что происходит в растении в процессе фотосинтеза, что выделяется в световую и темновую фазу фотосинтеза

Что такое фотосинтез

Фотосинтез — процесс, при котором в клетках, содержащих хлорофилл, под действием энергии света образуются органические вещества из неорганических. При фотосинтезе растение поглощает углекислый газ и воду, синтезирует органические вещества и выделяет кислород, как побочный продукт фотосинтеза.

Процессы фотосинтеза идут в тканях, содержащих хлоропласты, — преимущественно, в листе, на который приходится большая часть процессов фотосинтеза. Такая ткань называется хлоренхима, или мезофилл. 

Строение хлоропластов

Чтобы понять, что происходит в растении при фотосинтезе, изучим подробнее хлоропласты. Хлоропласты — это особые пластиды растительных клеток, в которых происходит фотосинтез. Основные элементы структурной организации хлоропластов высших растений представлены на рис.1.

Рис.1. Строение хлоропласта высших растений.

Хлоропласт — это двумембранный органоид. Внешняя мембрана проницаема для большинства органических и неорганических соединений. Она содержит специальные транспортные белки, благодаря которым нужные для работы хлоропласта пептиды и другие вещества попадают в него из цитоплазмы. Внутренняя мембрана обладает избирательной проницаемостью и способна контролировать, какие именно вещества попадут во внутреннее пространство хлоропласта.

Для хлоропластов характерна сложная система внутренних мембран, позволяющая пространственно организовать фотосинтетический аппарат, упорядочить и разделить реакции фотосинтеза, несовместимые между собой, и их продукты. Мембраны образуют тилакоиды, которые, в свою очередь, собираются в «стопки» — граны. Пространство внутри тилакоидов называется внутритилакоидным пространством, или люменом. 

Внутреннее пространство хлоропласта между гранами заполняет строма — гидрофильный слабоструктурированный матрикс. В строме содержатся необходимые для реакций синтеза сахаров ферменты, а также рибосомы, кольцевая молекула ДНК, крахмальные зёрна.

Пигменты хлоропластов

Что происходит во время фотосинтеза? На молекулярном уровне фотосинтез обеспечивают особые вещества — пигменты, благодаря ко

Что такое фотосинтез? Как происходит процесс фотосинтеза

Для всех живых организмов на нашей планете источником жизни является солнечный свет, без которого она не зародилась бы вовсе.

Фотосинтез – это процесс образования глюкозы и кислорода из углекислого газа и воды. В нем обязательно участвуют свет и специальные пигменты, которые называют фотосинтетическими.

Фотосинтетические пигменты

Фотосинтетические пигменты – это вещества, поглощающие энергию света. Существуют три вида этих пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины.

Самыми важными для фотосинтеза являются хлорофиллы. Они находятся во всех зеленых частях растений: листьях, стебле. Именно они дают зеленую окраску растениям. Свое название они получили от двух греческих слов: «хлорос» – зеленый, «филлион» – лист.

Все зеленые пигменты хлорофиллы хранятся в специальных контейнерах внутри клетки, которые называются хлоропластами. В каждой клеточке листа содержится 20–50 хлоропластов и все они участвуют в процессе фотосинтеза.

Интересно, что хлоропласты имеются не только у растений. Некоторые бактерии и протисты имеют эти органоиды, что позволяет им также производить кислород.

Каротиноиды имеют оранжевую, красную, желтую окраску. Они дают красивый цвет листьям осенью. Яркие цвета моркови, лимона, яблок, арбуза не обходятся без каротиноидов.

Красные водоросли содержат фикобилины красного или синего цвета, которые помогают им поглощать солнечный свет, находясь глубоко на морском дне.

Опыт, который расширил понимание фотосинтеза

Интересный опыт провёл в 1771 году английский химик Джозеф Пристли. В два закрытых стеклянных сосуда он поместил по мыши с той разницей, что к одной из мышек он положил веточку мяты. Благодаря кислороду, выделяемому мятой, мышь жила длительное время, тогда как вторая мышь задыхалась и умирала. В дальнейших опытах Пристли понял, что эксперимент возможен только на свету. В темноте веточка мяты не помогала, и все мышки погибали.

Так он установил, что зелёные части растений способны выделять кислород, необходимый для дыхания.

Как проходит процесс фотосинтеза

Фотосинтез происходит в две фазы: световую и темновую. Обе фазы протекают в хлоропластах листа растения.

Во время световой фазы необходим солнечный свет. В этой стадии обязательно участвует вода и в конце формируются вещества с большим запасом энергии: АТФ (аденозинтрифосфат) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Они нужны для темновой фазы. Кроме этого выделяется кислород как побочный продукт. Далее он уходит из клеток листа и начинается темновая фаза фотосинтеза.

Главные условия для темновой фазы – это отсутствие света, наличие воды, углекислого газа и АТФ с НАДФ из световой фазы. В конечном итоге образуется глюкоза и большое количество энергии.

Почему фотосинтез невероятно важен для всех живых организмов

Вся жизнь на планете Земля обязана фотосинтезу. Этот процесс – единственный поставщик кислорода для всех живых организмов. Из кислорода образовался и поддерживается до сих пор озоновый слой, который охраняет нас от опасного ультрафиолетового излучения.

Фотосинтез регулирует содержание углекислого газа в атмосфере и держит его на относительно постоянном уровне.

Глюкоза накапливается в растениях в виде крахмала. Он является запасным питательным веществом для растения.

Что такое фотосинтез в биологии: как происходит процесс и что при этом образуется — таблица

В природе под воздействием солнечного света протекает жизненно важный процесс, без которого не может обойтись ни одно живое существо на планете Земля. В результате реакции в воздух выделяется кислород, которым мы дышим. Этот процесс получила название фотосинтеза. Что такое фотосинтез с научной точки зрения, и что происходит в хлоропластах клеток растений рассмотрим ниже.

Основа жизни на земле

Фотосинтез в биологии – это преобразование органических веществ и кислорода из неорганических соединений под воздействием солнечной энергии. Он характерен для всех фотоавтотрофов, которые способны сами вырабатывать органические соединения.

К таким организмам относятся растения, зеленые, пурпурные бактерии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли).

Растения фотоавтотрофы впитывают из грунта воду, а из воздуха – углекислый газ. Под воздействием энергии Солнца образуется глюкоза, которая впоследствии превращается на полисахарид – крахмал, необходимый растительным организмам для питания, образования энергии. В окружающую среду выделяется кислород – важное вещество, используемое всеми живыми организмами для дыхания.

Как происходит фотосинтез. Химическую реакцию можно изобразить с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 6Н2О + Е = С6Н12О6 + 6О2

Фотосинтетические реакции происходят в растениях на клеточном уровне, а именно – в хлоропластах, содержащих основной пигмент хлорофилл. Это соединение не только придает растениям зеленую окраску, но и принимает активное участие в самом процессе.

Чтобы лучше разобраться в процессе, нужно ознакомиться со строением зеленых органелл хлоропластов.

Это интересно! Каково значение гомеостаза и что это такое

Строение хлоропластов

Хлоропласты – это органоиды клетки, которые содержатся только в организмах растений, цианобактерий. Каждый хлоропласт покрыт двойной мембраной: внешней и внутренней. Внутреннюю часть хлоропласта заполняет строма – основное вещество, по консистенции напоминающее цитоплазму клетки.

Строение хролопласта

Строма хлоропласта состоит из:

• тилакоидов – структур, напоминающих плоские мешочки, содержащие пигмент хлорофилл,
• гран – группы тилакоидов,
• ламел – канальцев, которые соединяют между собой граны тилакоидов.

Каждая грана имеет вид стопки с монетами, где каждая монетка – это тилакоид, а ламела – полка, на которой выложены граны. Помимо этого хлоропласты имеют собственную генетическую информацию, представленную двуспиральными нитями ДНК, а также рибосомы, которые принимают участие при синтезе белка, капли масла, зерна крахмала.

Это интересно! Биология: какие органические вещества и соединения входят в состав клетки

Полезное видео: фотосинтез

Основные фазы

Фотосинтез имеет две чередующиеся фазы: световую и темновую. Каждая имеет свои особенности протекания и продукты, образующиеся при определенных реакциях. Две фотосистемы, образованные из вспомогательных светособирающих пигментов хлорофилла и каротиноида, передают энергию главному пигменту. В результате происходит преобразование световой энергии в химическую – АТФ (аденозинтрифосфорную кислоту). Что же происходит в процессах фотосинтеза.

Световая

Световая фаза происходит при попадании фотонов света на растение. В хлоропласте она протекает на мембранах тилакоидов.

Основные процессы:

1. Пигменты фотосистемы І начинают «впитывать» фотоны солнечной энергии, которые передаются на реакционный центр.
2. Под действием фотонов света происходит «возбуждение» электронов в молекуле пигмента (хлорофилла).
3. «Возбужденный» электрон с помощью транспортных белков переносится на наружную мембрану тилакоида.
4. Этот же электрон взаимодействует со сложным соединением НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), восстанавливая его до НАДФ*Н2 (это соединение участвует при темновой фазе).

Подобные процессы происходят и в фотосистеме ІІ. «Возбужденные» электроны покидают реакционный центр и переносятся на внешнюю мембрану тилакоидов, где связываются с акцептором электронов, возвращаются на фотосистему І и восстанавливают ее.

Световая фаза фотосинтеза

А как же восстанавливается фотосистема ІІ? Это происходит за счет фотолиза воды – реакции расщепления Н2О. Вначале молекула воды отдает электроны реакционному центру фотосистемы ІІ, благодаря чему происходит его восстановление. После этого происходит полное расщепление воды на водород и кислород. Последний через устьица эпидермиса листка проникает в окружающую среду.

Это интересно! Из чего состоит нуклеотид и что это такое

Изобразить фотолиз воды можно с помощью уравнения:

2Н2О = 4Н + 4е + О2

Помимо этого, при световой фазе происходит синтез молекул АТФ – химической энергии, которая идет на образование глюкозы. В оболочке тилакоидов содержится ферментативная система, принимающая участие в образовании АТФ. Этот процесс происходит в результате того, что ион водорода переносится через канал специального фермента из внутренней оболочки на внешнюю. После чего высвобождается энергия.

Важно знать! При световой фазе фотосинтеза образуется кислород, а также энергия АТФ, которая используется для синтеза моносахаридов в темновой фазе.

Темновая

Реакции темновой фазы протекают круглосуточно, даже без наличия солнечного света. Фотосинтетические реакции происходят в строме (внутренней среде) хлоропласта. Более детально данный предмет изучал Мелвин Кальвин, в честь которого реакции темновой фазы носят название цикл Кальвина, или С3 путь.

Этот цикл протекает в 3 этапа:

1. Карбоксилирование.
2. Восстановление.
3. Регенерация акцепторов.

При карбоксилировании вещество под названием рибулозобисфосфат соединяется с частичками углекислого газа. Для этого используется специальный фермент – карбоксилаза. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое практически сразу же расщепляется на 2 молекулы ФГК (фосфоглицериновой кислоты).

Для восстановления ФГК используется энергия АТФ и НАДФ*Н2, образованных при световой фазе. При последовательных реакциях образуется триуглеродный сахар с фосфатной группой.

Во время регенерации акцепторов часть молекул ФГК используется для восстановления молекул рибулозобисфосфата, который является акцептором СО2. Далее при последовательных реакциях образуется моносахарид – глюкоза. Для всех этих процессов используется энергия АТФ, образованная в световой фазе, а также НАДФ*Н2.

Это интересно! Как устроены органеллы: строение и функции органоидов растительной клетки и животной

Процессы преобразования 6 молекул углекислоты в 1 молекулу глюкозы требуют расщепления 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ*Н2. Изобразить эти процессы можно с помощью следующего уравнения:

6СО2 + 24Н = С6Н12О6 + 6Н2О

Впоследствии из образованной глюкозы синтезируются более сложные углеводы – полисахариды: крахмал, целлюлоза.

Обратите внимание! При фотосинтезе темновой фазы образуется глюкоза – органическое вещество, необходимое для питания растения, образования энергии.

Нижеприведенная таблица фотосинтеза, поможет лучше усвоить основную суть этого процесса.

Сравнительная таблица фаз фотосинтеза

Особенности протекания	Световая фаза	Темновая фаза
Время протекание	Днем, при наличии света	Круглосуточно
Место локализации	Мембрана тилакоидов	Строма – внутренняя среда хлоропласта
Реакции фотосинтеза	Фотолиз воды. Восстановление НАДФ до НАДФ*Н2.	Карбоксилирование рибулозобисфосфата. Восстановление. Регенерация.
Продукты фотосинтеза	О2 (кислород), АТФ (энергия), НАДФ*Н2	Моносахарид – глюкоза

Хотя цикл Кальвина является наиболее характерным для темновой фазы фотосинтеза, однако для некоторых тропических растений характерен цикл Хэтча-Слэка (С4-путь), который имеет свои особенности протекания. Во время карбоксилирования в цикле Хэтча-Слэка образуется не фосфоглицериновая кислота, а другие, такие как: щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая. Также при этих реакциях углекислый газ накапливается в клетках растений, а не выводится при газообмене, как у большинства.

Впоследствии этот газ участвует при фотосинтетических реакциях и образовании глюкозы. Также стоит отметить, что С4-путь фотосинтеза требует больших затрат энергии, чем цикл Кальвина. Основные реакции, продукты образования в цикле Хэтча-Слэка не отличаются от цикла Кальвина.

Благодаря реакциям цикла Хэтча-Слэка у растений практически не происходит фотодыхание, так как устьица эпидермиса находятся в закрытом состоянии. Это позволяет им приспособится к специфическим условиям обитания:

• сильной жаре,
• сухому климату,
• повышенной засоленности мест обитания,
• недостатку СО2.

Это интересно! Этапы диссимиляции: что это такое в биологии

Сравнение световой и темновой фаз

Значение в природе

Благодаря фотосинтезу происходит образование кислорода – жизненно важного вещества для процессов дыхания и накопления внутри клеток энергии, которая дает возможность живым организмам расти, развиваться, размножаться, принимает непосредственное участие в работе всех физиологических систем организма человека, животных.

Важно! Из кислорода в атмосфере образуется озоновый шар, который защищает все организмы от пагубного влияния опасного ультрафиолетового облучения.

Полезное видео: подготовка к ЕГЭ по Биологии фотосинтез

Вывод

Благодаря умению синтезировать кислород и энергию растения формируют первое звено во всех пищевых цепях, являясь продуцентами. Потребляя зеленые растения, все гетеротрофы (животные, люди) вместе с пищей получают жизненно важные ресурсы. Благодаря процессу, протекающему в зеленых растениях и цианобактериях, поддерживается постоянный газовый состав атмосферы и жизнь на земле.

Фотосинтез — это… Что такое Фотосинтез?

Лист растения

Фотосинтез (от др.-греч. φῶς — свет и σύνθεσις — соединение, складывание, связывание, синтез) — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Типы фотосинтеза

Бесхлорофилльный фотосинтез

Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.

Хлорофилльный фотосинтез

Аноксигенный

Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

Оксигенный

Оксигенный фотосинтез распространён гораздо шире. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

Этапы фотосинтеза:

• фотофизический;
• фотохимический;
• химический.

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюкогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза у цианобактерий появились ещё в архейскую эру.

Пространственная локализация

Хлоропласты в клетках листа

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие CAM фотосинтез, сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.

Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой, предполагается также что внутреннее пространство всех тилакоидов сообщается между собой. Световые стадии фотосинтеза приурочены к мембранам, автотрофная фиксация CO

2 происходит в строме.

В хлоропластах имеются свои ДНК, РНК, рибосомы (70s типа), идёт синтез белка (хотя этот процесс и контролируется из ядра). Они не синтезируются вновь, а образуются путём деления предшествующих. Всё это позволило считать их потомками свободных цианобактерий, вошедших в состав эукариотической клетки в процессе симбиогенеза.

Цианобактерии, таким образом, как бы сами являются хлоропластом и в их клетке фотосинтетический аппарат не вынесен в особую органеллу. Их тилакоиды, однако, не образуют стопок, а формируют различные складчатые структуры (у единственной цианобактерии Gloeobacter violaceus тилакоиды отсутствуют вовсе, а весь фотосинтетический аппарат находится в цитоплазматической мембране, не образующей впячиваний). У них и растений также есть различия в светособирающем комплексе (см. ниже) и пигментном составе.

Световая (светозависимая) стадия

В ходе световой стадии фотосинтеза образуются высокоэнергетические продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород. В общем, роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н

2.

Фотохимическая суть процесса

Хлорофилл имеет два уровня возбуждения (с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения): первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом — триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10^—12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж/моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция соответственно) или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносом электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая — в реакционных центрах, где переходящий в возбуждённое состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона (восстановителем) и передаёт его на первичный акцептор. Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше, чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода.

Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды (для полуреакции H₂O → O₂ (E₀=+0,82 В) и НАДФ⁺ (E₀=-0,32 В). Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший +0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем −0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ⁺. Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям. Поэтому сформировались две фотосистемы, и для полного проведения процесса необходимы два кванта света и два хлорофилла разных типов.

Светособирающие комплексы

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. Более 90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК), выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

Передача энергии идёт резонансным путём (механизм Фёрстера) и занимает для одной пары молекул 10⁻¹⁰—10⁻¹² с, расстояние на которое осуществляется перенос составляет около 1 нм. Передача сопровождается некоторыми потерями энергии (10 % от хлорофилла a к хлорофиллу b, 60 % от каротиноидов к хлорофиллу), из-за чего возможна только от пигмента с максимумом поглощения при меньшей длине волны к пигменту с большей. Именно в таком порядке взаимно локализуются пигменты ССК, причём наиболее длинноволновые хлорофиллы находятся в реакционных центрах. Обратный переход энергии невозможен.

ССК растений расположен в мембранах тилакоидов, у цианобактерий основная его часть вынесена за пределы мембран в прикреплённые к ним фикобилисомы — палочковидные полипептидно-пигментные комплексы, в которых находятся различные фикобилины: на периферии фикоэритрины (с максимумом поглощения при 495—565 нм), за ними фикоцианины (550—615 нм) и аллофикоцианины (610—670 нм), последовательно передающие энергию на хлорофилл a (680—700 нм) реакционного центра.

Основные компоненты электронтранспортной цепи

Основная статья: Цепь переноса электронов фотосинтеза

Фотосистема II

Фотосистема — совокупность ССК, фотохимического реакционного центра и переносчиков электрона. Светособирающий комплекс II содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр фотосистемы II представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 680 нм (П680). На него в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680 становится сильным восстановителем (E₀=-0,7 В).

П680 восстанавливает феофитин, в дальнейшем электрон переносится на хиноны, входящие в состав ФС II и далее на пластохиноны, транспортируемые в восстановленной форме к b₆f комплексу. Одна молекула пластохинона переносит 2 электрона и 2 протона, которые берутся из стромы.

Заполнение электронной вакансии в молекуле П680 происходит за счёт воды. В состав ФС II входит водоокисляющий комплекс, содержащий в активном центре ионы марганца в количестве 4 штук. Для образования одной молекулы кислорода требуется две молекулы воды, дающие 4 электрона. Поэтому процесс проводится в 4 такта и для его полного осуществления требуется 4 кванта света. Комплекс находится со стороны внутритилакоидного пространства и полученные 4 протона выбрасываются в него.

Таким образом, суммарный результат работы ФС II — это окисление 2 молекул воды с помощью 4 квантов света с образованием 4 протонов во внутритилакоидном пространстве и 2 восстановленных пластохинонов в мембране.

b₆f или b/f-комплекс

b₆f комплекс является насосом, перекачивающим протоны из стромы во внутритилакоидное пространство и создающий градиент их концентрации за счёт выделяющейся в окислительно-восстановительных реакциях электронтранспортной цепи энергии. 2 пластохинона дают перекачку 4 протонов. В дальнейшем трансмембранный протонный градиент (pH стромы около 8, внутритилакоидного пространства — 5) используется для синтеза АТФ трансмембранным ферментом АТФ-синтазой.

Фотосистема I

Светособирающий комплекс I содержит примерно 200 молекул хлорофилла.

В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700). После возбуждения квантом света он восстанавливает первичный акцептор — хлорофилл a, тот — вторичный (витамин K₁ или филлохинон), после чего электрон передаётся на ферредоксин, который и восстанавливает НАДФ с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы.

Белок пластоцианин, восстановленный в b₆f комплексе, транспортируется к реакционному центру первой фотосистемы со стороны внутритилакоидного пространства и передаёт электрон на окисленный П700.

Циклический и псевдоциклический транспорт электрона

Помимо полного нециклического пути электрона, описанного выше, обнаружены циклический и псевдоциклический.

Суть циклического пути заключается в том, что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад на b₆f комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.

При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

Темновая стадия

В темновой стадии с участием АТФ и НАДФН происходит восстановление CO₂ до глюкозы (C₆H₁₂O₆). Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С₃-фотосинтез, цикл Кальвина

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:

• карбоксилирования;
• восстановления;
• регенерация акцептора CO₂.

На первой стадии к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется CO₂ под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. Этот белок составляет основную фракцию белков хлоропласта и предположительно наиболее распространённый фермент в природе. В результате образуется промежуточное неустойчивое соединение, распадающееся на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

Во второй стадии ФГК в два этапа восстанавливается. Сначала она фосфорилируется АТФ под действием фосфороглицерокиназы с образованием 1,3-дифосфоглицериновой кислоты (ДФГК), затем при воздействии триозофосфатдегидрогеназы и НАДФН ацил-фосфатная группа ДФГК дефосфорилируется и восстанавливается до альдегидной и образуется глицеральдегид-3-фосфат — фосфорилированный углевод (ФГА).

В третьей стадии участвуют 5 молекул ФГА, которые через образование 4-, 5-, 6- и 7-углеродных соединений объединяются в 3 5-углеродных рибулозо-1,5-бифосфата, для чего необходимы 3АТФ.

Наконец, две ФГА необходимы для синтеза глюкозы. Для образования одной её молекулы требуется 6 оборотов цикла, 6 CO₂, 12 НАДФН и 18 АТФ.

С₄-фотосинтез

Основные статьи: Цикл Хетча-Слэка-Карпилова, С4-фотосинтез

При низкой концентрации растворённого в строме CO₂ рибулозобифосфаткарбоксилаза катализирует реакцию окисления рибулозо-1,5-бифосфата и его распад на 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфогликолевую кислоту, которая вынужденно используется в процессе фотодыхания.

Для увеличения концентрации CO₂ растения С₄ типа изменили анатомию листа. Цикл Кальвина у них локализуется в клетках обкладки проводящего пучка, в клетках мезофилла же под действием ФЕП-карбоксилазы фосфоенолпируват карбоксилируется с образованием щавелеуксусной кислоты, которая превращается в малат или аспартат и транспортируется в клетки обкладки, где декарбоксилируется с образованием пирувата, возвращаемого в клетки мезофилла.

С₄ фотосинтез практически не сопровождается потерями рибулозо-1,5-бифосфата из цикла Кальвина, поэтому более эффективен. Однако он требует не 18, а 30 АТФ на синтез 1 молекулы глюкозы. Это оправдывает себя в тропиках, где жаркий климат требует держать устьица закрытыми, что препятствует поступлению CO₂ в лист, а также при рудеральной жизненной стратегии.

САМ фотосинтез

При CAM (англ. Crassulaceae acid metabolism — кислотный метаболизм толстянковых) фотосинтезе происходит разделение ассимиляции CO₂ и цикла Кальвина не в пространстве как у С₄, а во времени. Ночью в вакуолях клеток по аналогичному вышеописанному механизму при открытых устьицах накапливается малат, днём при закрытых устьицах идёт цикл Кальвина. Этот механизм позволяет максимально экономить воду, однако уступает в эффективности и С₄, и С₃. Он оправдан при стресстолерантной жизненной стратегии.

Значение фотосинтеза

Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических, гетеротрофы существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.

Фотосинтез является главным входом неорганического углерода в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.

История изучения фотосинтеза

Первые опыты по фотосинтезу были проведены Джозефом Пристли в 1770—1780-х годах, когда он обратил внимание на «порчу» воздуха в герметичном сосуде горящей свечой (воздух переставал быть способен поддерживать горение, помещённые в него животные задыхались) и «исправление» его растениями. Пристли сделал вывод, что растения выделяют кислород, который необходим для дыхания и горения, однако не заметил, что для этого растениям нужен свет. Это показал вскоре Ян Ингенхауз.

Позже было установлено, что помимо выделения кислорода растения поглощают углекислый газ и при участии воды синтезируют на свету органическое вещество. В 1842 Роберт Майер на основании закона сохранения энергии постулировал, что растения преобразуют энергию солнечного света в энергию химических связей. В 1877 В. Пфеффер назвал этот процесс фотосинтезом.

Хлорофиллы были впервые выделены в 1818 П. Ж. Пельтье и Ж. Кавенту. Разделить пигменты и изучить их по отдельности удалось М. С. Цвету с помощью созданного им метода хроматографии. Спектры поглощения хлорофилла были изучены К. А. Тимирязевым, он же, развивая положения Майера, показал, что именно поглощенные лучи позволяют повысить энергию системы, создав вместо слабых связей С-О и О-Н высокоэнергетические С-С (до этого считалось что в фотосинтезе используются жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа). Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому CO₂: в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла.

Окислительно-восстановительную сущность фотосинтеза (как оксигенного, так и аноксигенного) постулировал Корнелис ван Ниль. Это означало, что кислород в фотосинтезе образуется полностью из воды, что экспериментально подтвердил в 1941 А. П. Виноградов в опытах с изотопной меткой. В 1937 г. Роберт Хилл установил, что процесс окисления воды (и выделения кислорода), а также ассимиляции CO₂ можно разобщить. В 1954—1958 Д. Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, а сущность процесса ассимиляции CO₂ была раскрыта Мельвином Кальвином с использованием изотопов углерода в конце 1940-х, за эту работу в 1961 ему была присуждена Нобелевская премия.

В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа. С₄ фотосинтез был описан Ю. С. Карпиловым в 1960 и М. Д. Хэтчем и К. Р. Слэком в 1966.

Прочие факты

• Морской слизень Elysia chlorotica ассимилирует хлоропласты водоросли Vaucheria litorea в клетки пищеварительного тракта. Хлоропласты способны фотосинтезировать в организме слизня в течение нескольких месяцев, что позволяет слизню жить за счет глюкозы, полученной в результате фотосинтеза. Геном слизня кодирует некоторые белки, необходимые хлоропластам для фотосинтеза.^[1]
• Предполагается, что в естественной среде фотосинтезирующие бактерии могут использовать не только свет Солнца, но и другие источники света, а потому могут находиться в местах, не подвергающихся облучению звезды^[2] В 2005 году Томас Битти из университета Британской Колумбии и Роберт Блейкеншип из университета Аризоны в глубоководных пробах, взятых в окрестностях глубоководного термального источника у побережья Коста Рики обнаружили серобактерию GSB1, сходную с серобактериями родов Chlorobium и Prosthecochloris, содержащую бактериохлорофилл. Они предположили, что вероятность контаминации образца невелика и, следовательно, GSB1 использует для фотосинтеза не солнечный свет (который не проникает сквозь 2,4-километровую толщу моря), а тусклый длинноволновый (~750 нм) свет, испускаемый гидротермальными источниками^[2].
• По состоянию на конец 70-х годов XX века, мощность солнечной энергии, перерабатываемой земной растительностью при фотосинтезе, всего лишь на порядок превосходила мощность всех электростанций в мире.^[3]

См. также

Литература

• Холл Д., Рао К. Фотосинтез: Пер. с англ. — М.: Мир, 1983.
• Физиология растений / под ред. проф. Ермакова И. П. — М.: Академия, 2007
• Молекулярная биология клетки / Альбертис Б., Брей Д. и др. В 3 тт. — М.: Мир, 1994
• Рубин А. Б. Биофизика. В 2 тт. — М.: Изд. Московского университета и Наука, 2004.
• Чернавская Н. М., Чернавский Д. С. Туннельный транспорт электронов в фотосинтезе. М., 1977.
• В. Любименко. Влияние света на усвоение органических веществ зелёными растениями // Известия Императорской Академии наук. VI серия. — 1907. — № 12. — С. 395—426, с 6 табл.
• Медведев С. С. Физиология растений — СПб,: СПбГУ, 2004

Примечания

1. ↑ Rumpho ME, Worful JM, Lee J, et al. (November 2008). «Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (46): 17867–17871. DOI:10.1073/pnas.0804968105. PMID 19004808. Проверено 2008-11-24.
2. ↑ ^{1 2} Beatty, J. Thomas; Jörg Overmann, Michael T. Lince, Ann K. Manske, Andrew S. Lang, Robert E. Blankenship, Cindy L. Van Dover, Tracey A. Martinson, F. Gerald Plumley (2005). «An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (26): 9306 -9310. DOI:10.1073/pnas.0503674102. Проверено 2011-02-10.
3. ↑ Углекислый газ в атмосфере земли, Б. М. Смирнов, Объединенный институт высоких температур РАН, 126 (11) (1978), Москва

Ссылки

Фотофизический этап фотосинтеза

Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, т. е. на более высокий энергетический уровень. Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Вместе с тем, чем ближе к ядру, тем меньше энергия электрона. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. Исключением являются бактерии (Halobacterium halobium), содержащие бактериородопсин, с помощью которого они поглощают кванты света. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй — с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны переходят в колебательное движение. Наиболее подвижными в молекуле являются делокализованные электроны, орбитали которых как бы размазаны, обобщены между двумя ядрами. Особенно легко возбуждаются электроны сопряженных двойных связей. Электрон, кроме того, что он находится на определенной орбитали и вращается вокруг ядра, обладает еще спином (вектором магнитного момента) — характеристикой, которую можно трактовать как направление вращения электрона вокруг своей оси. Спин электрона может принимать два значения. Спины двух электронов, находящихся на одной орбитали, противоположны. Когда в молекуле все электроны расположены попарно, их суммарный спин равен нулю. Это основное синглетное состояние (S0). В основном энергетическом состоянии S0 молекула находится в тепловом равновесии со средой, все электроны попарно занимают орбитали с наименьшей энергией. При поглощении света электроны переходят на следующие орбитали с более высоким энергетическим уровнем. При этом имеются две возможности: если электрон не меняет спина, то это приводит к возникновению первого и второго синглетного состояния. Если же один из электронов меняет спин, то такое состояние называют триплетным. Наиболее высокий энергетический уровень — это второй синглетный уровень. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии. В первое возбужденное состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить: 1) путем выделения энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция) или в виде тепла; 2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента; 3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору. В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень. Энергия, испускаемая в виде флуоресценции или в виде теплоты, не может быть использована. В настоящее время показано, что хлорофилл имеет две функции — поглощение и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла — более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающего комплекса (ССК). Светособирающий комплекс выполняет роль антенны, которая эффективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Кроме большого числа (до нескольких сотен) молекул хлорофилла ССК содержит каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий фикобилины. Каротиноиды и фикобилины увеличивают эффективность усвоения света за счет того, что они поглощают свет в тех областях спектра, в которых молекулы хлорофилла поглощают свет сравнительно слабо. Такое устройство позволяет значительно полнее использовать энергию света. Подсчитано, что каждая молекула хлорофилла на прямом солнечном свету поглощает квант света не чаще чем 10 раз в секунду. Между тем скорость последующих реакций фотосинтеза значительно больше. Из сказанного следует, что при непосредственной связи каждой молекулы хлорофилла с последующей реакцией процесс фотосинтеза шел бы прерывисто. Необходимо учитывать также, что использование энергии света в химических реакциях требует большого количества ферментов. Если бы каждая молекула хлорофилла отдавала энергию света непосредственно на фотохимические процессы, то в листе не хватило бы места для размещения всех необходимых для этого ферментных систем. В процессе эволюции в растениях выработался механизм, позволяющий наиболее полно использовать кванты света, падающие на лист подобно каплям дождя. Механизм этот заключается в том, что энергия квантов света улавливается 200—400 молекулами хлорофилла и каротиноидами ССК и как бы стекается к реакционному центру. Передача энергии между молекулами пигментов идет главным образом резонансным путем, без разделения зарядов с большой скоростью. Так, время переноса энергии от одной молекулы хлорофилла к другой составляет 10-12 — 10-12 с, а от молекулы каротиноидов к хлорофиллу 4 x 10-10 с. Таким образом, время переноса энергии значительно меньше времени жизни возбужденной молекулы (10-8 с). Такой перенос может осуществляться только при близком расстоянии между молекулами пигментов. Расчеты показали, что в одном хлоропласте до 1 млрд молекул хлорофилла. Расстояние между молекулами хлорофилла в мембранах составляет всего 1 нм. Перенос энергии происходит только от пигментов, поглощающих свет с меньшей длиной волны, к пигментам, поглощающим свет с большей длиной волны. Дело в том, что хотя передача энергии от одной молекулы пигмента к другой идет с большой эффективностью (от хлорофилла b к хлорофиллу а — 90%, от каротиноидов к хлорофиллу — 40%), однако все же это связано с некоторой ее потерей. Вместе с тем кванты света с меньшей длиной волны обладают большей энергией. Потеря энергии приводит к превращению квантов в более мелкие (с большей длиной волны). Именно поэтому основные формы хлорофилла, к которым стекается энергия, являются более длинноволновыми. Обратный перенос энергии невозможен. В том случае, если молекулы пигментов имеют одинаковый максимум поглощения возможен другой путь передачи энергии, получивший название экситонного. При этом пути электронное возбуждение распространяется в результате межмолекулярной вибрации на комплекс пигментов. Строение ССК зависит не только от систематического положения фотосинтезирующего организма, но и от условий произрастания. Теневыносливые растения имеют, как правило, больший размер ССК по сравнению с растениями, растущими в условиях высокой освещенности. Таким образом, в первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглощением молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы передачи энергии. Фотофизический этап фотосинтеза и заключаемая в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на реакционный центр, осуществляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов. Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и энзиматические (темновые) реакции.

фотофизический и фотохимический этапы — Студопедия

Световая фаза — этап фотосинтеза, в течение которого за счёт энергии света образуются богатые энергией соединения АТФ и молекулы — носители энергии.

Осуществляется в хлоропластах, в которых на мембранах располагаются молекулы хлорофилла. Хлорофилл поглощает энергию солнечного света, которая затем используется при синтезе молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, а так же способствуют расщеплению молекул воды: 2H₂0=4H++4+O_2­. Кислород, образующийся при расщеплении выделяется в окружающую среду в свободной форме.

Под влиянием энергии солнечного света молекула хлорофилла возбуждается, в результате чего один из её электронов переходит на более высокий энергетический уровень. Этот электрон, проходя по цепи переносчиков (белков мембраны хлоропласта), отдаёт избыточную энергию на окислительно-восстановительные реакции (синтез молекул АТФ).

Молекулы хлорофилла, потерявшие электроны, присоединяют электроны, образующиеся при расщеплении молекулы воды.

Под действием света электрон в реакционном центре передут в возбуждённое состояние «перескакивая» на высокий энергетический уровень молекулы хлорофилла. Часть электронов, захваченных ферментами способствует образованию АТФ путём присоединения остатка фосфорной кислоты(Ф) и АДФ. Другая часть электронов принимает участие в разложении воды на молекулярный кислород, ионы водорода и электроны. Образовавшийся водород с помощью электронов присоединяется к веществу, способному транспортировать водород в пределах хлоропласта.

В процессе фотосинтеза использованы две разновидности транспорта электронов:

Нециклический электронный транспорт или нециклическое фотофосфорилирование, при котором производится NADPH, протоны H⁺ и АТФ;

Циклический электронный транспорт или циклическое фотофосфорилирование, при котором производится только АТФ.

Нециклическая разновидность транспорта задействует обе фотосистемы, тогда как циклическая происходит только с использованием фотосистемы I.

Фотосистема I использует энергию света для восстановления NADP⁺ до NADPH + H⁺. Она активна в обеих разновидностях электронного транспорта. В циклическом режиме возбужденный электрон отправляется по цепочке, которая в конце возвращает его обратно к хлорофиллу, который сообщил ему энергию возбуждения.

Фотосистема II использует энергию света для расщепления молекул воды с выходом электронов (e^—), протонов (H⁺) и молекулярного кислорода (O₂). Она задействована только в нециклическом транспорте. Электроны в добываются этой системой из окисленного 2H₂O (O₂ + 4 H⁺ + 4 e^—) и удаляются из нее с NADP⁺, когда он восстанавливается до NADPH.

34. Темновая фаза фотосинтеза (цикл Кальвина): основные этапы протекания, продукты, роль.

В темновую фазу фотосинтеза энергия, накопленная клетками в молекулах АТФ, используется на синтез глюкозы и других органических веществ. Глюкоза образуется при восстановлении углекислого газа – СО₂ ; с участием протонов воды и НАДФ•Н. В молекуле углекислого газа содержится один атом углерода, а в молекуле глюкозы их шесть (C₆H₁₂O₆). Как же из одноуглеродного вещества образуется шестиуглеродная молекула глюкозы. Углекислота, проникающая в лист из воздуха, вначале присоединяется к органическому веществу, состоящему из пяти углеродных атомов. При этом образуется очень непрочное шестиуглеродное соединение, которое быстро расщепляется на две трехуглеродные молекулы. В результате ряда реакций из двух трехуглеродных молекул образуется одна шестиуглеродная молекула глюкозы. Этот процесс включает ряд последовательных ферментативных реакций с использованием энергии, заключенной в АТФ. Молекулы НАДФ•Н; поставляют ионы водорода, необходимые для восстановления углекислого газа.

*Для синтеза одной молекулы глюкозы (С₆Н₁₂O₆) необходимо 6 молекул СО₂ 18 молекул АТФ и 24 протона.

Таким образом, в темновой фазе фотосинтеза в результате ряда ферментативных реакций происходит восстановление углекислого газа водородом воды до глюкозы.

Реакции световой и темновой фаз тесно взаимосвязаны: протоны молекул НАДФ•Н и энергия молекул АТФ, образовавшихся в световую фазу, используются в темновой фазе.

35. С4 — и САМ−путь, особенности протекания и значение. Биоморфологические особенности С4 — растений и САМ−растений и их экология.

Существует еще одна группа растений, имеющая особенности в осуществлении первичной фиксации С0₂. Это суккуленты, в частности кактусы и растения семейства Толстянковые (Crassulaceae). Эти растения экономно расходуют воду. Их оптимальная t =35-40°c. При функционировании САМ-пути устьица растений закрыты днем, когда интен­сивность транспирации максимальна, и открыты ночью, когда потери воды ми­нимальны. Это предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе. Химизм фиксации С0₂ при САМ-пути сходен с С₄-путем, однако если у С₄— растений фотосинтез разделен в пространстве, то при САМ-пути — во вре­мени. У САМ-растений фиксация С0₂ происходит в ночное время, когда усть­ица открыты. С0₂ поступает в клетки листа и в цитоплазме при участии ФЕП-карбоксилазы присоединяется к фосфорнопировиноградной кислоте (ФЕП) с образованием органических кислот (щавелевоуксусной кислоты). ЩУК восстанавливается до яблочной кислоты, которая накапливается в вакуолях клеток листа. Реакция идет при участии фермента малатдегидрогеназы (малик-фермент). Днем на свету, когда устьица закрыты, яблочная кислота

транспорти­руется из вакуолей в цитоплазму, где происходит декарбоксилирование ЩУК с образованием С0₂ и пировиноградной кислоты. С0₂ передвигается в хлоро­пласт и с помощью РБФ вступает в цикл Кальвина. Синтезируемые в дневные часы в цикле Каль­вина углеводы используются как источники метаболитов (например, ФЕП), не­обходимых для повторения цикла.

Питание клетки. Фотосинтез. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс): уроки, тесты, задания.

1.	Способы питания бактерий Сложность: лёгкое	1
2.	Типы питания Сложность: среднее	2
3.	Допиши уравнение Сложность: среднее	2
4.	Сравни процессы хемо- и фотосинтеза Сложность: среднее	2
5.	Световая фаза фотосинтеза Сложность: среднее	2
6.	Что это за процесс? Сложность: среднее	3
7.	Источник кислорода и водорода в процессе фотосинтеза Сложность: среднее	3
8.	Фотосинтез Сложность: сложное	4
9.	Энергетика фотосинтеза Сложность: сложное	4

Этапы фотосинтеза — процесс фотосинтеза

Фотосинтез состоит из двух этапов. Это две стадии фотосинтеза:

Легкие реакции производят химическую энергию (АТФ, НАДФН) от прямых солнечных лучей. Первый этап фотосинтеза представляет собой серию светозависимых реакций и включает: хлорофилл улавливает солнечный свет. Первая стадия чаще всего встречается в хлоропластах листья растения. Пигмент — это любое вещество, поглощающее свет. Хлорофилл — это зеленый пигмент в хлоропластах, который захватывает отдельные фотоны от солнца в фотосинтез.Почти все фотосинтезирующие организмы имеют хлорофилл, а не только клетки растений.

Перед тем, как наступит первый этап, происходят две вещи. Углекислый газ диффундирует в устьица — пористые отверстия на нижней стороне листьев. Вода из почвы должна поглощаться корнями растения и подниматься через ксилему в стебле к листьям растения.

Тилакоидная мембрана и состоит из трех комплексов: Фотосистема II (ФСII), Электронная транспортная цепь и Фотосистема I (ФСI).Другие комплексы на тилакоидной мембране: ферредоксин НАДФ-редуктаза (FNR) и АТФ-синтаза. Комплекс, который делает аденозин трифосфат (АТФ) — это АТФ-синтаза. Цепь переноса электронов — это место серии реакций, через которые проходит электрон, и она соединяет Фотосистему II и Фотосистему I. Цепь переноса электронов имеет Цитохром b ₆ f и два разных переносчика мобильных электронов, белки, переносящие электроны: Пластохинон Qb и пластоцианин. Строма хлоропласта — это жидкость в хлоропласте, окружающем тилакоид.Просвет тилакоида — это жидкость в тилакоиде.

Тилакоидная мембрана:

http://vi.wikidoc.org/index.php/Electron_transport_chain

Хлорофилл является частью сложного комплекса, который содержит не менее девяноста девяти различных химических веществ под названием пластохинон. Оксидоредуктаза или Фотосистема II. Фотосистема II также включает не менее тридцати отдельные молекулы хлорофилла. Это первый из четырех белковых комплексов. что растениям необходимо пройти фотосинтез.

Как Происходит первый этап:

.

Фотосинтез | Этапы и факторы

Фотосинтез

• Хлоропласты — это большие органеллы, обычно двояковыпуклой формы, длиной около 4–10 мкм и шириной 2–3 мкм.
• Внутри растений большинство хлоропластов находится в клетках мезофилла листьев.
• Стадии фотосинтеза происходят внутри хлоропласта, стадия 1 — в гранулах и стадия 2 — в строме.

Стадия 1 — светозависимая

Фотосинтез состоит из двух основных стадий: светозависимой стадии и светонезависимой стадии.Светозависимая сцена требует наличия света, тогда как светонезависимая сцена может работать со светом или без него.

• PSII — Световая энергия удерживается в PSII и поднимает электроны на более высокий энергетический уровень.
• Электроны принимаются акцептором электронов.
• Электроны проходят от акцептора электронов вдоль ряда электронных носителей к PSI, который находится на более низком уровне энергии. Энергия, теряемая электронами, улавливается путем преобразования АДФ в АТФ.Таким образом, световая энергия была преобразована в химическую энергию.
• Световая энергия, поглощаемая PSI, поднимает электрон на еще более высокий энергетический уровень.
• Электроны принимаются другим акцептором электронов.
• Электроны, которые были удалены из хлорофилла, заменяются притягиванием других электронов из молекулы воды.
• Потеря электронов молекулой воды приводит к ее диссоциации на протоны и газообразный кислород.
• Протоны молекулы воды соединяются с электронами второго акцептора, восстанавливая НАДФ.
• Циклическая реакция — Это заставляет электроны повторно использоваться и используется для образования большего количества АТФ.

Этап 2 — Независимый от света

• CO ₂ диффундирует в лист через устьица. Затем он попадает в строму хлоропласта.
• CO ₂ затем соединяется с пятиуглеродным рибулозобисфосфатом, образуя нестабильный шестиуглеродный интермедиат.
• Шесть углеродных промежуточных продуктов распадаются на две-три углеродных глицерат-3-фосфатных молекулы.
• Некоторое количество АТФ и НАДФН ₂ , образующихся во время LDS, используется для преобразования глицерат-3-фосфата в триозофосфат.
• Пары молекул триозофосфата могут объединяться с образованием промежуточного гексозного сахара, который затем может быть полимеризован с образованием липидов, аминокислот, сахаров и крахмала.
• Часть триозофосфата может регенерировать исходный CO ₂

Факторы, влияющие на скорость фотосинтеза

• Интенсивность света — чем больше, тем лучше (если это не повредит растение)
• Точка компенсации — Соотношение между фотосинтезом и дыханием в растении, если они равны или имеет место большее количество дыханий, растение не может расти.
• Двуокись углерода — это может быть наиболее распространенным ограничивающим фактором для растений, которым требуется как можно больше. В атмосфере всего 0,03% CO ₂ .
• Температура — поскольку фотосинтез — это биохимический процесс с участием ферментов, температура будет влиять на это.
• Вода — необходима во время фотосинтеза на стадии 1.

Дефицит минералов в растениях

Азот

Без азота растения не могут нормально функционировать.Азот необходим для их благополучия, поскольку он превращается в нитрат (NO ₃ ^— ), который используется для оснований ДНК, аминокислот и белков.

При недостатке минералов растение будет казаться меньше, чем должно, а листья станут более старыми и желтоватыми.

Магний

Магний (Mg ²⁺ ) — это минерал, который также всасывается через корни в растение из почвы, но используется для хлорофилла и необходим для АТФазы в растениях.

Без этого минерала воздействие на растение проявлялось бы только при желтоватом цвете листьев.

Профилактическое

Дефицит минералов в растениях и сельскохозяйственных культурах можно предотвратить и вылечить с помощью искусственных удобрений или путем внесения навоза в почву для восполнения любого дефицита.

.

Что такое фотосинтез? | Живая наука

Фотосинтез — это процесс, используемый растениями, водорослями и некоторыми бактериями для получения энергии солнечного света и превращения ее в химическую энергию. Здесь мы описываем общие принципы фотосинтеза и подчеркиваем, как ученые изучают этот естественный процесс, чтобы помочь разработать чистое топливо и источники возобновляемой энергии.

Типы фотосинтеза

Существует два типа фотосинтетических процессов: кислородный фотосинтез и аноксигенный фотосинтез.Общие принципы аноксигенного и оксигенного фотосинтеза очень похожи, но оксигенный фотосинтез является наиболее распространенным и наблюдается у растений, водорослей и цианобактерий.

Во время кислородного фотосинтеза световая энергия переносит электроны от воды (H ₂ O) на углекислый газ (CO ₂ ) для производства углеводов. При этом переносе CO ₂ «восстанавливается» или принимает электроны, а вода «окисляется» или теряет электроны. В конечном итоге кислород вырабатывается вместе с углеводами.

Кислородный фотосинтез действует как противовес дыханию, поглощая углекислый газ, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводя кислород в атмосферу.

С другой стороны, в бескислородном фотосинтезе используются доноры электронов, отличные от воды. Этот процесс обычно происходит у бактерий, таких как пурпурные бактерии и зеленые серные бактерии, которые в основном встречаются в различных водных средах обитания.

«Аноксигенный фотосинтез не производит кислород — отсюда и название», — сказал Дэвид Баум, профессор ботаники Университета Висконсин-Мэдисон.«То, что производится, зависит от донора электронов. Например, многие бактерии используют сероводород, пахнущий дурными яйцами, и в качестве побочного продукта выделяют твердую серу».

Хотя оба типа фотосинтеза являются сложными и многоступенчатыми, общий процесс можно четко описать в виде химического уравнения.

Кислородный фотосинтез записывается следующим образом:

6CO ₂ + 12H ₂ O + Light Energy → C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6O ₂ + 6H ₂ O

Здесь шесть молекул углекислого газа (CO ₂ ) соединяются с 12 молекулами воды (H ₂ O), используя энергию света.Конечным результатом является образование одной молекулы углевода (C ₆ H ₁₂ O ₆ , или глюкозы) вместе с шестью молекулами, каждая из пригодных для дыхания кислорода и воды.

Точно так же различные реакции аноксигенного фотосинтеза могут быть представлены в виде единой обобщенной формулы:

CO ₂ + 2H ₂ A + световая энергия → [CH ₂ O] + 2A + H ₂ O

Буква A в уравнении представляет собой переменную, а H ₂ A представляет потенциального донора электронов.Например, A может представлять серу в сероводороде, являющемся донором электронов (H ₂ S), объяснили Говинджи и Джон Уитмарш, биологи растений из Университета Иллинойса в Урбана-Шампейн, в книге «Концепции фотобиологии: фотосинтез и фотоморфогенез. «(Издательство Нароса и Академик Клувер, 1999).

Для фотосинтеза растениям нужна энергия солнечного света. (Изображение предоставлено Shutterstock)

Фотосинтетический аппарат

Ниже перечислены клеточные компоненты, необходимые для фотосинтеза.

Пигменты

Пигменты — это молекулы, которые придают цвет растениям, водорослям и бактериям, но они также отвечают за эффективное улавливание солнечного света. Пигменты разного цвета поглощают световые волны разной длины. Ниже представлены три основные группы.

• Хлорофиллы: Эти пигменты зеленого цвета способны задерживать синий и красный свет. Хлорофиллы делятся на три подтипа: хлорофилл а, хлорофилл b и хлорофилл с. Согласно Юджину Рабиновичу и Говинджи в их книге «Фотосинтез» (Wiley, 1969), хлорофилл а содержится во всех фотосинтезирующих растениях.Существует также разновидность бактерии, метко названная бактериохлорофиллом, которая поглощает инфракрасный свет. Этот пигмент в основном встречается у пурпурных и зеленых бактерий, которые осуществляют аноксигенный фотосинтез.
• Каротиноиды: Эти красные, оранжевые или желтые пигменты поглощают голубовато-зеленый свет. Примерами каротиноидов являются ксантофилл (желтый) и каротин (оранжевый), благодаря которым морковь приобретает свой цвет.
• Фикобилины: эти красные или синие пигменты поглощают световые волны с длиной волны, которые не так хорошо поглощаются хлорофиллами и каротиноидами.Они встречаются у цианобактерий и красных водорослей.

Пластиды

Фотосинтетические эукариотические организмы содержат в своей цитоплазме органеллы, называемые пластидами. Двухмембранные пластиды в растениях и водорослях называются первичными пластидами, а многопленочные пластиды, обнаруженные в планктоне, называются вторичными пластидами, согласно статье в журнале Nature Education Чеонг Синь Чана и Дебашиш Бхаттачарья, исследователей из Университета Рутгерса. в Нью-Джерси.

Пластиды обычно содержат пигменты или могут накапливать питательные вещества. Бесцветные и непигментированные лейкопласты хранят жиры и крахмал, в то время как хромопласты содержат каротиноиды, а хлоропласты содержат хлорофилл, как объясняется в книге Джеффри Купера «Клетка: молекулярный подход» (Sinauer Associates, 2000).

Фотосинтез происходит в хлоропластах; в частности, в областях граны и стромы. Грана — это самая внутренняя часть органеллы; набор дискообразных мембран, уложенных в столбики, как тарелки.Отдельные диски называются тилакоидами. Именно здесь происходит перенос электронов. Пустые пространства между столбиками граны составляют строму.

Хлоропласты похожи на митохондрии, энергетические центры клеток, в том, что у них есть собственный геном или совокупность генов, содержащихся в кольцевой ДНК. Эти гены кодируют белки, необходимые для органелл и фотосинтеза. Как и митохондрии, хлоропласты, как полагают, произошли от примитивных бактериальных клеток в процессе эндосимбиоза.

«Пластиды произошли от поглощенных фотосинтетическими бактериями, которые были приобретены одноклеточной эукариотической клеткой более миллиарда лет назад», — сказал Баум Live Science. Баум объяснил, что анализ генов хлоропластов показывает, что когда-то он был членом группы цианобактерий, «той группы бактерий, которая может осуществлять оксигенный фотосинтез».

В своей статье 2010 года Чан и Бхаттачарья подчеркивают, что образование вторичных пластид не может быть объяснено эндосимбиозом цианобактерий и что происхождение этого класса пластид все еще остается предметом споров.

Антенны

Молекулы пигмента связаны с белками, что позволяет им гибко двигаться навстречу свету и друг другу. Согласно статье Вима Вермааса, профессора Университета штата Аризона, большая коллекция из 100-5000 молекул пигмента составляет «антенны». Эти структуры эффективно улавливают световую энергию солнца в виде фотонов.

В конечном счете, световая энергия должна передаваться пигментно-белковому комплексу, который может преобразовывать ее в химическую энергию в форме электронов.В растениях, например, световая энергия передается пигментам хлорофилла. Преобразование в химическую энергию происходит, когда пигмент хлорофилла изгоняет электрон, который затем может перейти к соответствующему получателю.

Реакционные центры

Пигменты и белки, которые преобразуют световую энергию в химическую энергию и запускают процесс переноса электронов, известны как реакционные центры.

Процесс фотосинтеза

Реакции фотосинтеза растений делятся на те, которые требуют наличия солнечного света, и те, которые не требуют.В хлоропластах происходят оба типа реакций: светозависимые реакции в тилакоиде и светонезависимые реакции в строме.

Светозависимые реакции (также называемые световыми реакциями): когда фотон света попадает в реакционный центр, молекула пигмента, такая как хлорофилл, высвобождает электрон.

«Уловка для выполнения полезной работы состоит в том, чтобы не дать электрону вернуться в свой первоначальный дом», — сказал Баум Live Science. «Этого нелегко избежать, потому что теперь в хлорофилле есть« электронная дыра », которая стремится притягивать соседние электроны.»

Освободившемуся электрону удается уйти, путешествуя по цепи переноса электронов, которая генерирует энергию, необходимую для производства АТФ (аденозинтрифосфата, источника химической энергии для клеток) и НАДФН.« Электронная дыра »в исходном пигменте хлорофилла заполняется за счет получения электрона из воды. В результате в атмосферу выделяется кислород.

Реакции, не зависящие от света (также называемые реакциями темноты и известные как цикл Кальвина). богатые источники энергии, которые вызывают темные реакции.Цикл Кальвина составляют три стадии химической реакции: фиксация углерода, восстановление и регенерация. В этих реакциях используются вода и катализаторы. Атомы углерода из диоксида углерода «фиксируются», когда они встроены в органические молекулы, которые в конечном итоге образуют трехуглеродные сахара. Затем эти сахара используются для производства глюкозы или используются повторно, чтобы снова запустить цикл Кальвина.

На этом спутниковом снимке, сделанном в июне 2010 года, видны пруды, в которых растут водоросли в южной Калифорнии. (Изображение предоставлено: PNNL, спутник QuickBird)

Фотосинтез в будущем

Фотосинтезирующие организмы — возможное средство для производства экологически чистого топлива, такого как водород или даже метан.Недавно исследовательская группа из Университета Турку в Финляндии изучила способность зеленых водорослей производить водород. Зеленые водоросли могут производить водород в течение нескольких секунд, если они сначала подвергаются воздействию темных анаэробных (бескислородных) условий, а затем подвергаются воздействию света. Команда разработала способ продлить производство водорода зелеными водорослями на срок до трех дней, как сообщается в их Исследование 2018 года опубликовано в журнале Energy & Environmental Science.

Ученые также добились успехов в области искусственного фотосинтеза.Например, группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли разработала искусственную систему для улавливания углекислого газа с использованием нанопроволоки или проволоки диаметром в несколько миллиардных долей метра. Проволока попадает в систему микробов, которые превращают углекислый газ в топливо или полимеры, используя энергию солнечного света. Команда опубликовала свой дизайн в 2015 году в журнале Nano Letters.

В 2016 году члены этой же группы опубликовали исследование в журнале Science, в котором описана еще одна искусственная фотосинтетическая система, в которой специально сконструированные бактерии использовались для создания жидкого топлива с использованием солнечного света, воды и углекислого газа.В общем, растения могут использовать только около одного процента солнечной энергии и использовать ее для производства органических соединений во время фотосинтеза. В отличие от этого, искусственная система исследователей смогла использовать 10 процентов солнечной энергии для производства органических соединений.

Продолжение исследований природных процессов, таких как фотосинтез, помогает ученым в разработке новых способов использования различных источников возобновляемой энергии. Учитывая, что солнечный свет, растения и бактерии распространены повсеместно, использование силы фотосинтеза является логическим шагом для создания экологически чистого и углеродно-нейтрального топлива.

Дополнительные ресурсы:

,

Simple English Wikipedia, бесплатная энциклопедия

Энергия солнечного света, вода, поглощаемая корнями, и углекислый газ из атмосферы производят глюкозу и кислород путем фотосинтеза.

Фотосинтез — это процесс, с помощью которого растения и другие предметы производят пищу. ^[1] Это эндотермический (поглощающий тепло) химический процесс, в котором солнечный свет превращает углекислый газ в сахар, который клетка может использовать в качестве энергии. Помимо растений, многие виды водорослей, протистов и бактерий используют его для получения пищи.Фотосинтез очень важен для жизни на Земле. Исключение составляют определенные организмы, которые напрямую получают энергию в результате химических реакций; эти организмы называются хемоавтотрофами.

Фотосинтез может происходить по-разному, но есть некоторые общие части.

6 CO _{2 (г)} + 6 H ₂ O + фотоны → C ₆ H ₁₂ O _{6 (водн.)} + 6 O _{2 (г)}

углекислый газ + вода + световая энергия → глюкоза + кислород

Углекислый газ попадает в лист через устьица путем диффузии из атмосферы.

Вода поглощается из почвы клетками корневых волосков, которые имеют увеличенную площадь поверхности для повышенного поглощения воды.

Фотосинтез происходит в хлоропластах (обнаруженных в клетках листьев), которые содержат хлорофилл, зеленый пигмент, поглощающий световую энергию. В листьях у палисадных клеток много хлоропластов, чтобы улавливать больше света. Таким образом, растение может производить больше фотосинтеза.

Кислород — это продукт жизнедеятельности: он используется для дыхания или диффундирует обратно из листа через устьица.

Глюкоза используется для дыхания (для высвобождения энергии в клетках). Он хранится в виде крахмала (который превращается обратно в глюкозу для дыхания в темноте). Глюкоза также может быть преобразована в другие соединения для роста и воспроизводства, например целлюлоза, нектар, фруктоза, аминокислоты и жиры.

РеакцияПравить

Фотосинтез имеет два основных набора реакций. Светозависимым реакциям нужен свет для работы; и светонезависимые реакции, которым не нужен свет для работы.

Светозависимая реакция Редактировать

Световая энергия солнца используется для расщепления молекул воды (фотолиз). Солнечный свет попадает в хлоропласты растения, давая энергию ферменту для расщепления воды. Вода при расщеплении дает кислород, водород и электроны. ^[2]

Водород вместе с электронами, возбуждаемыми светом, превращает НАДФ в НАДФН, который затем используется в светонезависимых реакциях. Газообразный кислород диффундирует из растений как побочный продукт фотосинтеза, а АТФ синтезируется из АДФ и неорганического фосфата.Все это происходит в грану хлоропластов.

Светонезависимая реакция Редактировать

Во время этой реакции сахара накапливаются с использованием углекислого газа и продуктов светозависимых реакций (АТФ и НАДФН), а также различных других химических веществ, обнаруженных в растении в цикле Кальвина. Следовательно, светонезависимая реакция не может происходить без светозависимой реакции. Углекислый газ диффундирует в растение, и вместе с химическими веществами в хлоропласте, АТФ и НАДФН образуется глюкоза и, наконец, переносится по растению путем перемещения.

Факторы, влияющие на фотосинтезEdit

— 4500 —

—

— 4000 —

—

— 3500 —

—

— 3000 —

—

— 2500 —

—

— 20003 —

—

—

—

1500 —

—

-1000 —

—

-500 —

—

0 —

На фотосинтез влияют три основных фактора:

Интенсивность светаПравить

Если на растение мало света, светозависимые реакции не будут работать эффективно.Это означает, что фотолиз (пробой света) не произойдет быстро, и поэтому будет производиться мало НАДФН и АТФ. Эта нехватка НАДФН и АТФ приведет к тому, что светонезависимые реакции не будут работать, поскольку НАДФН и АТФ необходимы для работы светонезависимых реакций.

Увеличение интенсивности света увеличит скорость фотосинтеза, если имеется достаточно углекислого газа и температура не слишком низкая.

Требуемую интенсивность света легко исследовать у водных растений, таких как водоросли.Выделяемые пузырьки кислорода можно легко подсчитать или измерить объем. Изменяя расстояние между светом и растением, интенсивность света будет изменяться. Изменение интенсивности света повлияет на изменение скорости фотосинтеза. Искусственное освещение можно использовать в темноте, чтобы максимизировать скорость фотосинтеза.

Уровни двуокиси углерода Редактировать

Двуокись углерода используется в светонезависимых реакциях. Он соединяется с НАДФН, АТФ и другими химическими веществами (такими как рибулоза бисфосфат) с образованием глюкозы.Следовательно, если не хватает углекислого газа, то будет накопление НАДФН и АТФ, и будет образовываться недостаточно глюкозы.

Вы можете повысить концентрацию углекислого газа в закрытых помещениях с помощью газовых горелок. У есть двойная функция: будет повышать температуру, а также производить углекислый газ.

Температура Изменить

В реакциях фотосинтеза задействовано множество ферментов, таких как фермент фотолиза. Все ферменты лучше всего работают при оптимальной температуре.Эти ферменты не будут работать или вообще перестанут работать при высоких или низких температурах (выше или ниже оптимальной температуры) и, следовательно, все светозависимые и светонезависимые реакции будут происходить нормально при средней или оптимальной температуре. Тропические растения имеют более высокий температурный оптимум, чем растения, приспособленные к умеренному климату.

Когда температура слишком низкая, кинетическая энергия мала, поэтому скорость реакции снижается. Если температура слишком высока, ферменты денатурируют , и катализ реакции фотосинтеза прекращается.

Теплицы должны поддерживать оптимальную температуру для нормального функционирования растений.

Ранняя эволюцияПравить

Первые фотосинтезирующие организмы, вероятно, возникли в самом начале истории жизни. Возможно, они использовали восстановители, такие как водород или сероводород, в качестве источников электронов, а не воду. ^[3] Цианобактерии появились позже, и производимый ими избыток кислорода способствовал кислородной катастрофе. ^[4] Это сделало возможной эволюцию сложной жизни.

ЭффективностьПравить

Сегодня средняя скорость захвата энергии фотосинтезом во всем мире составляет примерно 130 тераватт, ^{[5] [6]} , что примерно в шесть раз больше, чем нынешняя мощность, используемая человеческой цивилизацией. ^[7] Фотосинтезирующие организмы также конвертируют около 100–115 миллиардов метрических тонн углерода в биомассу в год. ^{[8] [9]}

Связанные страницы Редактировать

Список литературы Редактировать

,