуоресценции деполяризации фотосинтетических антенных белков: наблюдение илтрабыстрого переноса энергии в тримерном C-фикоцианине и аллофикоцианине. SPIE 1640: 690–706
CAS Google Scholar
Xue X, Gauthier DA, Turpin DH, Weger HG (1996) Взаимодействие между фотосинтезом и дыханием у зеленых водорослей Chlamydomonas reinhardtii .Характеристика усиленного светом темнового дыхания. Завод Физиол 112:1005–1014
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Yagisawa F, Nishida K, Kuroiwa H, Nagata T, Kuroiwa T (2007)Идентификация и стратегии митотического разделения вакуолей в одноклеточных красных водорослях Cyanidioschyzon merolae . Планта 226:1017–1029
CAS пабмед Google Scholar
Yagisawa F, Nishida K, Yoshida M, Ohnuma M, Shimada T, Fujiwara T, Yoshida Y, Misumi O, Kuroiwa H, Kuroiwa T (2009) Идентификация новых белков в изолированных полифосфатных вакуолях примитивной красной водоросли Cyanidioschyzon merolae .Завод J 60:882–893
CAS пабмед Google Scholar
Yamori W, von Caemmerer S (2009) Влияние дефицита Rubisco-активазы на температурную реакцию CO 2 , скорость ассимиляции и состояние активации Rubisco: выводы из трансгенного табака с уменьшенным количеством Rubisco-активазы. Завод Физиол 151:2073–2082
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Zenvirth D, Volokita M, Kaplan A (1985) Фотосинтез и накопление неорганического углерода в ацидофильной водоросли Cyanidioschizon merolae .Растение Физиол 77:237–239
CAS пабмед ПабМед Центральный Google Scholar
Зигмантас Д., Хиллер Р.Г., Сундстрем В., Поливка Т. (2002)Перенос энергии катотиноидов в хлорофилл в комплексе перидинин-хлорофилл- a -белок включает внутримолекулярное состояние переноса заряда. Proc Natl Acad Sci USA 99:16761–16765
Google Scholar
Скорректированные циклы света и темноты могут оптимизировать эффективность фотосинтеза при выращивании водорослей в фотобиореакторах
Abstract
Биотопливо из водорослей представляет большой интерес как возобновляемый источник энергии для замены, по крайней мере частично, ископаемого топлива, но все еще необходимы большие исследовательские усилия для оптимизации параметров роста для разработки конкурентоспособных крупномасштабных систем культивирования.Одним из факторов, существенно влияющих на продуктивность, является доступность света. Энергия света полностью поддерживает рост водорослей, но приводит к окислительному стрессу при избыточном освещении. В этой работе влияние интенсивности света на рост и липидную продуктивность Nannochloropsis salina исследовали в плоском фотобиореакторе, предназначенном для минимизации самозатенения клеток. Влияние различной интенсивности света изучалось как при непрерывном освещении, так и при чередовании световых и темновых циклов на различных частотах, что имитирует изменение освещенности в фотобиореакторе за счет перемешивания.Результаты показывают, что Nannochloropsis может эффективно использовать даже очень интенсивный свет при условии, что происходят циклы темноты, обеспечивающие повторное окисление переносчиков электронов фотосинтетического аппарата. Если чередование света и темноты не является оптимальным, водоросли подвергаются радиационному повреждению, и продуктивность фотосинтеза сильно снижается. Наши результаты показывают, что в фотобиореакторе для выращивания водорослей оптимизация смешивания необходима для обеспечения эффективного использования энергии света водорослями.
Образец цитирования: Сфорца Э., Симионато Д., Джакометти Г.М., Бертукко А., Морозинотто Т. (2012) Скорректированные циклы света и темноты могут оптимизировать эффективность фотосинтеза при выращивании водорослей в фотобиореакторах. ПЛОС ОДИН 7(6): е38975. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0038975
Редактор: Эндрю Уэббер, Государственный университет Аризоны, Соединенные Штаты Америки
Получено: 17 января 2012 г.; Принято: 14 мая 2012 г.; Опубликовано: 20 июня 2012 г.
Авторское право: © 2012 Sforza et al.Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: TM признателен за финансовую поддержку Университета Падуи (грант CPDA089403) и CUIA. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Введение
Фотосинтезирующие организмы привлекают все большее внимание из-за их возможного использования в производстве биотоплива для частичной замены ископаемого топлива [1]–[5]. Одной из реализуемых в настоящее время возможностей является производство биодизеля из семян, богатых маслом, хотя некоторые проблемы все еще остаются открытыми, такие как ограниченная площадная продуктивность сельскохозяйственных культур и конкуренция с производством продуктов питания за пахотные земли [6]. Одной из интересных альтернатив является использование некоторых видов водорослей, которые способны накапливать большое количество липидов и, таким образом, могут представлять собой подходящее сырье для производства биодизельного топлива.По оценкам, эти организмы также обладают потенциальной продуктивностью масла на единицу площади, которая в десять раз выше, чем у сельскохозяйственных культур, и, таким образом, они являются многообещающим источником производства биомассы в среднесрочной перспективе. Тем не менее, по-прежнему необходимы интенсивные исследования, чтобы в полной мере использовать этот потенциал в крупномасштабных системах выращивания [4], [5], [7].
Водоросли представляют собой группу организмов с очень большой биологической изменчивостью [3]: виды рода Nannochloropsis представляют особый интерес в этом контексте из-за их способности накапливать большое количество липидов, концентрация которых может достигать 65–70 % от общей сухой массы [8]–[10].Было показано, что такое массивное накопление липидов активируется в ответ на такие стрессы, как азотное или фосфорное голодание или воздействие избыточного света [10]–[14].
Чтобы использовать эти организмы для крупномасштабного производства биотоплива, необходимо подробно изучить, как различные параметры влияют на производительность. Среди нескольких возможностей свет является основным фактором, поскольку он обеспечивает всю энергию, необходимую для поддержки метаболизма, но, если присутствует в избытке, может привести к образованию вредных активных форм кислорода (АФК) и окислительному стрессу [15].
Когда клетки подвергаются воздействию освещения, один компонент фотосинтетического аппарата, фотосистема II (ФСII), постоянно повреждается и должен постоянно восстанавливаться путем повторного синтеза поврежденных компонентов [16], [17]. Фотосинтезирующие организмы, подвергающиеся воздействию насыщающего света, также могут уменьшать окислительные повреждения за счет теплового рассеяния избыточной энергии [15]. Как восстановление поврежденных фотосистем, так и рассеивание энергии снижают общую эффективность использования света и должны быть сведены к минимуму, если нужно достичь более высокой производительности.
Водоросли в фотобиореакторах неизбежно подвергаются воздействию переменного падающего света из-за суточных и сезонных различий в облучении. Было показано, что видов Nannochloropsis способны расти в широком диапазоне интенсивностей освещения, приспосабливаясь к изменяющимся условиям за счет оптимизации состава своего фотосинтетического аппарата к облучению [8], [18], [19]. Наблюдаемые реакции на разную интенсивность света включают модуляцию пигментного состава и концентрации ферментов, участвующих в фиксации углерода [19], [20].
Следует также отметить, что культуры водорослей в фотобиореакторах имеют высокую оптическую плотность, что обуславливает крайне неоднородное распределение света. Как следствие, клетки, находящиеся на поверхности, поглощают большую часть света, оставляя только остаточную часть излучения клеткам под ними, которые, таким образом, ограничены в своем росте. Вместо этого внешние слои легко подвергаются воздействию избыточного света, и они должны термически рассеивать до 80% своих фотонов, чтобы избежать радиационного повреждения. Это значительно снижает их эффективность использования света.Следуя этой идее, было показано, что общая эффективность фотобиореакторов увеличивается, когда световой путь уменьшается, уменьшая неоднородность распределения света [21]. К сожалению, очень короткие световые пути трудно реализовать на крупномасштабных установках по практическим и экономическим причинам.
Другим фактором, который следует учитывать, является то, что клетки в фотобиореакторах быстро перемешиваются и резко перемещаются из темноты в солнечный свет [22]. Циклы смешивания сильно различаются в зависимости от системы культивирования, а скорость смешивания в миллисекундном масштабе может быть достигнута в закрытых трубчатых реакторах или фотобиореакторах на основе оптического волокна благодаря турбулентным вихрям [22].И наоборот, в прудах с лотками ламинарные потоки часто влияют на эффективное перемешивание [23].
Было высказано предположение, что чередование световых и темных периодов благотворно влияет на эффективность фотосинтеза [23]–[32]. В некоторых случаях была показана возможность достижения интеграции света, что означает, что флуктуирующий свет можно использовать с той же эффективностью, что и непрерывный свет равной средней интенсивности [31]. Однако эксперименты, о которых сообщалось в литературе, были сосредоточены на очень разных диапазонах частот вспышек, от 5 Гц [31] до 1 кГц [27], [33], что затрудняет полное сравнение результатов.Кроме того, в то время как в некоторых экспериментах оценивались эффекты вспышки только на фотосинтетическое выделение кислорода [29], [33]–[35], в других оценивались долгосрочные эффекты, такие как скорость роста [26], [27], [32], которые снова влияли на возможность объединения данных.
Эксперименты с фотобиореакторами также позволяют предположить, что скорость перемешивания влияет на продуктивность фотосинтеза и, в частности, на то, что последняя увеличивается с частотой чередования света и темноты [25], [36], [37]. Однако этот вывод не всегда подтверждался, и другие сообщения показывают, что более высокие скорости перемешивания не улучшают эффективность фотосинтеза [38], [39], что ясно указывает на необходимость более глубокого понимания влияния колебаний освещенности на продуктивность фотосинтеза.
В этой работе влияние условий освещения на рост Nannochloropsis salina и липидную продуктивность оценивали в плоском фотобиореакторе, спроектированном так, чтобы свести к минимуму самозатенение. Водоросли выращивали при различном непрерывном освещении, а также с циклами темноты/света различной интенсивности и частоты, имитируя изменения освещения, происходящие в фотобиореакторе в результате перемешивания. Результаты показали, что при правильной оптимизации смешивания фотобиореактор может использовать даже очень интенсивное излучение с высокой эффективностью.Вместо этого, если чередование темноты и света не установлено тщательно, импульсный свет может подавлять рост.
Результаты
Рост
Nannochloropsis salina на планшете при различной интенсивности освещенияВлияние интенсивности света на рост Nannochloropsis salina оценивали в плоском фотобиореакторе, предназначенном для уменьшения влияния самозатенения на наблюдаемые темпы роста и продуктивность (рис. S1). Все эксперименты проводились с культурами с низкой оптической плотностью, чтобы дополнительно уменьшить влияние самозатенения на кинетику роста.CO 2 и азот (в виде нитрата) вносили в избытке, чтобы избежать ограничения роста из-за этих питательных веществ и выявить только эффекты освещения. На рисунке 1 показано, что интенсивность света, достигающего культуры, сильно влияла как на скорость роста, так и на конечную концентрацию клеток, достигаемую в стационарной фазе. Между 5 и 150 мкЭ м -2 с -1 скорость роста увеличивалась с увеличением интенсивности света, достигая пика при 150 мкЭ м -2 с -1 . Выше этого предела любое увеличение освещенности тормозило.При наиболее интенсивном освещении (350 и 1000 мкЭ м 90 037 -2 90 038 с 90 037 -1 90 038 ) кривые роста также показали заметную лаг-фазу, которая не появлялась в других условиях (рис. 1А). Однако через несколько дней клетки Nannochloropsis возобновили рост даже в этих условиях.
Рис. 1. Рост Nannochloropsis salina при разной интенсивности света в плоском фотобиореакторе.
A) Кинетика роста водорослей при различной интенсивности света от 5 до 1000 мкЭ м -2 с -1 .Данные с 5, 50, 120, 150, 250, 350 и 1000 мкЭ м -2 с -1 показаны голубым, черным, красным, зеленым, темно-синим, розовым и желтым цветом соответственно. B) Параметры роста, определенные из кривых на A, удельная скорость роста (черные квадраты) и клеточная концентрация после 8 дней роста (красные кружки). C) Концентрации клеток, приведенные в B, нормализованы по интенсивности света: это можно использовать в качестве приблизительной оценки производства биомассы, поскольку не наблюдалось значительных отклонений размера клеток или соотношения DW/клетки.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0038975.g001
Когда продуктивность биомассы, выраженная в виде конечной клеточной концентрации, нормируется на интенсивность света, четко различимы две отдельные области. Это отношение является постоянным до 150 мкЭ м -2 с -1 , что указывает на то, что энергия облучения используется с сопоставимой эффективностью во всех культурах в этом диапазоне. Вместо этого при превышении предела в 150 мкЭ м -2 с -1 соотношение резко снижается, показывая, что, хотя клетки все еще способны демонстрировать существенный рост, они используют световую энергию с меньшей эффективностью (рис. 1В).
Влияние импульсного света на рост
Nannochloropsis salinaКак уже отмечалось, водоросли в фотобиореакторе подвержены естественным изменениям освещенности, а также циклам темноты/света из-за перемешивания. Соответственно, клетки быстро перемещаются из областей, где они полностью подвержены солнечному свету, в другие области, где они находятся в основном в темноте. Чтобы понять, как водоросли реагируют на эти условия, клеток Nannochloropsis salina выращивали в прямоугольных циклах свет/темнота, чтобы имитировать перемешивание.Все эксперименты проводились при среднем общем количестве фотонов, всегда соответствующем 120 мкЭ м -2 с -1 непрерывного света, значение выбрано потому, что оно представляет собой самую высокую интенсивность, при которой рост клеток все еще ограничен светом. Как только средняя интенсивность (I a ) обеспечиваемого света была зафиксирована, можно было оценить влияние других параметров, таких как частота и интенсивность световых импульсов. Как показано в Таблице 1 и схематично показано на Рисунке S2, использовались вспышки двух разных интенсивностей, 350 и 1200 мкЭ м 90 037 -2 90 038 с 90 037 -1 90 038 , и, чтобы обеспечить одинаковое общее количество энергии, свет на одну треть и одну десятую светового цикла соответственно (рабочие циклы (φ) равны 0.33 и 0.1). В обоих случаях исследовалось влияние разной частоты смены света, соответствующей разной продолжительности световой и темновой фаз (см. табл. 1).
При самых сильных вспышках (1200 мкЭ м -2 с -1 ) выбор частоты световых импульсов показал огромное влияние на показатели роста. При 10 Гц скорость роста была такой же, как и у клеток, подвергавшихся воздействию постоянного умеренного света (120 мкЭ м -2 с -1 , рисунок 2А, номенклатура указана в таблице 1).В этих условиях клетки демонстрировали полную световую интеграцию, а это означает, что они использовали импульсный свет, а также непрерывное освещение [31]. Когда свет подавался импульсами с более низкими частотами, такими как 5 и 1 Гц, рост сильно подавлялся, хотя общее количество света и интенсивность импульса были одинаковыми. В случае 1200–1 и 1200–5 Гц рост был даже медленнее, чем при постоянном интенсивном освещении (рис. 2А–С). Продуктивность биомассы, оцениваемая как количество клеток на единицу интенсивности света (рис. 2D), показала, что клетки с частотой 1200-1 и 1200-5 Гц используют свет со значительно сниженной эффективностью, хотя общее количество выделяемой энергии невелико.
Рис. 2. Кинетика роста водорослей при импульсном освещении.
A–B) Кривые роста Nannochloropsis в импульсном свете разной интенсивности и частоты, 1200 мкЭ м −2 с −1 (10, 5, 1 Гц соответственно красным, синим и зеленым, A) и 350 мкЭ м -2 с -1 (10 и 30 Гц красным и синим цветом, B). Кинетика с 120 мкЕ м -2 с -1 непрерывный свет указан для сравнения (черный). C) Скорость роста (столбцы) и клеточная концентрация после 8 дней роста (красные квадраты), экстраполированные из кривых на A-B.Значения при постоянном освещении 120 и 1000 мкЭ м -2 с -1 из рисунка 1 приведены для сравнения. D) Концентрация клеток в C приведена к интегральной интенсивности света. 1200–10,5,1 Гц и 350–10,30 Гц представлены темно-синим, розовым, голубым, красным и зеленым цветом соответственно.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0038975.g002
Подобные эксперименты также проводились с 350 мкЭ м -2 с -1 вспышек. В одном случае, т.е.е., при 350-30 Гц значения скорости роста и конечной концентрации клеток снова были эквивалентны непрерывным 120 мкЕ м -2 с -1 , показывая, что клетки достигли световой интеграции. В других условиях, т. е. при 350–10 Гц, рост подавлялся, что подтверждает огромное влияние частоты смены света на продуктивность биомассы.
Влияние условий освещения на фотосинтетический аппарат
Fv/Fm является полезным параметром для оценки эффективности фотосинтеза у водорослей и растений и, в частности, для выделения фотоингибирования из-за избыточного освещения [40].Fv/Fm отслеживали во всех культурах и клетках, выращенных при различных уровнях непрерывного освещения до 150 мкЭ м -2 с -1 , и все они показали одинаковые значения Fv/Fm, около 0,62 ± 0,02 (рис. 3). Выше этого предела снижение Fv/Fm коррелировало с увеличением интенсивности света, указывая на то, что клетки подвергались фотоингибированию.
Рис. 3. Зависимость эффективности фотосинтеза (Fv/Fm) от условий освещения.
Значения Fv/Fm в конце экспоненциальной фазы по сравнению с клетками, выращенными при непрерывном освещении разной интенсивности (черные квадраты) и импульсном свете разной интенсивности и частоты, 1200 мкЭ м -2 с -1 (10, 5, 1 Гц, красный, зеленый и синий кружки), 350 мкЭ м –2 с –1 (10 и 30 Гц, розовые и голубые ромбы).Клетки при 5 мкЕ м -2 с -1 были слишком разбавлены для получения надежных результатов.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0038975.g003
В экспериментах с импульсным светом Fv/Fm находились в оптимальном диапазоне в обоих случаях, когда рост был хорошим, 1200 – 10 Гц и 350 – 30 Гц. Вместо этого во всех случаях с нарушением роста также наблюдалось снижение Fv/Fm, что указывало на то, что клетки также подвергались фотоингибированию, хотя они подвергались воздействию небольшого общего количества фотонов.
Nannochloropsis , как и многие другие водоросли, реагирует на различные условия освещения, изменяя состав своего фотосинтетического аппарата, эта реакция называется акклиматизацией [19], [41]. Одной из регуляций, обычно наблюдаемой у фотосинтезирующих организмов при воздействии различной интенсивности света, является изменение содержания хлорофилла (Хл) на клетку и соотношения каротиноидов (кар)/Хл. При избыточном освещении снижается содержание Хл, что снижает эффективность светосбора, и накапливаются каротиноиды, активные в защите от окислительного стресса.Как показано на рисунке 4, непрерывный сильный свет снижает содержание Хл на клетку и увеличивает содержание каротиноидов.
Рис. 4. Реакция акклиматизации клеток, выращенных при постоянном и импульсном освещении.
Клетки, выращенные при различной интенсивности света, непрерывного или импульсного, по сравнению с содержанием в них Хл на клетку (черный) и отношением Хл/Кар (красный), параметры, указывающие на активацию реакции акклиматизации в условиях импульсного света.
https://doi.org/10.1371/журнал.pone.0038975.g004
Вместо этого в клетках под импульсным светом наблюдались четкие различия в реакции на свет, которые не накапливали больших количеств каротиноидов и даже не увеличивали их содержание Хл на клетку. Таким образом, клетки продемонстрировали особую реакцию по сравнению с клетками, подвергавшимися такому же общему количеству света, но непрерывному воздействию. Эта реакция не зависела особенно от частоты или длительности световых импульсов, так как одинаковое содержание пигмента наблюдалось в хорошо растущих клетках и в других, проявляющих светоторможение, за исключением только условия 350—10 гц.
Клетки, подвергшиеся световому стрессу, накапливают липиды при избытке CO
2 Условия только при непрерывном освещенииБыло высказано предположение, что интенсивность света влияет на синтез липидов водорослей, а сильное освещение вызывает их накопление [1], [42]. Было обнаружено, что переход от контроля к условиям высокой освещенности увеличивает накопление липидов также у видов Nannochloropsis [13], [14], [43].
Чтобы оценить, имело ли место то же самое в экспериментальных условиях, протестированных здесь, липидную продуктивность отслеживали во всех культурах (рис. 5).Во всех условиях ограниченного освещения до 150 мкЭ м -2 с -1 клетки в конце фазы экспоненциального роста имели низкое содержание липидов, около 10% DW, что соответствует конститутивному содержанию клеточных мембран [44]. . При облучении более 150 мкЭ м -2 с -1 содержание липидов увеличивалось, достигая максимума 70±9% при 350 мкЭ м -2 с -1 . Даже с учетом того, что гравиметрическая оценка содержания липидов была предложена с риском завышения [45], эти данные подтверждают гипотезу о том, что сильное освещение стимулирует биосинтез липидов.
Рисунок 5. Оценка липидной продуктивности.
Зависимость продукции липидов от интенсивности освещения. Значения производительности при постоянном освещении (черные квадраты) в сравнении со световыми вспышками 350 и 1200 мкЭ м -2 с -1 на различных частотах.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0038975.g005
Было интересно наблюдать, что при выращивании клеток в импульсном свете не наблюдалось индукции накопления липидов ни в одном из тестируемых условий, независимо от того, были ли клетки хорошо росли или нет.
Обсуждение
Влияние условий освещения на продуктивность водорослей
Влияние светового излучения на продуктивность Nannochloropsis контролировали в реакторе с плоской загрузкой, предназначенном для сведения к минимуму самозатенения клеток. Поскольку другие основные факторы, влияющие на рост водорослей (азот и СО 2 ), поставлялись в избытке, данная система была признана оптимальной для выявления влияния освещенности на продуктивность водорослей.
Одним из способов проверки правильности этого предположения является сравнение скорости роста и конечной клеточной концентрации.Первый измеряется в первые несколько дней кривой, тогда как концентрация биомассы зависит от того, когда прекращается удвоение клеток. При наличии значительного затенения клеток высокие световые культуры должны оказывать благоприятное воздействие в поздней экспоненциальной фазе, достигая более высоких концентраций. Вместо этого на рисунке 1B показано, что скорость роста и конечная клеточная концентрация демонстрируют очень похожую зависимость от интенсивности освещения, что подтверждает предыдущее предположение о том, что эффекты затенения в этой системе сведены к минимуму.
Зависимость роста от интенсивности света претерпела первую фазу, во время которой облучение было лимитирующим, и вторую фазу, в которой свет оказывал ингибирующее действие (рис. 1В). Этого и следовало ожидать, поскольку свет может ограничивать рост, но его избыток приводит к окислительному стрессу [15]. Стоит отметить, что при самой высокой тестируемой интенсивности (1000 мкЭ м -2 с -1 ) культуры показали рост, аналогичный росту при 350 мкЭ м -2 с -1 , что указывает на то, что клетки могут защитить себя от такого сильного избытка света и при этом сохранить значительное накопление биомассы.
Чтобы продемонстрировать влияние освещения на рост, было интересно проанализировать конечные значения концентрации клеток, нормализованные по интенсивности освещения (рис. 1С). Поскольку значительных отклонений в размере или весе клеток не наблюдалось, это отношение представляет собой оценку продуктивности биомассы культуры. В этом случае, когда свет ограничивает рост, клетки явно используют энергию излучения с очень похожей эффективностью, вероятно, максимальной в этих условиях. Вместо этого после ограничения в 150 мкЭ м -2 с -1 производительность резко падает.Случай 250 мкЭ м -2 с -1 интересен тем, что клетки по-прежнему демонстрировали хорошую скорость роста, близкую к значениям, обнаруженным при 120 мкЭ м -2 с -1 . Однако, поскольку обеспечиваемая световая энергия увеличилась более чем в два раза, эффективность использования света упала более чем на 50%. Реальный крупномасштабный фотобиореактор можно представить себе состоящим из нескольких таких слоев, перекрывающих друг друга: этот результат указывает на то, что когда большинство внешних клеток подвергается сильному освещению, они хотя и способны справляться с возникающим стрессом, но используют доступную энергию с меньшая эффективность.Это падение производительности более внешних слоев, которые также поглощают большую часть световой энергии, определенно пагубно влияет на общую производительность фотобиореактора.
Одна из стратегий преодоления этого ограничения предложена экспериментами с импульсным светом, которые показали, что даже сильный свет, выходящий за пределы точки насыщения фотосинтеза, может быть эффективно использован для роста, о чем свидетельствует тот факт, что клетки одинаково хорошо росли при 120 мкЭ·м −2 с −1 и 1200–10 Гц.Обратите внимание, что при 120 мкЭ м -2 с -1 свет все еще ограничивает рост, как показано на рис. импульсного света с той же эффективностью, которую они достигают при непрерывном слабом освещении [25]–[27], [31]. Это ясно видно, если отметить, что количество клеток на единицу света одинаково при 1200-10, 350-30 Гц и всех постоянных низких освещенностях (рис. 2D). Такая высокая эффективность возможна благодаря тому, что фотохимические промежуточные продукты, образующиеся при короткой вспышке интенсивного света, могут подвергаться дальнейшей обработке ферментативными реакциями в течение следующего темнового периода, так что клетки выполняют интеграцию полученной световой энергии во времени.
Однако аналогичные эксперименты на разных частотах также показали, что чередование темноты и света может быть вредным, о чем свидетельствует ингибирование роста, наблюдаемое на кривых 1200-1 и -5 Гц. Эти клетки показали снижение значений Fv/Fm, подобное наблюдаемому при постоянном сильном освещении, что указывает на ингибирование роста из-за фотоингибирования. Что еще более важно, когда рассматривалось количество клеток на единицу света, клетки, растущие при 1200-1 и -5 Гц, использовали свет с очень низкой эффективностью.Например, в эксперименте с частотой 1200–1 Гц продуктивность биомассы была такой же низкой, как в культурах с постоянным освещением 1000 мкЭ м –2 с –1 , хотя общая обеспечиваемая энергия была в 8,3 раза ниже. По-видимому, в этих случаях клетки работают хуже, чем при постоянном освещении, что свидетельствует о том, что чередование света и темноты также может снижать эффективность роста.
В экспериментах с переменным светом следует отметить, что аналогичные результаты были получены при световых вспышках 1200 и 350 мкЭ м -2 с -1 , что указывает на то, что интенсивность световых импульсов не оказывает большого влияния (рис. 2С).Данные также показывают, что частота сама по себе не является основным параметром, определяющим влияние света. Напротив, условия с наибольшим ростом (1200 мкЭ м -2 с -1 — 10 Гц и 350 мкЭ м -2 с -1 — 30 Гц) имеют общую одинаковую длину фаза освещения, которая, таким образом, оказывает наибольшее влияние на продуктивность биомассы среди рассматриваемых здесь параметров.
Было обнаружено, что оптимальная продолжительность световых импульсов составляет около 10 мс, что согласуется с предполагаемой скоростью оборота ФСII в целых клетках [4], [46].Соответственно, после поглощения фотона фотосистемой требуется 1–15 мс для перезагрузки системы, прежде чем она будет готова принять следующий фотон [22]. Если освещение такое короткое, большинство фотонов используется для фотосинтеза и не приводит к образованию АФК, которые затем вызывают фотоингибирование. Эти результаты показывают, что даже сильный свет не причиняет вреда, если он длится короткое время. Наоборот, более длительная экспозиция способствует образованию АФК и повреждению, и в этом случае резкие изменения освещенности клеток так же вредны для фотосинтетического аппарата, как и постоянный сильный свет.
Еще одно наблюдение заключается в том, что в условиях импульсного освещения активируется своеобразная реакция акклиматизации. Эта реакция не сильно зависит от частоты или длительности световых импульсов, так как одинаковое содержание пигмента наблюдалось в хорошо растущих клетках и в других (1200-1 и 1200-5 Гц), а также в клетках, проявляющих светоторможение, за единственным исключением уровня 350-10 Гц. Эти результаты указывают на особый тип реакции акклиматизации в условиях импульсного света, который не зависит ни от стресса, воспринимаемого клетками, ни от общего количества поглощенного света.Однако это заслуживает дальнейшего исследования.
Влияние света на выработку липидов
В перспективе использования водорослей в качестве сырья для производства биодизельного топлива необходимо учитывать рост биомассы вместе с продуктивностью липидов. Взаимосвязь между интенсивностью света и продуктивностью сложна, и многие параметры влияют на способность водорослей накапливать липиды. Представленные здесь эксперименты с непрерывным освещением показали, что под сильным непрерывным светом стимулируется накопление липидов, о чем также сообщалось ранее [13], [14], [43].Примечательно, что такая большая продукция липидов наблюдалась на среде с избытком азота и не индуцировалась недостатком этого питательного вещества. Как показано на рисунке S3, накопление липидов начинается на ранних фазах культивирования, когда азот не может быть истощен, даже если предполагается гораздо более высокое потребление клеток. Этот результат подтверждает, что избыток света может вызывать накопление липидов без прямого или косвенного истощения азота, показывая, что другие сигналы могут вызывать высокое накопление липидов в N.салина .
В этом контексте следует подчеркнуть основополагающее влияние наличия двуокиси углерода. Предыдущие результаты на клетках Nannochloropsis , подвергшихся воздействию различной интенсивности излучения с атмосферным CO 2 , показали световой стресс без какой-либо обнаруживаемой индукции липидов [19]. Напротив, в представленных здесь экспериментах, где углекислый газ поступал извне, избыток света индуцировал накопление липидов. Эти результаты ясно показывают, что легкий стресс сам по себе не индуцирует синтез липидов, а является результатом более сложной регуляции.При сильном освещении и ограничении CO 2 эффективность цикла Кальвина-Бенсона, вероятно, ограничивается с последующим накоплением молекул перед фиксацией углекислого газа. Вместо этого, при избытке CO 2 и сильном освещении молекулы после фиксации углекислого газа с большей вероятностью накапливаются, что в конечном итоге запускает биосинтез триацилглицеринов.
Эта гипотеза согласуется с данными, полученными с клетками под импульсным светом. Например, клетки, подвергшиеся воздействию частоты 1200-1 Гц, демонстрировали легкий стресс и ингибировали рост, что, однако, не приводило к какому-либо значительному накоплению липидов, подтверждая, что световой стресс сам по себе не индуцирует биосинтез липидов, но его влияние интегрируется с другими метаболическими сигналами. .
Материалы и методы
Условия культивирования
Nannochloropsis salina, от SAG, всегда выращивали в стерильной отфильтрованной среде F/2 [47], с морской солью 22 г/л от SIGMA, 40 мМ TRIS HCl pH 8, SIGMA Guillard’s (f/2) для обогащения морской воды раствор 1×, модифицированный добавлением азота в неограниченной концентрации (NaNO 3 1,5 г/л). Культуры поддерживали и размножали в той же среде с добавлением 10 г/л растительного агара (Duchefa Biochemie).Эксперименты по росту проводились в плоском аппарате глубиной 0,8 см (рис. S1). Предварительные культуры выращивали при 100 мкЕ м -2 с -1 в экспоненциальной фазе, которую разбавляли до оптической плотности (ОП) 0,45 при 750 нм. Конечный объем фотобиореактора составил 150 мл. Постоянное освещение от 5 до 1200 мкЭ м -2 с -1 обеспечивалось светодиодным источником света SL 3500 (Photon Systems Instruments). Источник света также был запрограммирован на генерацию прямоугольных циклов темноты/света с желаемой интенсивностью и частотой (рис. 2).Параметрами, описывающими вспышки, были время вспышки (t f ), время темноты (t d ), рабочий цикл (φ, соответствующий t f / (t f + t d ) [26], [ 32]), интенсивность света вспышки (I 0 ) и интегрированная сила света (I a ). Температуру поддерживали на уровне 23±1°C в ростовой камере. CO 2 в избытке (в смеси с воздухом в количестве 5% об./об.) подавали барботированием, которое также перемешивало клетки. Среда была забуферена 40 мМ TRIS HCl, pH 8, чтобы избежать изменений из-за избыточного поступления CO 2 .Рост водорослей измеряли по ежедневным изменениям оптической плотности OD 750 (спектрометр Lambda Bio 40 UV/VIS, Perkin Elmer), а количество клеток отслеживали в счетной камере Bürker (HBG, Германия). Удельную скорость роста рассчитывали по наклону логарифмической фазы числа клеток. Было выполнено не менее четырех повторов всех кривых/экспериментов.
Мониторинг параметров фотосинтеза in vivo. Флуоресценцию хлорофилла определяли in vivo в конце экспоненциальной фазы роста с использованием Dual PAM 100 от WALZ.Параметр Fv/Fm рассчитывали как (Fm-Fo)/Fo [48] после 20-минутной темновой адаптации.
Экстракция и анализ пигмента
Хлорофилл а и общий Кар экстрагировали в конце экспоненциальной фазы роста из центрифугированных клеток Nannochloropsis со 100% N,N’-диметилформамидом в течение не менее 48 часов при 4°C в темных условиях, как в [ 49]. Концентрации пигментов определяли спектрофотометрически с определенными коэффициентами экстинкции [50], [51].
Анализ липидов
Содержание липидов регулярно контролировали путем измерения флуоресценции клеток, окрашенных Нильским красным, после проверки линейной корреляции между сигналом флуоресценции и общим количеством липидов.2*10 6 клеток ресуспендировали в 1,9 мл деионизированной стерильной воды с 2,5 мкг/мл NR и инкубировали в течение 10 минут при 37°C [52]. Флуоресценцию измеряли на спектрофлуориметре (OLIS DM45) с длиной волны возбуждения 488 нм и испусканием при 580±5 нм [53]. Были вычтены сигналы от автофлуоресценции водорослей и только Nile Red. Для проверки линейности сигнала флуоресценции общие липиды экстрагировали из высушенных клеток этанолом-гексаном (2,5∶1 об./об.) в качестве растворителя в аппарате Сокслета в течение 10 ч [54], как показано на рисунке S4.Массу липидов измеряли гравиметрически после удаления растворителя на роторном испарителе.
Дополнительная информация
Рисунок S1.
Схема плоского фотобиореактора. Плоские фотобиореакторы изготовлены из прозрачных материалов (поликарбоната) для максимального использования световой энергии. Рабочий объем составляет 150 мл, и культура смешивается потоком воздуха-CO 2 из барботера, расположенного в нижней части панели. Количество CO 2 в воздухе регулируется двумя расходомерами.Поток газа обеспечивает культуру неограниченным содержанием CO 2 . Поток газа для каждого реактора регулируется с помощью подходящих клапанов.
10.1371/journal.pone.0038975.s001
(TIF)
Рисунок S2.
Условия импульсного освещения, используемые для роста Nannochloropsis salina . Чередующиеся циклы света и темноты были разработаны таким образом, чтобы иметь одинаковую интегральную интенсивность света (I a ), соответствующую 120 мкЭ м -2 с -1 непрерывного света.Использовались вспышки двух различных интенсивностей, 350 и 1200 мкЭ м -2 с -1 , с рабочим циклом соответственно 0,33 и 0,1. Световые изменения проводились с разными частотами, соответственно 10 и 33 Гц с 350 мкЭ м -2 с -1 и 10, 5 и 1 с 1200 мкЭ м -2 с -1 . Эти импульсные световые условия привели к точной продолжительности вспышек (t f ) и темных (t d ), как указано в Таблице 1.
10.1371/journal.pone.0038975.s002
(TIF)
Рисунок S3.
Сроки накопления липидов в Nannochloropsis клетки, подверженные воздействию 350 (черный) и 150 (красный) μE м — 2 — S — 1 . Содержание липидов оценивали каждый день с использованием окрашивания Nile Red, коррелируя с общей концентрацией липидов, определяемой гравиметрически (см. Рисунок S4).
10.1371/journal.pone.0038975.s003
(TIF)
Авторские взносы
Идея и разработка экспериментов: GMG AB TM. Выполнены опыты: ES DS. Анализировали данные: ES DS TM. Предоставленные реагенты/материалы/инструменты для анализа: AB GMG. Написал статью: ТМ ЕС.
Каталожные номера
- 1. Ху К., Зоммерфельд М., Джарвис Э., Гирарди М., Позевиц М. и др. (2008) Триацилглицеролы микроводорослей как сырье для производства биотоплива: перспективы и достижения.Завод J 54: 621–639.
- 2. Dismukes GC, Carrieri D, Bennette N, Ananyev GM, Posewitz MC (2008)Водные фототрофы: эффективные альтернативы наземным культурам для биотоплива. Curr Opin Biotechnol 19: 235–240.
- 3. Хэннон М., Гимпел Дж., Тран М., Расала Б., Мэйфилд С. (2010) Биотопливо из водорослей: проблемы и потенциал. Биотопливо 1: 763–784.
- 4. Malcata FX (2011) Микроводоросли и биотопливо: многообещающее партнерство? Тенденции биотехнологии 29: 542–549.S0167–7799(11)00094–1 [pii];10.1016/j.tibtech.2011.05.005 [doi].
- 5. Чисти Ю., Ян Ю.Ю. (2011) Энергия из водорослей: Текущее состояние и будущие тенденции/Биотопливо из водорослей — отчет о состоянии. Прикладная энергия 88: 3277–3279.
- 6. Сингх А., Нигам П.С., Мерфи Дж.Д. (2011) Возобновляемое топливо из водорослей: ответ на спорные виды наземного топлива. Биоресурс Технол 102: 10–16.
- 7. Amaro HM, Guedes AC, Malcata FX (2011) Достижения и перспективы использования микроводорослей для производства биодизеля.Прикладная энергия 88: 3402–3410.
- 8. Буссиба С., Воншак А., Коэн З., Ависсар Ю., Ричмонд А. (1987) Производство липидов и биомассы галотолерантной микроводорослью Nannochloropsis salina . Биомасса 12: 37–47.
- 9. Ходжсон П.А., Хендерсон Р.Дж., Сарджент Дж.Р., Левтли Дж.В. (1991) Модели изменения класса липидов и состава жирных кислот Nannochloropsis oculata (Eustigmatophyceae) во время периодического культивирования.1. Цикл роста. Журнал прикладной психологии 3: 169–181.
- 10. Родольфи Л., Чини З.Г., Басси Н., Падовани Г., Бионди Н. и др. (2009)Микроводоросли для добычи нефти: отбор штаммов, индукция синтеза липидов и массовое культивирование на открытом воздухе в недорогом фотобиореакторе. Биотехнология Биоэнг 102: 100–112.
- 11. Gouveia L, Oliveira AC (2009)Микроводоросли как сырье для производства биотоплива. J Ind Microbiol Biotechnol 36: 269–274.
- 12. Sforza E, Bertucco A, Morosinotto T, Giacometti GM (2012) Фотобиореакторы для роста микроводорослей и добычи нефти с Nannochloropsis salina: от лабораторных экспериментов до крупномасштабного проектирования.Исследования и дизайн в области химической инженерии в прессе.
- 13. Сукеник А., Кармели Ю., Бернер Т. (1989) Регулирование состава жирных кислот уровнем освещенности у эустигматофитов Nannochloropsis sp. Журнал психологии 25: 686–692.
- 14. Соловченко А., Хозин-Гольдберг И., Рехт Л., Буссиба С. (2011)Вызванные стрессом изменения оптических свойств, содержания пигмента и жирных кислот в Nannochloropsis sp.: значение для неразрушающего анализа общего содержания жирных кислот.Mar Biotechnol (NY) 13: 527–535. 10.1007/s10126-010-9323-x [doi].
- 15. Ли З., Вакао С., Фишер Б.Б., Нийоги К.К. (2009) Восприятие и реакция на избыточный свет. Annu Rev Plant Biol 60: 239–260.
- 16. Мурата Н., Такахаши С., Нишияма Ю., Аллахвердиев С.И. (2007)Фотоингибирование фотосистемы II в условиях стресса окружающей среды. Биохим Биофиз Акта 1767: 414–421.
- 17. Никсон П.Дж., Мишу Ф., Ю Дж., Бём М., Коменда Дж. (2010)Последние достижения в понимании сборки и ремонта фотосистемы II.Энн Бот 106: 1–16.
- 18. Пал Д., Хозин-Гольдберг И., Коэн З., Буссиба С. (2011)Влияние света, солености и доступности азота на выработку липидов Nannochloropsis sp. Appl Microbiol Biotechnol 90: 1429–1441.
- 19. Симионато Д., Сфорца Э., Кортеджиани К.Э., Бертукко А., Джакометти Г.М. и др. (2011) Акклиматизация Nannochloropsis gaditana к различным режимам освещения: влияние на накопление липидов. Биоресурс Технол 102: 6026–6032.
- 20. Фишер Т., Миннаард Дж., Дубинский З. (1996) Фотоакклиматизация морской водоросли Nannochloropsis sp (евстигматофит): кинетическое исследование. Журнал исследований планктона 18: 1797–1818.
- 21. Ричмонд А., Ченг-Ву З., Зарми Ю. (2003)Эффективное использование сильного света для высокой продуктивности фотосинтеза: взаимосвязь между оптическим путем, оптимальной плотностью популяции и ингибированием клеточного роста. Биомол Инг 20: 229–236.
- 22.Carvalho AP, Silva SO, Baptista JM, Malcata FX (2011) Требования к свету в фотобиореакторах с микроводорослями: обзор биофотонных аспектов. Appl Microbiol Biotechnol 89: 1275–1288.
- 23. Grobbelaar JU (2010) Производство биомассы микроводорослей: проблемы и реалии. Фотосинтез Рез. 106: 135–144. 10.1007/s11120-010-9573-5 [doi].
- 24. Xue S, Su Z, Cong W (2011) Рост Spirulina platensis усиливается при прерывистом освещении.Журнал биотехнологий 151: 271–277. S0168-1656(10)02063-8 [pii];10.1016/j.jbiotec.2010.12.012 [doi].
- 25. Гордон Дж. М., Полле Дж. Э. (2007) Сверхвысокая биопродуктивность водорослей. Appl Microbiol Biotechnol 76: 969–975.
- 26. Филлипс Дж. Н., Майерс Дж. (1954) Скорость роста Chlorella в мигающем свете. Завод Физиол 29: 152–161.
- 27. Matthijs HC, Balke H, van Hes UM, Kroon BM, Mur LR, et al. (1996) Применение светодиодов в биореакторах: мигающие световые эффекты и экономия энергии в культуре водорослей ( Chlorella pyrenoidosa ).Биотехнология Биоэнг 50: 98–107.
- 28. Ким З.Х., Ким С.Х., Ли Х.С., Ли К.Г. (2006) Улучшение производства астаксантина с помощью мигающего света с использованием Haematococcus pluvialis . Ферментная и микробная технология 39: 414–419.
- 29. Кок Б. (1956) Фотосинтез в мигающем свете. Биохим Биофиз Акта 21: 245–258.
- 30. Nedbal L, Tichy V, Xiong FH, Grobbelaar JU (1996)Микроскопические зеленые водоросли и цианобактерии в высокочастотном прерывистом свете.Журнал прикладной психологии 8: 325–333.
- 31. Терри К.Л. (1986) Фотосинтез при модулированном свете: количественная зависимость усиления фотосинтеза от частоты вспышек. Биотехнология Биоэнг 28: 988–995. 10.1002/бит.260280709 [doi].
- 32. Vejrazka C, Janssen M, Streefland M, Wijffels RH (2011)Эффективность фотосинтеза Chlamydomonas reinhardtii при мигающем свете. Биотехнология Биоинж. 10.1002/бит.23270 [doi].
- 33. Nedbal L, Tichy V, Xiong FH, Grobbelaar JU (1996)Микроскопические зеленые водоросли и цианобактерии в высокочастотном прерывистом свете.Журнал прикладной психологии 8: 325–333.
- 34. Бриндли С., Фернандес Ф.Г., Фернандес-Севилья Дж.М. (2011)Анализ светового режима при непрерывном распределении света в фотобиореакторах. Биоресурс Технол 102: 3138–3148. S0960–8524(10)01744-X [pii];10.1016/j.biortech.2010.10.088 [doi].
- 35. Гроббелар Ю.Ю., Недбал Л., Тичи В. (1996)Влияние высокочастотных колебаний света/темноты на фотосинтетические характеристики микроводорослей, фотоакклиматизированных к различной интенсивности света, и значение для массового культивирования водорослей.Журнал прикладной психологии 8: 335–343.
- 36. Meiser A, Schmid-Staiger U, Trosch W (2004) Оптимизация производства эйкозапентаеновой кислоты с помощью Phaeodactylum tricornutum в плоскопанельном эрлифтном (FPA) реакторе. Журнал прикладной психологии 16: 215–225.
- 37. Qiang H, Richmond A (1996) Продуктивность и эффективность фотосинтеза Spirulina platensis в зависимости от интенсивности света, плотности водорослей и скорости смешивания в плоском фотобиореакторе.Журнал прикладной психологии 8: 139–145.
- 38. Zijffers JWF, Schippers KJ, Zheng K, Janssen M, Tramper J, et al. (2010) Максимальный выход фотосинтеза зеленых микроводорослей в фотобиореакторах. Морская биотехнология 12: 708–718.
- 39. Kliphuis AMJ, de Winter L, Vejrazka C, Martens DE, Janssen M, et al. (2010) Эффективность фотосинтеза Chlorella sorokiniana в турбулентно-смешанном фотобиореакторе с коротким световым путем. Прогресс биотехнологии 26: 687–696.
- 40. Максвелл К., Джонсон Г.Н. (2000) Флуоресценция хлорофилла — практическое руководство. J Exp Bot 51: 659–668.
- 41. Фальковски П.Г., Ларош Дж. (1991)Акклиматизация водорослей к спектральной освещенности. Дж. Фикол 27: 8–14.
- 42. Damiani MC, Popovich CA, Constenla D, Leonardi PI (2010) Анализ липидов в Haematococcus pluvialis для оценки его потенциального использования в качестве сырья для биодизельного топлива. Биоресурс Технол 101: 3801–3807.
- 43.Фишер Т., Бернер Т., Илуз Д., Дубинский З. (1998) Кинетика реакции фотоакклиматизации Nannochloropsis sp. (Eustigmatophyceae): исследование изменений ультраструктуры и плотности PSU. Журнал психологии 34: 818–824.
- 44. Su CH, Chien LJ, Gomes J, Lin YS, Yu YK, et al. (2011) Факторы, влияющие на накопление липидов Nannochloropsis oculata в двухэтапном процессе культивирования. Журнал прикладной психологии 23: 903–908.
- 45.Лоренс Л.М., Куинн М., Ван В.С., Темплтон Д.В., Вольфрум Э.Дж. (2012)Точная и надежная количественная оценка общего топливного потенциала микроводорослей в виде метиловых эфиров жирных кислот путем переэтерификации на месте. Анальный биоанальный хим. 10.1007/s00216-012-5814-0 [doi].
- 46. Дубинский З., Фальковский П.Г., Вайман К. (1986)Сбор и использование света фитопланктоном. Физиология растительных клеток 27: 1335–1349.
- 47. Guillard RRL, Ryther JH (1962) Исследования морских планктонных диатомовых водорослей.I. Cyclotella nana Hustedt и Detonula confervagea Cleve. Can J Microbiol 8: 229–239.
- 48. Деммиг-Адамс Б., Адамс В.В., Баркер Д.Х., Логан Б.А., Боулинг Д.Р. и др. (1996) Использование флуоресценции хлорофилла для оценки доли поглощенного света, выделяемой на тепловое рассеяние избыточного возбуждения. Physiologia Plantarum 98: 253–264.
- 49. Моран Р., Порат Д. (1980)Определение хлорофилла в неповрежденных тканях с использованием н,н-диметилформамида.Завод Физиол 65: 478–479.
- 50. Порра Р.Дж., Томпсон В.А., Кридеманн П.Е. (1989) Определение точных коэффициентов экстинкции и одновременные уравнения для анализа хлорофиллов а и b, экстрагированных четырьмя различными растворителями: проверка концентрации стандартов хлорофилла с помощью атомно-абсорбционной спектроскопии. Биохим Биофиз Акта 975: 384–394.
- 51. Wellburn AR (1994) Спектральное определение хлорофилла-А и хлорофилла-В, а также общих каротиноидов с использованием различных растворителей на спектрофотометрах разного разрешения.Журнал физиологии растений 144: 307–313.
- 52. Chen W, Zhang C, Song L, Sommerfeld M, Hu Q (2009)Высокопроизводительный метод нильского красного для количественного измерения нейтральных липидов в микроводорослях. J Microbiol Methods 77: 41–47.
- 53. Гринспен П., Майер Э.П., Фаулер С.Д. (1985) Нильский красный: селективный флуоресцентный краситель для внутриклеточных капель липидов. J Cell Biol 100: 965–973.
- 54. Молина Г.Э., Роблес М.А., Хименес Г.А., Санчес П.Дж., Гарсия-Камачо Ф. и соавт.(1994) Сравнение экстракции липидов и жирных кислот из биомассы микроводорослей. J Am Oil Chem Soc 71: 955–959.
Цвет, хлорофилл и хроматография – наука в школе
Автор(ы): Хосеп Тарраго-Селада, Хосеп М. Фернандес Новелл
Используйте тонкослойную хроматографию, чтобы открыть для себя разнообразие пигментов, которые играют роль в фотосинтезе и придают листьям их цвет.
naKornCreate/Shutterstock.comГлядя на пышную зеленую долину или лес, завораживает разнообразие оттенков. Листья варьируются от светлых до темных и даже пятнистых. Цвета определяются наличием различных пигментов, многие из которых отвечают за одну из самых интересных и важных метаболических реакций в живых организмах: фотосинтез.
Фотосинтетические пигменты расположены в хлоропластах листа.Они улавливают энергию спектра видимого света, которую используют для синтеза углеводов из неорганического вещества. Существует много типов фотосинтетических пигментов, но две основные группы — это хлорофиллы и каротиноиды (которые далее делятся на два класса: каротины и ксантофиллы). Каждый тип поглощает различную длину волны, так что вместе они захватывают больше света.
Хлорофиллы — это пигменты, ответственные в первую очередь за фотосинтез. Они поглощают красный и синий свет и отражают зеленый свет, что придает листьям зеленый цвет.Каротиноиды, с другой стороны, отражают желтый, оранжевый и красный цвета листьев осенью. В это время года хлорофилл разрушается, и каротиноидные пигменты становятся видимыми.
Каротиноиды способствуют фотосинтезу, поглощая длины волн света, которые хлорофиллы не могут поглотить. Они передают энергию молекулам хлорофилла, а также помогают защитить лист от избыточного света — они поглощают избыточную световую энергию и рассеивают ее в виде тепла, чтобы предотвратить повреждение листа.
Другие нефотосинтетические пигменты, такие как антоцианы или другие флавоноиды, определяют цвет цветов, поэтому их спектры поглощения различаются. Функция этих пигментов заключается в привлечении насекомых или птиц для опыления.
Спектр поглощения фотосинтетических пигментовНикола Граф
Разделение пигментов листьев с помощью тонкослойной хроматографии
В этой статье представлен простой лабораторный эксперимент по изучению пигментов листьев. Студенты используют тонкослойную хроматографию для разделения различных пигментов, присутствующих в двух разных экстрактах листьев.Они идентифицируют каждый пигмент и определяют, есть ли у двух экстрактов какие-либо общие пигменты. Эксперимент подходит для учащихся в возрасте 11–16 лет и занимает 1–2 часа.
Обратите внимание, что мы использовали листья Epipremnum aureum (широко известного как дьявольский плющ) и Ficus benjamina (широко известного как плакучий инжир) , , но для экстрактов листьев можно использовать любые виды. Вы также можете провести эксперимент с ярко окрашенным цветком, например, из рода петунии , а также с желтым или оранжевым листом.
Листья Epipremnum aureum , широко известного как дьявольский плющJoydeep/Wikimedia Commons, CC BY-SA 3.0
Листья Ficus benjamina, , широко известного как плакучий инжир
JM Garg/Wikimedia Commons, CC BY 3.0
Для тонкослойной хроматографии мы используем комбинированную подвижную фазу из гексана, ацетона и трихлорметана (3:1:1), так как она обеспечивает наилучший результат разделения. Однако для этого требуется, чтобы часть деятельности выполнялась учителем в вытяжном шкафу.Эта подвижная фаза наиболее четко разделяет пигменты, но вы можете адаптировать упражнение для использования только подвижных фаз гексана или этанола, которые учащиеся могут выполнять сами. И гексан, и этанол успешно разделяют пигменты, но различие между каждым пигментом не такое четкое, как при использовании комбинированного растворителя.
Материалы
- Образцы листьев (например, E. aureum и F. benjamina ), нарезанные на кусочки размером примерно 2 см x 2 см
- Планшеты для тонкослойной хроматографии (10 см x 5 см), предварительно покрытые силикагелем
- Органический растворитель, состоящий из:
- 3 части гексана, C 6 H 14
- 1 часть ацетона, (CH 3 ) 2 CO
- 1 часть трихлорметана, CHCl 3
- Стакан и часовое стекло (или хроматографическая камера)
- Пятнистая плитка
- Ступка и пестик
- Пипетки Пастера на 1 мл (по одной на каждый образец листьев)
- Карандаш
Необходимо носить лабораторный халат, перчатки и защитные очки.Растворители, используемые в этом эксперименте, легко воспламеняются, поэтому их нельзя использовать вблизи огня. Комбинированный растворитель (гексан, ацетон и трихлорметан) следует использовать только внутри вытяжного шкафа из-за его летучести, запаха и связанных с ним рисков для здоровья.
Процедура
Студенты должны выполнить следующие шаги:
- Поместите первый образец листа в ступку. Пипеткой внесите в ступку 1 мл ацетона и растирайте пестиком образец до тех пор, пока лист не раскрошится.
- С помощью пипетки перенесите смесь в лунку ячейки для пятен.
- Вымойте ступку и пестик и повторите шаги 1–2, используя второй образец листа. Используйте новую пипетку, чтобы добавить 1 мл ацетона, и используйте эту пипетку, чтобы перенести смесь в новую лунку пятнистой плитки.
- Возьмите хроматографическую пластину и проведите карандашом горизонтальную линию на расстоянии 1,5 см от дна. Старайтесь не касаться пластины пальцами.
- Используя свою первую пипетку (следите за тем, чтобы не перепутать, какие пипетки использовались для каждого образца листьев), наберите часть своего первого образца листьев.Нанесите одну маленькую каплю на карандашную линию на левой стороне хроматографической пластины. Не забудьте оставить достаточно места для второго образца с правой стороны.
- Подождите несколько секунд, пока он высохнет, и нанесите вторую каплю на то же место. Продолжайте, пока не добавите около 10 капель.
- Используя вторую пипетку, повторите шаги 5 и 6 для второго образца листьев, добавив его в правую часть планшета.
- Дайте пластине полностью высохнуть.
Учитель должен выполнить следующие шаги:
- Внутри вытяжного шкафа смешайте растворители в следующих пропорциях: гексан, ацетон и трихлорметан, 3:1:1.
- Добавьте объединенный растворитель в химический стакан. Вы должны добавить только неглубокий слой растворителя, чтобы карандашная линия на хроматографической пластине не была погружена в воду.
- Поместите хроматографическую пластинку вертикально в стакан так, чтобы карандашная линия была внизу, и накройте стакан часовым стеклом.Студенты могут наблюдать, как растворитель движется вверх по пластине и пигменты отделяются.
- Подождите, пока растворитель переместится примерно на 6 см от исходной точки (это займет примерно 15–30 минут), прежде чем вынимать планшет из стакана и оставлять его в вытяжном шкафу.
- Карандашом быстро отметьте самую дальнюю точку, до которой доходит растворитель. Дайте пластине полностью высохнуть, прежде чем вынимать ее из вытяжного шкафа.
Студенты должны выполнить следующие шаги:
- Сфотографируйте хроматограмму, как только она высохнет.Цвета исчезают в течение нескольких часов. Распечатайте копию фотографии для заметок.
- Используя фотографию хроматограммы, попробуйте определить, сколько пигментов содержится в экстракте каждого листа.
- Теперь посмотрите на химическую структуру различных пигментов (см. рисунок 1). Можете ли вы определить, какой пигмент является каким (см. раздел пояснений для получения дополнительной информации)? Запишите свои ответы.
- Измерьте расстояние, пройденное растворителем и пигментами, и рассчитайте коэффициент замедления (Rf), используя следующую формулу:
Rf = (расстояние, пройденное пигментом) / (расстояние, пройденное растворителем)
Запишите результаты в таблицу.Сравните их со значениями в таблице 1: были ли ваши ответы правильными?
Рисунок 1: Химическая структура фотосинтетических пигментов: хлорофилл a и b, β -каротин и виолаксантин (ксантофилловый пигмент). Полярные группы обведены синим, неполярные группы обведены красным. (Нажмите, чтобы увеличить)Никола Граф
Пояснение
Различные пигменты в экстракте листьев разделяются на основе их сродства к неподвижной фазе (кремнезем на пластине для тонкослойной хроматографии – полярное вещество) и подвижной фазе (растворитель – неполярное вещество).Соединения с высоким сродством к растворителю (т. е. неполярные соединения) будут продвигаться намного дальше, чем соединения с высоким сродством к кремнезему (т. е. полярные соединения).
В нашем примере (см. рис. 2) оба экстракта листьев содержали четыре пигмента. Пигмент 4 переместился на меньшее расстояние, чем пигмент 1, что указывает на то, что пигмент 4 более полярен, а пигмент 1 менее полярен. Изучая химическую структуру различных пигментов, а также полярные и неполярные группы, учащиеся могут попытаться идентифицировать пигменты в каждом из экстрактов листьев.
Им необходимо знать, что из функциональных групп, присутствующих в пигментах на рисунке 1, спиртовые группы являются наиболее полярными, сложноэфирные и эфирные группы наименее полярными, а альдегидные и кетоновые группы находятся между ними. Отсюда можно сделать вывод, что каротины являются наименее полярными пигментами (без полярных групп), а ксантофиллы — наиболее полярными (две спиртовые группы, по одной на каждом конце молекулы). Следовательно, пигменты 1 и 2, вероятно, являются каротинами, а пигмент 4, вероятно, является ксантофиллом.Пигмент 3, вероятно, представляет собой хлорофилл, так как он более полярен, чем каротины, но менее полярен, чем ксантофиллы. На хроматограмме можно наблюдать характерный зеленый цвет хлорофилла.
Рисунок 2: Хроматограммы и соответствующие значения Rf для двух образцов листьев ( E. aureum и F. benjamina ) с использованием подвижной фазы гексана, ацетона и трихлорметанаJosep Tarragó-Celada
Теперь посмотрите на значения Rf, которые находятся в диапазоне от 0 до 1, где 0 означает пигмент, который вообще не двигается, а 1 указывает на то, что пигмент перемещается на то же расстояние, что и растворитель.Значение Rf варьируется в зависимости от используемого растворителя, но общий порядок пигментов (от самого высокого до самого низкого значения Rf) обычно остается одинаковым, поскольку неполярные соединения перемещаются дальше, чем полярные. Значения Rf для различных пигментов (с использованием гексана, ацетона и трихлорметана (3:1:1) в качестве растворителя) приведены в таблице 1.
| Пигмент | Значение Rf |
|---|---|
| β-каротин | 0,98 |
| Хлорофилл а | 0,59 |
| Хлорофилл b | 0,42 |
| Антоцианы | 0,32-0,62 |
| Ксантофиллы | 0,15-0,35 |
Обсуждение
После эксперимента вы можете задать учащимся несколько из следующих вопросов, чтобы оценить их понимание растительных пигментов и тонкослойной хроматографии.
- Посмотрите на спектры поглощения различных растительных пигментов. Какие пигменты поглощают больше всего света в красной части спектра? Какого они цвета?
- Если хлорофилл является наиболее важным фотосинтетическим пигментом, какие цвета видимого спектра наиболее полезны растению для фотосинтеза?
- Морские водоросли часто желто-коричневого цвета. Как вы думаете, свет с красного или синего конца спектра лучше всего проникает в воду?
- Какие виды растений имеют незеленые листья? Как узнать, какие пигменты в них содержатся?
- Где в листе расположены фотосинтетические пигменты?
- Почему растениям полезно содержать несколько разных фотосинтетических пигментов?
- Почему важно использовать неполярный растворитель (такой как гексан, ацетон и трихлорметан), а не полярный растворитель (такой как вода) для исследования растительных пигментов с помощью тонкослойной хроматографии?
- Почему нельзя прикасаться к пластине для тонкослойной хроматографии?
- Почему тарелка должна быть полностью высушена перед помещением ее в химический стакан?
- Почему некоторые пигменты имеют большее значение Rf, чем другие?
Скачать
Скачать эту статью в формате PDF
Ссылки
- Reiss C (1994) Эксперименты по физиологии растений .Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Prentice Hall. ISBN: 0137012853
Ресурсы
- Для получения инфографики, объясняющей химические вещества, определяющие цвет листьев, посетите веб-сайт Compound Interest.
- Узнайте больше о химической структуре различных пигментов растений, посетив веб-сайт Harvard Forest Гарвардского университета.
Автор(ы)
Хосеп Тарраго-Селада – аспирант биохимического факультета биологического факультета Университета Барселоны, Испания.Его работа сосредоточена на метаболическом перепрограммировании метастазов рака.
Хосеп М. Фернандес Новелл — профессор кафедры биохимии и молекулярной биомедицины Университета Барселоны.
Вместе они представили это мероприятие на конференции «Практика науки» в Барселоне в 2018 году и часто организуют образовательные мероприятия и участвуют в них, чтобы помочь преодолеть разрыв между учащимися университетов и средних школ.
Обзор
Сочетание внешнего элемента природы с определением различных химических структур дает прекрасный урок прикладных наук.Анализ различных пигментов в листьях дает четкий визуальный результат, который затем можно связать с химическими структурами различных фотосинтетических пигментов.
Это практическое задание дает учащимся возможность перейти от базовой бумажной хроматографии к более сложной технике тонкослойной хроматографии. В этом межпредметном задании будут участвовать учащиеся, которым нравятся такие биологические темы, как фотосинтез, а также учащиеся, которым нравится решать проблемы с помощью аналитических методов в химии.
Занятие больше всего подходит для учащихся в возрасте 14–16 лет в рамках научного клуба или дополнительных занятий. В дополнение к основному методу авторы дают предложения по использованию различных растворителей, чтобы учащиеся могли проводить эксперимент полностью независимо. Более подробная информация может быть полезна и для учащихся в возрасте 16–19 лет.
Введено много новых терминов, поэтому статья дает прекрасную возможность побудить учащихся понять такие понятия, как подвижная и стационарная фазы, полярность молекул и то, как биология фундаментально основана на химических строительных блоках.