Морфология это один из разделов науки о: Морфология как раздел науки о языке

Posted on by alexxlab

Содержание

Морфология как раздел науки о языке

Морфология

            

Что такое морфология в русском языке ?

Слово «морфология» греческого происхождения. В его составе присут-ствуют два греческих корня: morphe, что значит «форма» + logos, которое переведем как «разум, понятие, мысль, речь и слово».

Тесная связь понятий морфологии и слова (в этом же значении часто употребляется более точный термин «словоформа») ставит само существование морфологии в зависимость от существования слов в конкретном языке.

  Слово — синтаксически самостоятельный комплекс морфем, образующих жёстко связанную структуру. 

 

Морфология — раздел грамматики, изучающий грамматические свойства слов. Вслед за В. В. Виноградовым морфологию часто называют «грамматическим учением о слове». Грамматическими свойствами слов являются грамматические значения, средства выражения грамматических значений, грамматические категории.

  В лингвистике словом «морфология» называют науку о слове с точки зрения отнесённости его к определенной части речи.                             

Морфология — это раздел науки о языке, который изучает слово как часть речи                                                                                                         

 

В русском языке все окружающие нас слова можно отнести к десяти частям речи, которые в свою очередь делятся на самостоятельные,  служебные  и  междометия.

 

 

 

К самостоятельным частям речи  отнесем слова, которые называют 

предметы (существительное), 

признаки предметов (прилагательное), 

действия (глагол), 

количество предметов и порядок их при счёте  (числительное) ,

(местоимения) указывают на них,

 (наречия)

(причастие)

(деепричастие)

 

Слова самостоятельных частей речи имеют определенное лекси-ческое значение (ЛЗ), выступают в роли главных или второстепенных членов предложения, могут определяться, поясняться словами других частей речи .                                                                                                                  

      Служебные части речи — это группа  слов, которые не нмеют собственного значения, так как не называют предметов, признаков, действий и  к ним нельзя поставить вопрос.  

     Служебных частей речи  в русском языке всего три: Предлог, союз,частица Как уже саказали, в отличие от  слов самостоятельных частей речи, слова служебных частей речи не имеют самостоятельного лексического значения (ЛЗ), не являются членами предложения, но могут входить в их состав.    

    Служебные части речи используются для выражения отношений между самостоятельными частями речи, между словосочетаниями и между предложениями, для придания предложению разных оттенков значения.

     

 

    

 

Особняком в русской морфологии стоит междометие.

                                   

Междометие — словообразовательная калька XVIII века. От латинского interjectio — «междометие», первоначально в виде «междуметие».

Буквально «междометие» значит «брошенное (вставленное) между полнозначными словами».

Под влиянием сложных слов с соединительными гласными «о», «е» первоначальная форма «междуметие» превратилось в «междометие».Чтобы понять, что такое междометия в русском языке, посмотрим, какое определение дает Большая российская энциклопедия:

Междометие, лексико-грамматический класс неизменяемых слов, не входящих ни в знаменательные, ни в служебные части речи и нерасчленённо выражающих (но не называющих) эмоциональные и эмоционально-волевые реакции на окружающую действительность.

Междометия — это чаще всего неизменяемые комплексы звуков, которые тем не менее понятны всем носителям языка

 

 

Междометия не являются ни самостоятельной, ни служебной частью речи. Эти слова настолько специфичны, что их нельзя отнести к ним.

От самостоятельных частей речи междометия отличаются тем, что они не имеют общего и лексического значения, не являются членами предложения, а от служебных — тем, что они не выражают ни связей, ни отношений между членами предложения и предложениями. Это слова, которые обозначают наши чувства, побуждения, но конкретно не называют их при этом (ох! ах! увы!).

В роли междометий может выступать любая часть речи и целое словосочетание, если они теряют способность обозначать предмет, признак или действие и служат для выражения тех или иных чувств, например:

батюшки!

боже упаси!

честное слово!

вот те раз!

ужас!

беда!


 

 

 

 

 


 

Скачано с www. znanio.ru

МОРФОЛОГИЯ — это… Что такое МОРФОЛОГИЯ?

  • МОРФОЛОГИЯ — (греч., от morphe вид, и lego говорю). 1) учение о форме органических тел и их частей. 2) часть грамматики, рассматривающая слово со стороны его формального состава. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910.… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • Морфология — (греческ. «учение о формах») введенный лингвистами XIX в. термин для обозначения того раздела языковедения (см.), к рый в грамматике более ранних эпох носил название этимологии. Выделенный по соображениям прикладного характера (методическое… …   Литературная энциклопедия

  • МОРФОЛОГИЯ — (от греческого morphe форма и…логия) в биологии, наука о форме и строении организмов. Морфология животных и человека включает анатомию, эмбриологию, гистологию, цитологию; морфология растений исследует закономерности их строения и… …   Современная энциклопедия

  • МОРФОЛОГИЯ — МОРФОЛОГИЯ, морфологии, мн. нет, жен. (от греч. morphe форма и logos Учение). 1. Учение о строении организмов (растений, животных). Морфология растений. Морфология животных. || Строение организмов. 2. Отдел языковедения, изучающий формы слов… …   Толковый словарь Ушакова

  • Морфология — растений отрасль ботаники наука о формах растений. Вовсей своей обширности, эта часть науки заключает в себе не толькоисследование внешних форм растительных организмов, но также анатомиюрастений (морфология клеточки) и систематику их (см.),… …   Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

  • МОРФОЛОГИЯ — (от греч. morphe форма и …логия) в биологии наука о форме и строении организмов. Выделяют морфологию животных и человека, к которой относят анатомию, эмбриологию, гистологию и цитологию, и морфологию растений, которая изучает строение и… …   Большой Энциклопедический словарь

  • МОРФОЛОГИЯ — (от греч. morphe форма и logos – учение) учение о форме, наука о динамически целостных формах, особенно формах живых существ и их развитии. Понятие морфологии введено впервые Гёте для обозначения учения о форме, образовании и преобразовании… …   Философская энциклопедия

  • морфология — строение, форма Словарь русских синонимов. морфология сущ., кол во синонимов: 6 • биология (73) • …   Словарь синонимов

  • МОРФОЛОГИЯ — (от греч. morphe форма и logos наука), учение о форме и строении организмов как в их нормальном, так и пат. состоянии. Термин введен в биологию В. Гёте. Закономерности М. в основном вскрываются на основе изучения онто и филогенетического развития …   Большая медицинская энциклопедия

  • МОРФОЛОГИЯ — в языкознании: 1) часть грамматического строя языка грамматические классы слов, а также принадлежащие этим классам грамматические категории и формы слов; основные единицы морфологии слово с его грамматическими изменениями и грамматическими… …   Современная энциклопедия

  • МОРФОЛОГИЯ — в языкознании 1) часть языковой системы, объединяющая слова как носители грамматических значений, их грамматические классы, законы их существования и формообразования.

    2) Раздел грамматики, изучающий эту часть языковой системы …   Большой Энциклопедический словарь

    • Морфология — что это такое и что она изучает

    Обновлено 22 июля 2021 Просмотров: 150 463 Автор: Дмитрий Петров
    1. Морфология — это…
    2. Что изучает морфология
    3. Ключевые понятия

    Здравствуйте, уважаемые читатели блога KtoNaNovenkogo.ru. Морфология – это один из ключевых разделов грамматики.

    Его освоению посвящают большую часть школьной программы по изучению родного языка, ведь эта лингвистическая дисциплина посвящена частям речи, их категориям, словоизменению.

    Даже носитель языка не может обойтись без элементарных знаний в этой области, если он хочет говорить грамотно. А иностранным языком без понимания морфологических правил невозможно даже на элементарном уровне.

    О том, что такое морфология, о происхождении и употреблении термина, процессах и основных понятиях раздела поговорим в этой статье.

    Морфология — это…

    Морфология – не единственный научный термин, который в разных науках получил собственное значение. География, биология, антропология (это как?), химия, лингвистика трактуют его по-своему. Это не удивительно, ведь в буквальном переводе с древнегреческого слово не имеет привязки к конкретной дисциплине.

    Этимологически (это как?) «морфология» восходит к двум корням: μορφή (форма) и λόγος (учение, слово). То есть справедливо перевести термин как «учение о форме»».

    Таким образом, биологическое значение морфологии – это наука о форме и строении организмов, может быть названо исходным для дальнейшего заимствования другими науками.

    В отличии от той же гиперболы (что это такое?), которая для математика и филолога имеет совсем разные трактовки, морфология даже в отдаленных друг от друга отраслях всего отвечает за форму, строение, структуру.

    Несмотря на свое широкое применение, термин чаще всего узнают именно благодаря лингвистике. В рамках изучения языкознания углубленное изучение этого раздела предписано программами Министерства образования.

    Для лингвистики актуальна такая трактовка, данная В.А.Плотниковой (Робинсон) в энциклопедии «Русский язык» (1997, под ред. Караулова):

    Морфология – это раздел грамматики, изучающий: изменяемые слова со стороны их строения (морфемного состава), формы слов и правила образования этих форм; системы форм изменяемых слов (парадигмы) со всеми грамматическими значениями, которые в этих парадигмах заключены; части речи с принадлежащими им грамматическими категориями, а также лексико-грамматические разряды слов.

    Это широкое понимание, включающее все особенности раздела. Существует и узкое значение, которым некоторые ученые ограничиваются:

    Морфология – это система форм словоизменения.

    Именно в таком – узком – понимании термин и был изначально заимствован в лингвистику из биологии. Случилось это в 19 веке.

    Помимо называния лингвистического раздела языковеды используют термин для обозначения самой подсистемы языка. В таком варианте для него дают следующее определение (в той же статье энциклопедии):

    Морфология – это принадлежащие языку системы форм изменяемых слов (парадигмы) со всеми их морфонологическими характеристиками и вариантами и теми грамматическими значениями, которые в этих парадигмах заключены.

    В таком значении речь идет о важнейшей части каждого национального языка как феномена (к примеру, морфология русского языка).

    Что изучает морфология

    Определим главные характеристики этого языкового раздела:

    1. Основная единица – слово.
    2. Предмет изучения – изменение словоформ с целью проявления грамматических значений.
    3. Ключевые понятия – грамматические значение и форма, словоформа, части речи как грамматические классы слов.

    Нужно понимать, что данная подсистема грамматики как науки довольно обширна: сфера ее интересов очень широка.

    Резюмируя направления исследований, формируем общее поле исследований, в которое входят такие векторы:

    1. Словоизменение, его парадигмы, словоизменительные типы.

      То, как склоняются и спрягаются слова, интересовало ученых прежде всего.

      Не только морфология или грамматика, но и языкознание как таковое сложилось исходя из этого предмета. Согласно историческим сведениям, это произошло ещё в древнем Вавилоне.

    2. Изучение грамматических значений.

      Они через словоизменительные морфемы (окончания и частично суффиксы – то, что изменяет слово, но не образует новое).

      Это направление традиционно было соотносимо с синтаксисом (что это?) ещё в 19 веке. Но начиная с 20 века стало предметом морфологии.
    3. Описание частей речи. Несмотря на морфологизированность данного феномена (что это такое?), для его характеризации применяются также критерии семантики и синтаксиса.
    4. Исследование словообразовательных процессов.
    5. Общее описание морфологии как части грамматической науки.
    6. Морфологическая типологизация.

    Ключевые понятия морфологии

    1. Грамматическое значение – это абстракция, не имеющая связи с лексическим значением слова.

      Род, число, падеж, одушевленность/неодушевленность, вид, залог и прочие постоянные и сменные грамматические характеристики слова – это и есть грамматические значения.

    2. Грамматическая форма являет собой знак, с помощью которого проявляется грамматическое значение.

      Для нашего языка это как раз суффиксы и окончания.

    3. Словоформа – конкретное проявление парадигмы слова.

      Проще говоря, слово в конкретном роде, числе, падеже, если это существительное, времени, роде (лице), залоге – если речь идет о глаголе.

    4. Часть речи – категория слов, объединенных рядом морфологических, синтаксических признаков.

      О существительном, местоимении, числительном и других ЧР читайте в отдельных статьях блога.

    Подробнее о системе частей речи доступно рассказывают здесь:

    Удачи вам! До скорых встреч на страницах блога KtoNaNovenkogo. ru

    Эта статья относится к рубрикам:

    Морфология

    Морфоло́гия

    (от греч. μορφή форма и λόγος — слово, учение) — 1) система механизмов языка, обеспе­чи­ва­ю­щая постро­е­ние и понимание его словоформ; 2) раздел грамматики, изучающий законо­мер­но­сти функцио­ни­ро­ва­ния и развития этой системы.

    Объём понятия «морфо­ло­гия» трактуется в различных концепциях по-разному. Согласно одной из наиболее распро­стра­нён­ных точек зрения, морфо­ло­гия изучает струк­ту­ру значимых единиц языка, по протяжённости не превышающих синтагма­ти­че­ско­го слова (или слово­фор­мы). Максимальная единица морфо­ло­гии — словоформа — является вместе с тем минималь­ной единицей синтаксиса.

    Главное основание для выделения морфо­ло­гии в качестве особого раздела грамматики — члени­мость словоформы на меньшие знаковые единицы, называемые морфемами, морфами или монемами: означаемое словоформы членится на меньшие означаемые, а её означа­ю­щее — на меньшие означа­ю­щие. Морфо­ло­гия, таким образом, обеспечивает «поморфем­ное» соот­не­се­ние компонен­тов внутрен­ней (содержательной) стороны словоформы с компо­нен­та­ми её внешней (звуковой) стороны, причём нацеленность морфо­ло­гии на передачу значений именно служебными элементами (а не корнями) отличает морфо­ло­гию от лексикологии (в центре внимания которой, напротив, значения корней и целых слов — ср.

    Лексическое значение слова).

    Традиционное членение грамматики на морфо­ло­гию (грамматику слова) и синтаксис (грамматику словосочетания, предложения), в целесообразности которого сомневались Ф. де Соссюр, Л. Ельмслев, З. З. Харрис, Ч. Ф. Хоккет, не обладает абсолютной и универсальной значимостью. Важнее всего оно для языков с чёткой структурной противо­по­став­лен­но­стью слова и морфемы (см. Синтетизм) и по мере нарастания аналитизма теряет свою ценность. Поэтому в описаниях языков с бедной морфо­ло­гией (английский, современный китайский, индонезийский, многие тибето-бирманские языки и др.) морфо­ло­гия как раздел грамматики отходит на задний план, а для аморфных («корневых») языков (древнекитайский, современный тайские, вьетнамский, йоруба, пиджин-инглиш) значи­мость морфо­ло­гии практически сводится к нулю (если не считать сложения, трактуемого либо как слово­сло­же­ние, либо как морфемосложение). Кроме того, для ряда агглюти­на­тив­ных языков (японский, дравидийские, марийский) трудно отличить аффиксы от служебных слов, одни и те же единицы квали­фи­ци­ру­ют­ся то как «неотделимые частицы», то как «подвижные» («мобильные») аффиксы. Линейная расстановка таких служебных морфем более адекватно описывается методами синтаксиса, чем традици­он­ны­ми методами морфо­ло­гии.

    Существует также расширительное понимание морфо­ло­гии как «науки о формах» (в соот­вет­ствии с внутренней формой и этимологией самого термина «морфо­ло­гия»). Понятие формы при этом охватывает любые (а не только внутрисловные) средства выражения, рассма­три­ва­е­мые в их формаль­ном (внешнем) аспекте (Г. Пауль, Г. Суит, А. Нурен, В. Матезиус, отчасти О. Есперсен), распро­стра­ня­ясь даже на служебные слова, порядок слов, интонацию (Ж. Вандриес, Хоккет, Харрис). Ряд авторов считают возможным в этом случае говорить о «нефлективной» («аналитической», «внешней», «синтаксической») морфо­ло­гии (В. М. Жирмунский, С. Д. Кацнельсон, М. И. Стеблин-Каменский). При таком понимании морфо­ло­гии к ней относят­ся, в частности, так называемые аналитические формы, комплексы типа немецких глаголов с отделяемыми пристав­ка­ми или русских сочетаний «ни для кого», «ни с чем», «друг за другом». Таким образом, в этом случае сфера морфо­ло­гии расширя­ет­ся за счёт сужения области синтаксиса.

    Различают общую (теоретическую) морфо­ло­гию и частные морфо­ло­гии отдельных языков. В задачи общей морфо­ло­гии обычно включается инвентаризация морфо­ло­ги­че­ских способов, приме­ня­е­мых в языках мира, и морфо­ло­ги­че­ских значений, ими выражаемых, а также типов формально-смысловых отношений между знаками. Явления асимметрии морфо­ло­ги­че­ско­го знака (см. Знак языко­вой), а также функциональное расслоение знаков на корневые и служебные делает целе­со­об­раз­ным самостоятельное изучение относительно автономных односторонних компонентов формы («формати­вов», «субморфов») или значения («сем»).

    Значения, выражаемые служебными элементами, делятся, во-первых, на семантические («номина­тив­ные») и синтакси­че­ские («реляционные») и, во-вторых, на слово­обра­зо­ва­тель­ные (≈ «класси­фи­ка­ци­он­ные», «деривационные», «дериватемы») и словоизменительные («грамматические», «флектив­ные», «граммемы»). Второе различение делит морфо­ло­гию («морфо­ло­гию в широком смысле») на две основные области — словообразование («лексическую морфо­ло­гию») и словоизменение («парадигма­ти­ку», «грамматическую морфо­ло­гию»). Иногда, однако, под собственно морфо­ло­ги­ей понимается только словоизменение (образование форм слова), т. е. способность лексемы выступать в различ­ных грамма­ти­че­ских формах, состав­ля­ю­щих её парадигму. Как правило, у любой лексемы выделяется постоянная часть — основа — и переменная часть — набор флексий данной лексемы.

    Изучение грамматических значений, их оппозиций, выявление первичных и вторичных функций граммем (Е. Курилович), законо­мер­но­стей употреб­ле­ния граммем, нейтра­ли­за­ции, десеманти­за­ции, транспозиции, поиск инвариантных дифференциальных признаков и компонент­ный анализ граммем (см. Компонентного анализа метод) не могут быть адекватно осуществлены в рамках собственно морфо­ло­гии и составляют предмет само­сто­я­тель­ной дисциплины — грамматической семантики. Неред­ко, однако, этот раздел грамматики включается в морфо­ло­гию (В. В. Виноградов, В. А. Плотникова, В. Г. Гак), некото­рые иссле­до­ва­те­ли выделяют эту проблема­ти­ку в особый раздел морфо­ло­гии, называя его функцио­наль­ной морфо­ло­ги­ей (А. В. Бондарко и другие).

    Раздел морфо­ло­гии, изучающий формальные закономерности построения лексем и словоформ из морфем, а также внутреннюю структуру морфем, рассматриваемых в плане выражения, иногда называют морфемикой. Это в известном смысле центральный и наиболее бесспорный раздел морфо­ло­гии. При «узкоформальном» подходе объём морфо­ло­гии сводится к морфемике (у А. Мартине даже более узко — фактически к морфонологии). Раздел морфо­ло­гии, изучающий структуру формативов, формальные закономерности их сочетаемости («тактики») и контекстно-обусловленное варьирование фонемной структуры их контекстных представителей («морфофонемику»), называют морфонологией.

    Различные языки неодинаковы по технике сочетания и звукового варьирования формативов (см. Типологическая классификация языков). Фузионные языки, имеющие богатые морфоно­ло­ги­че­ские механизмы (чередования, сандхи), как правило, обладают и развитой морфо­ло­ги­ей (см. Флективность). Языки с агглютинацией обычно харак­те­ри­зу­ют­ся более простой морфонологией (см. Сингармонизм) и соответственно более бедной морфо­ло­ги­ей.

    Историческая морфо­ло­гия (в частности, сравнительно-историческая) изучает измене­ния форм и значения отдельных морфем, историческое развитие структуры слова, пере­рас­пре­де­ле­ние звукового материала и компонентов значения между морфемами (опрощение, пере­раз­ло­же­ние), выравнивание по аналогии, возникновение новых и исчезновение (отмирание) старых грамматических категорий, изменение количества граммем и отношений между ними.

    В исследовании морфо­ло­гии применяются различные методы, например методы дистри­бу­тив­но­го анализа и лингвисти­че­ской дешифровки (Харрис), а также экспериментальные методы, широко исполь­зу­ю­щие такие приёмы, как добавление, опущение, замещение («субституция», «коммутация») (Л.  Блумфилд, Ч. Фриз, А. М. Пешковский, Лу Чживэй, Дж. Х. Гринберг и другие), анализ по непо­сред­ствен­ным составляющим, транс­фор­ма­ци­он­ный метод (см. Метод в языкознании). Важное место в теоретической морфо­ло­гии занимают поиски морфо­ло­ги­че­ских универсалий и фреквенталий (явлений, свойствен­ных не всем, но многим языкам), а также тенденций функционирования и развития морфо­ло­ги­че­ской структуры слова, свойственных всем или многим языкам (Гринберг, Б. А. Успенский, Б. А. Серебренников, С. Е. Яхонтов). Разработка много­уров­не­вых моделей языка (см. Модель в языко­зна­нии), устанав­ли­ва­ю­щих правила поэтапного перехода от фонетической (или графической) субстанции к семантической и обратно через ряд промежуточных уровней представ­ле­ния, даёт возможность сформу­ли­ро­вать задачу частной (описательной) морфо­ло­гии как эксплицитное установ­ле­ние соответ­ствий между глубинно-морфо­ло­ги­че­ским представлением словоформ (например, «СТОЛ род. мн.») и их фонологической (или графической) репрезентацией (например, «столов»). Метод посту­ли­ро­ва­ния услов­ной (глубинной) морфонологической транскрип­ции словоформ и формулировки правил перехода от этой исходной репрезентации (условного представления) к фонетической записи, восходящий к грамматике Панини, был развит в класси­че­ских работах Блумфилда и Р. О. Якобсона, а затем усовер­шен­ство­ван в советских и зарубежных исследованиях по трансформационной грамматике.

    Морфология как раздел описательной грамматики возникает одновременно с рождением антич­ной языко­вед­че­ской традиции — складываются противо­по­став­ле­ния исходной формы слова (в антич­ной языковедческой традиции — «субстан­ции») и его парадигмы («акциденций»), аналогии и аномалии; созда­ёт­ся и надолго закрепляется традиционная номенклатура частей речи и грамматических категорий. В эпоху Возрождения начинает вырабатываться система понятий, относя­щих­ся к структуре слова («корень», «аффикс», «суффикс» в древнееврейской грамматике И. Рейхлина, 1506). Термин «морфо­ло­гия», создание которого связывают с именем И.  В. Гёте, употреб­лял­ся перво­на­чаль­но приме­ни­тель­но к разделу биологии, изучающему «формы» живых организмов. В 19 в. он получает распро­стра­не­ние и в лингвистике, находив­шей­ся тогда под сильным влиянием эволюционной биологии (ранее в этом значении употреб­лял­ся термин «этимология»). Возникновение сравнительно-исторического языко­зна­ния и научной этимологии, тщательная обработка огромного языкового материала у младо­грам­ма­ти­ков (см. Младограмматизм) подгото­ви­ли почву для теоретического осмысле­ния основных понятий морфо­ло­гии в структурной лингвистике 20 в.

    В отечественном языкознании большое внимание уделяется поискам объективных («формаль­ных») критериев разгра­ни­че­ния и классификации единиц морфо­ло­гии; большую роль в этом сыграли работы Ф. Ф. Фортунатова и его учеников — Н. Н. Дурново, Д. Н. Ушакова, М. Н. Петерсона, Г. О. Винокура, Пешковского, а также дискуссия между сторонниками «формальной грамматики» (последователями Фортунатова) и её критиками (Л. В.  Щерба, Виноградов) о соотношении «формаль­ных классов» слов и частей речи (см. Московская фортунатовская школа). Фортунатовские традиции изучения морфо­ло­гии (учение о грамматической форме, о соотношении словоизменения и словообразования) во многом были продол­же­ны и развиты в 40—50‑х гг. 20 в. представителями «новомосковской школы» — В. Н. Сидоровым, П. С. Кузнецовым, А. А. Реформатским.

    Существенный вклад внесли советские исследователи в решение проблемы синтагма­ти­че­ской и парадигматической идентификации единиц морфо­ло­гии — слова (А. И. Смирницкий, Кузнецов, Ю. С. Маслов, Яхонтов) и морфемы (Г. А. Климов, Н. Д. Арутюнова, Е. С. Кубрякова). Принципы морфо­ло­ги­че­ско­го анализа на материале «дефектно членимых» слов русского языка разраба­ты­ва­лись в работах Винокура и Смирницкого, позднее — М. В. Панова, применительно к материалу англий­ско­го языка соответствующие вопросы рассматривались в дескриптивной лингвистике (см. Дескриптив­ная лингвистика). В работах А. А. Зализняка «Русское именное слово­из­ме­не­ние» (1967) и «Грамма­ти­че­ский словарь русского языка» (1977), основанных на применении точных методов в описании русской морфо­ло­гии, созданы системы правил, позволяющих построить полную парадигму любого слова русского языка.

    • Дурново Н. Н., Грамматический словарь, М.—П., 1924;
    • Виноградов В. В., Русский язык. (Грамматическое учение о слове), М.— Л., 1947, 3 изд., М., 1986;
    • Смирницкий А. И., Морфология английского языка, М., 1959;
    • Кузнецов П. С., О принципах изучения грамматики, М., 1961;
    • Зализняк А. А., Русское именное словоизменение, М., 1967;
    • его же, Грамматический словарь русского языка, 2 изд., М., 1980;
    • Блумфилд Л., Язык, пер. с англ., М., 1968;
    • Арутюнова Н. Д., Булыгина Т. В., Морфология, в кн.: Общее языкознание, т. 2. Внутренняя структура языка, М., 1972;
    • Соссюр Ф. де, Морфология, в кн.: Методологические проблемы истории языкознания, М., 1974;
    • Кубрякова Е. С., Основы морфологического анализа, М., 1974;
    • Поливанова А. К., Исчисление правильных морфологических структур рус. языка, в кн. : Семиотика и информатика, в. 6, М., 1975;
    • Маслов Ю. С., Введение в языкознание, М., 1975;
    • Касевич В. Б., Элементы общей лингвистики, М., 1977;
    • Булыгина Т. В., Проблемы теории морфологических моделей, М., 1977;
    • Никитина С. Е., Тезаурус по теоретической и прикладной лингвистике, М., 1978;
    • Лайонз Дж., Введение в теоретическую лингвистику, пер. с англ., М. 1978;
    • Реформатский А. А., Морфология, в его кн.: Очерки по морфологии, фонологии и морфонологии, М., 1978;
    • Бидер И. Г., Большаков И. А., Еськова Н. А., Формальная модель русской морфологии, в. 1—2, М., 1978;
    • Гак В. Г., Теоретическая грамматика французского языка. Морфология, М., 1979;
    • Русская грамматика, т. 1—2, М., 1980;
    • Nida E., Morphology, 2 ed., Ann Arbor, [1965];
    • Matthews P. H., Inflectional morphology, Camb. , 1972;
    • его же, Morphology, Camb., 1974;
    • Morphologie und generative Grammatik, Fr./M., 1975;
    • Universals of human language, v. 3, Word structure, ed. by J. Greenberg, Stanford, 1978;
    • Bybee J. L., Morphology. A study of the relation between meaning and form, Amst. — Phil., 1985;
    • Bibliography of morphology. 1960—1985, Amst. — Phil., 1988.

    Т. В. Булыгина, С. А. Крылов.

    Морфология. Главные и служебные части речи. | Русский язык

    Морфология. Главные и служебные части речи.

    Морфология — это
    A) Система правильного написания слов.
    B) Раздел науки о языке, в котором изучаются правила произношения звуков и звукосочетаний.
    C) Система знаков, с помощью которых устная речь передаётся на письме.
    D) Раздел грамматики, в котором слова изучаются как части речи.
    E) Раздел науки о языке, в котором изучаются звуки речи.
    Правильный ответ: D

    Определите правильный вариант названий частей речи в предложении.
    Относитесь к родному языку бережно и любовно.
    A) Глагол, местоимение, прилагательное, существительное, союз, наречие, наречие.
    B) Глагол, предлог, прилагательное, существительное, наречие, союз, наречие.
    C) Наречие, союз, глагол, предлог, существительное, прилагательное, частица.
    D) Междометие, союз, предлог, прилагательное, глагол, существительное, наречие.
    E) Глагол, предлог, прилагательное, существительное, наречие, наречие, частица.
    Правильный ответ: B

    Определите вариант со служебными частями речи.
    A) Двадцать, красивый, этот
    B) Хорошо, иной, себя
    C) Приехать, другой, телефон
    D) Через, бы, зато
    E) Дом, шёл, мы
    Правильный ответ: D

    Определите, сколько служебных частей в предложении.
    В одной из поэтических легенд рассказывается о том, будто бог войны не смог однажды отправиться в поход, потому что в его шлеме свила гнездо и вывела птенцов белая голубка.
    A) 9
    B) 8
    C) 6
    D) 7
    E) 5
    Правильный ответ: A

    Морфология -это раздел науки о языке,изучающий :
    А) словосочетания и предложения
    В) знаки препинания и правила их употребления на письме
    С) словарный состав
    D) слова как части речи
    Е) звуки речи
    Правильный ответ: D

    Обозначают предмет, изменяются по падежам :
    А) глаголы
    В) прилагательные
    С) существительные
    D) наречия
    Е) числительные
    {Правильный ответ}=С

    Обозначает действие предмета,спрягается :
    А) глагол
    В) прилагательное
    С) существительное
    D) наречие
    Е) числительное
    Правильный ответ: А

    Служебные части речи
    А) называют предметы, качества
    В) указывают на количество, предметы
    С) имеют самостоятельные лексические и грамматические значения
    D) выступают в роли главных или второстепенных членов предложения
    Е) не являются членами предложения, не имеют лексического значения
    Правильный ответ: Е

    Определите, какие части речи использованы в предложении:
    Мы постоянно заботимся об охране памятников культуры.
    А) местоимение, наречие, глагол, союз, существительное, существительное,
    существительное
    В) местоимение, наречие, глагол, предлог, существительное, существительное, существительное
    С) существительное, наречие, глагол, предлог, существительное, существительное, существительное
    D) местоимение, краткое прилагательное, глагол, предлог, существительное, существительное, существительное
    Е) местоимение, краткое прилагательное, глагол, союз, существительное, существительное, существительное
    Правильный ответ: В

    Определите предложение по схеме :
    глагол, существительное, предлог, порядковое числительное, существительное
    А) Из класса пришло всего девять девочек.
    В) Семеро мальчиков быстро шагали по тропинке.
    С) Рассмотрите чертёж на девятой странице.
    D) Приходите в музей к девяти часам.
    Е) Должны прийти на конкурс семь девушек.
    Правильный ответ: С

    Порядок вывода комментариев: По умолчаниюСначала новыеСначала старые

    Правило в папку.

    Разделы лингвистики

    Разделы лингвистики

    Предмет изучения

    Фонетика

    раздел языкознания, изучающий звуковой строй языка.

    Орфоэпия

    наука о нормах произношения.

    Графика

    раздел языкознания, изучающий принципы отражения звучащей речи на письме, а также сами эти принципы.

    Орфография

    раздел языкознания, изучающий систему правил правописания морфем в словах разных частей речи. Центральным понятием орфографии является орфограмма(Орфограмма – это написание, регулируемое орфографическим правилом…место в слове, где возможна ошибка

    Лексика

    это совокупность всех слов языка или его словарный состав. Лексикология (от греч. lexikos — словесный, словарный, logos — учение) — раздел языкознания, изучающий словарный состав языка.

    Морфемика

    раздел науки о языке, изучающий состав слова.

    Словообразование

     

     

    1) раздел науки о языке, изучающий способы образования слов; 
    2) процесс образования слов.

    Морфология (от греч. morhpe — форма, logos — учение)

     

    раздел науки о языке, изучающий слова как части речи — с точки зрения их грамматических свойств. Этим морфология отличается от лексикологии, изучающей слова с точки зрения их лексических значений.

    Синтаксис (от греч. syntaxis — порядок, построение)

     

     

     

    Пунктуация

     

    раздел грамматики, который изучает законы организации связной речи, способы соединения слов в речи и основные единицы связной речи (словосочетание, предложение), их строение, значение и функции.

     

     раздел науки о языке ,в котором изучаются правила постановки знаков препинания на письме.

    Фразеология

    раздел науки о языке, в котором изучаются устойчивые выражения и сочетания, используемые в языке.

    Стилистика

    учение о стилях речи и средствах языковой выразительности и условиях использования их в речи.

    Культура речи 

    раздел языкознания, изучающий практическую реализацию в речи норм литературного языка.

    Морфология как раздел грамматики. Слово как часть речи.

    Тема урока: Морфология как раздел грамматики. Слово как часть речи.

    Класс: 5

    Предмет: русский язык

    УМК: Русский язык: учебник для 5 класса общеобразовательных учреждений: в 2 ч. / Е.А.Быстрова, Л.В.Кибирева, Ю.Н.Гостева, Е.С.Антонова; под ред. Е.А.Быстровой.- М.: ООО «Русское слово – учебник», 2012. (ФГОС. Инновационная школа).

    Тип урока: открытие нового знания

    Цели урока: — формирование у обучающихся умений реализации новых способов действия;

    — дать понятие морфологии как раздела науки о языке и понятие части речи;

    — учить правильно задавать вопросы к словам различных частей речи, определять их грамматическое

    значение, понимать, на основе каких признаков формируются части речи в русском языке;

    — вырабатывать умение строить рассуждение при определении слова как части речи;

    — развивать орфографическую зоркость;

    — воспитывать любовь и уважение к богатству и многообразию русского языка.

    I. Организационный момент (мотивация к учебной деятельности)

    Цель этапа: включение учащихся в деятельность на личностно-значимом уровне

    Организация рабочей обстановки. Приветствие.

    Приветствуют учителя, демонстрируют своё настроение.

    Самоопределение, смыслообразование (Л)

    Целеполагание (П)

    Планирование учебного сотрудничества (К)

    II. Проблемное объяснение нового знания

    Цель этапа: обеспечение восприятия, осмысления и первичного закрепления учащимися морфологии как раздела науки о языке.

    1.Интеллектуальная разминка.

    (текст проецируется через экран)

    — Определите, к каким частям речи относятся слова в отрывке из стихотворения.

    — Как вам удалось это сделать?

    — Что помогло?

    Варкалось. Хливкие шорьки

    Пырялись по наве, и хрюкотали зелюки,

    Как мюмзики в мове.

    (Л.Кэрролл, пер. Д.Орловской)

    2. Обращение к теоретическому материалу § 13.

    — Что изучает грамматика?

    — Что такое морфология?

    — Что называется частями речи?

    Отвечают на вопросы.

    Открывают учебники на стр. 66, читают теорию, отвечают на вопросы.

    Поиск и выделение информации; синтез как составление целого из частей; подведение под понятие; выдвижение гипотез и их обоснование; самостоятельное создание способа решения проблемы поискового характера (П)

    Аргументация своего мнения и позиции в коммуникации; учёт разных мнений (К)

    IІІ. Первичное закрепление

    Цель этапа: проговаривание и закрепление нового знания; выявить пробелы первичного осмысления изученного материала, неверные представления уч-ся; провести коррекцию.

    1.Тренировочные упражнения.

    — упр. 105, 107, 108.

    2.Творческое задание.

    — Запишите четверостишие, определите, к каким частям речи относятся слова.

    Я валяюсь на траве,

    Сто фантазий в голове.

    Помечтай со мною вместе –

    Будет их не сто, а двести.

    (Ю.Мориц)

    — Опишите одну из ваших фантазий.

    Выполняют задание поочерёдно у доски.

    Читают, отвечают на вопросы.

    Работают с четверостишьем в парах.

    Описывают свою фантазию, зачитывают, оценивают друг друга.

    Анализ объектов с целью выделения признаков и синтез как составления целого из частей; подведение под понятие; выдвижение гипотез и их обоснование (П)

    Выражение своих мыслей с полнотой и точностью; формулирование и аргументация своего мнения; учёт разных мнений (К)

    Оценивание усваемого содержания (Л)

    Контроль, коррекция, оценка (Р)

    IV. Итог урока (рефлексия деятельности)

    Цель этапа: осознание уч-ся своей учебной деятельности, самооценка результатов деятельности своей и всего класса

    — Что такое морфология?

    — Какие значения имеет слово?

    — Где можно применить новые знания?

    — Оцените свою работу на уроке. Работу класса

    — Выберите смайлик своего настроения.

    -Изменилось ли оно? Почему?

    — Домашнее задание. § 13 упр. 106

    Дают ответы на вопросы

    Анализируют работу на уроке через самооценку

    Записывают домашнее задание

    Рефлексия способов и условий действия; контроль и оценка процесса и результатов деятельности (П)

    Самооценка; адекватное понимания причин успеха или неуспеха в УД; следование в поведении моральным нормам и этическим требованиям (Л)

    Выражение своих мыслей полно и точно; формулирование и аргументация своего мнения, учёт разных мнений (К)

    Морфология — разделы биологии

    Раздел биологии, изучающий форму и структуру микроорганизмов, а также их особенности строения, известен как морфология. Морфология также изучает внешний вид (форма, цвет, узор и т. Д.), А также внутренний, например органы или кости. Это отличается от физиологии, поскольку физиология в основном сосредоточена на функции. Морфология — это отрасль науки о жизни, которая занимается всей структурой организма.

    Происхождение морфологии восходит к Иоганну Вольфгангу фон Гете в 1790 году. Он разработал концепцию морфологии, и немецкий анатом и физиолог Карл Фридрих Бурдах внес независимый вклад в эту идею в 1800 году. Эти двое вместе со многими другими теоретиками в конечном итоге разработали морфологию в то, что мы знаем это как сегодня. Молекулярная морфология — это термин, используемый в англоязычных странах как термин для описания структуры сложных молекул, таких как полимеры или РНК.

    Есть много разделов морфологии, наиболее известным из которых, вероятно, является анатомия.Анатомия — это изучение строения организмов. Он связан с множеством разных наук и делится на микроскопический и макроскопический. Микроскопу нужен микроскоп, чтобы изучать, а макроскопическое — это все, что можно увидеть, не прибегая к научному оборудованию.

    Сравнительная морфология — еще один раздел морфологии. Он ищет закономерности в структурах тела организма и является основополагающим для таксономической категоризации. Таксономическая категоризация разбивает бактерии на род и делает их легко идентифицируемыми.

    Последние два подразделения морфологии — функциональное и экспериментальное. Функциональный изучает взаимодействие между структурами и функциями, уделяя особое внимание морфологическим особенностям. Экспериментальная морфология в основном фокусируется на организмах в лабораторных условиях, что означает, что ученые экспериментируют с ними и наблюдают за изменениями.

    Морфология помогает ученым нарисовать хорошую картину для всех организмов в жизни. Хотя он фокусируется на микроорганизмах, анатомия — это его раздел, что означает, что он охватывает все организмы.Это фундамент для большинства наук о жизни, так как чтобы понять организм любым способом, вы должны сначала изучить его в самых основных аспектах, например своей формой, цветом и узорами, которые они демонстрируют.


    морфология | Определение и примеры

    морфология , в области биологии, изучение размеров, формы и строения животных, растений и микроорганизмов, а также взаимоотношений их составных частей. Термин относится к общим аспектам биологической формы и расположения частей растения или животного.Термин анатомия также относится к изучению биологической структуры, но обычно предполагает изучение деталей грубой или микроскопической структуры. Однако на практике эти два термина используются почти как синонимы.

    Обычно морфология противопоставляется физиологии, которая занимается изучением функций организмов и их частей; Однако функция и структура настолько тесно взаимосвязаны, что их разделение несколько искусственно. Первоначально морфологи интересовались костями, мышцами, кровеносными сосудами и нервами, составляющими тела животных, а также корнями, стеблями, листьями и частями цветов, составляющими тела высших растений.Развитие светового микроскопа сделало возможным изучение некоторых структурных деталей отдельных тканей и отдельных клеток; Развитие электронного микроскопа и методов получения ультратонких срезов тканей создало совершенно новый аспект морфологии, связанный с детальной структурой клеток. Электронная микроскопия постепенно выявила удивительную сложность многих структур клеток растений и животных. Другие физические методы позволили биологам исследовать морфологию сложных молекул, таких как гемоглобин, газообразный белок крови и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), из которых состоит большинство генов.Таким образом, морфология включает изучение биологических структур в огромном диапазоне размеров, от макроскопических до молекулярных.

    Британская викторина

    Биология Bonanza

    Что означает слово «миграция»? Сколько комплектов ножек у креветки? От ядовитой рыбы до биоразнообразия — узнайте больше об изучении живых существ в этой викторине.

    Тщательное знание структуры (морфологии) имеет фундаментальное значение для врача, ветеринара и патолога растений, каждый из которых озабочен видами и причинами структурных изменений, являющихся результатом конкретных заболеваний.

    Историческая справка

    Свидетельства того, что доисторические люди ценили форму и строение своих современных животных, сохранились в виде картин на стенах пещер во Франции, Испании и других местах.Во время ранних цивилизаций Китая, Египта и Ближнего Востока, когда люди учились приручать определенных животных и выращивать множество фруктов и злаков, они также приобрели знания о строении различных растений и животных.

    Аристотель интересовался биологической формой и структурой, и его Historia animalium содержит превосходные описания животных Греции и Малой Азии, четко узнаваемые у сохранившихся видов. Он также интересовался морфологией развития и изучал развитие цыплят до вылупления и методы разведения акул и пчел.Гален был одним из первых, кто анатомировал животных и тщательно записывал свои наблюдения за внутренними структурами. Его описания человеческого тела, хотя они оставались непререкаемым авторитетом на протяжении более 1000 лет, содержали ряд замечательных ошибок, поскольку они были основаны на вскрытии свиней и обезьян, а не людей.

    Хотя трудно точно определить возникновение современной морфологии как науки, одной из первых вех была публикация в 1543 году книги De humani corporis fabrica Андреаса Везалия, чьи тщательные исследования человеческих тел и точные рисунки его наблюдений показали многие неточности в более ранних описаниях Галена человеческого тела.

    В 1661 году итальянский физиолог Марчелло Мальпиги, основоположник микроскопической анатомии, продемонстрировал наличие мелких кровеносных сосудов, называемых капиллярами, которые соединяют артерии и вены. Существование капилляров было постулировано 30 годами ранее английским врачом Уильямом Харви, чьи классические эксперименты по направлению кровотока в артериях и венах показали, что между ними должны существовать мельчайшие связи. Между 1668 и 1680 годами голландский микроскопист Антони ван Левенгук использовал недавно изобретенный микроскоп для описания эритроцитов, сперматозоидов человека, бактерий, простейших и различных других структур.

    Клеточные компоненты — ядро ​​и ядрышко растительных клеток и хромосомы внутри ядра — и сложная последовательность ядерных событий (митоз), которые происходят во время деления клетки, описывались различными учеными на протяжении 19 века. Organographie der Pflanzen (1898–1901; Organography of Plants , 1900–05), великая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля, который был связан с морфологией во всех ее аспектах, остается классикой в ​​этой области.Британский хирург Джон Хантер и французский зоолог Жорж Кювье были пионерами в начале 19 века в изучении схожих структур у разных животных, то есть сравнительной морфологии. Кювье, в частности, был одним из первых, кто изучил структуру как ископаемых, так и живых организмов, и ему приписывают основоположник науки палеонтологии. Британский биолог сэр Ричард Оуэн разработал две концепции, имеющие фундаментальное значение для сравнительной морфологии: гомология, которая относится к внутреннему структурному сходству, и аналогия, которая относится к поверхностному функциональному сходству. Хотя эти концепции предшествовали дарвиновскому взгляду на эволюцию, анатомические данные, на которых они основывались, стали, в значительной степени в результате работы немецкого сравнительного анатома Карла Гегенбаура, важным доказательством в пользу эволюционных изменений, несмотря на стойкое нежелание Оуэна принять эту точку зрения. разнообразия жизни от общего происхождения.

    Одним из основных направлений современной морфологии было выяснение молекулярных основ клеточной структуры. Такие методы, как электронная микроскопия, выявили сложные детали клеточной структуры, обеспечили основу для соотнесения структурных деталей с конкретными функциями клетки и показали, что определенные клеточные компоненты встречаются во множестве тканей.Исследования мельчайших компонентов клеток прояснили структурную основу не только сокращения мышечных клеток, но также подвижности хвоста сперматозоидов и волосовидных выступов (ресничек и жгутиков), обнаруженных у простейших и других клеток. Исследования, связанные со структурными деталями растительных клеток, хотя и начались несколько позже, чем те, которые касались животных клеток, выявили удивительные факты о таких важных структурах, как хлоропласты, которые содержат хлорофилл, участвующий в фотосинтезе. Внимание также было сосредоточено на тканях растений, состоящих из клеток, которые сохраняют свою способность делиться (меристемы), особенно на концах стеблей, и их взаимоотношениях с новыми частями, которые они дают. Структурные детали бактерий и сине-зеленых водорослей, которые во многих отношениях похожи друг на друга, но заметно отличаются как от высших растений, так и от животных, были изучены в попытке определить их происхождение.

    Морфология по-прежнему играет важную роль в таксономии, поскольку для ее идентификации используются морфологические особенности, характерные для определенного вида.Поскольку биологи начали уделять больше внимания экологии, идентификация видов растений и животных, присутствующих в районе и, возможно, меняющихся в количестве в ответ на изменения окружающей среды, становится все более важной.

    Морфология — Определение и примеры

    Морфология
    сущ., Множественное число: морфология
    [mɔɹˈfɑlədʒi]
    Определение: изучение формы и структуры живых существ

    Морфология Определение

    Морфология означает изучение формы и структуры живых существ с биологической точки зрения. Морфология — это дисциплина биологии, связанная с изучением формы и структуры организма, а также его уникальных структурных характеристик.

    Что такое морфология? Термин « морфология » происходит от древнегреческого « морф» , что означает «форма», и «lógos», , что означает « исследование, » или «исследование» В биологии, мы можем определить морфологию как подполе биологии, которая занимается внешними и внутренними структурами организмов.

    Он изучает размер, форму и форму растений, животных и микробов, а также взаимодействие их частей. В медицине морфология — это наука о жизни, занимающаяся изучением общей структуры организма или таксона и его элементов.

    Историческая справка

    Картины на стенах пещер во Франции и Испании показывают, что древние люди ценили формы и строение животных. (К. А. Вилли, 2021). Аристотель был очарован биологической формой и структурой.Он особенно интересовался морфологией развития, изучением морфологических характеристик цыплят, акул и стратегиями разведения пчел. Гален препарирует животных и документирует внутреннюю анатомию. Его изображения морфологии человека были основаны на вскрытии обезьян и свиней, а не людей, и поэтому имеют несколько неточностей.

    Андреас Везалий ‘1543 статья De humani corporis fabrica раскрыла недостатки в предыдущих изображениях человека Галеном.Отец микроскопической анатомии Марчелло Мальпиги открыл капилляры в 1661 году. Английский врач Уильям Харви предположил наличие капилляров 30 годами ранее. В течение 1668–1680 годов голландский микроскопист Антони ван Левенгук объясняет сперматозоиды, эритроциты, простейшие и бактерии. В 19 веке различные ученые задокументировали ядро, ядрышко, хромосомы, а также объяснили сложный процесс митоза.

    Знаменитая работа немецкого ботаника Карла фон Гебеля , Organography der Pflanzen (1898–1901) остается классикой в ​​этой области. Это объясняет морфологию растений . Пионерами сравнительной морфологии в начале 19 века были британский врач Джон Хантер и французский биолог Жорж Кювье . Они изучают похожие строения животных. Сэр Ричард Оуэн , британский ученый, установил две фундаментальные концепции в сравнительной морфологии: гомология (внутреннее структурное сходство) и аналогия (внешнее или внешнее проявление). Молекулярная основа клеточной структуры является ключевым моментом в современной морфологии.Такие методы, как электронная микроскопия, позволили выявить сложные особенности клеточной структуры, связать структурные детали с конкретными действиями клетки и очень помогли в изучении живых существ.

    Фундаментальные концепции

    • Гомология и аналогия
    • План и симметрия тела
    • Морфологическая основа классификации

    Гомология и аналогия

    Гомологические компоненты сходной структуры паттерны развития. Человеческие руки, крылья птиц и грудные плавники китов — все гомологичные структуры с похожими структурами костей, мышц, нервов и кровеносных сосудов, но с разными функциями. Напротив, аналогичные структуры одинаковы внешне и выполняют схожие задачи, но имеют очень разные структурные паттерны и паттерны развития. Крылья птиц и бабочек — аналогичные структуры, которые позволяют летать, но не имеют общих механизмов развития. (Клод А. Вилли, 2021)

    Рис. 1. Передние конечности млекопитающих, таких как люди и летучие мыши, являются гомологичными структурами.У них аналогичная структура скелета, состоящая из плечевой кости, лучевой кости, локтевой кости и запястья.

    Рисунок 2: Крылья птиц и крылья насекомых — аналогичные структуры. У обоих этих видов есть крылья, которые они используют для полета, но их крылья имеют разное происхождение.

    План тела и симметрия

    Большинство животных и растений обладают сферической, радиальной или двусторонней симметрией. Сферически симметричное тело имеет одинаковую форму во всем и может быть разрезано пополам в любой плоскости, например, тело простейшего (например, простейшего). г. Heliozoa). Морские звезды и грибы имеют радиально симметричные тела с четкими верхней и нижней частью, а также части тела, расходящиеся от центральной оси. Любая плоскость с осью, проходящей через ядро ​​морской звезды, может разделить его пополам. На переднем конце есть рот, а на заднем — анус. Некоторые виды, в том числе амебы, слизевики и некоторые губки, не имеют плоскости симметрии. (Клод А. Вилли, 2021)

    У высших животных, таких как люди, только разрез от головы до ступни посередине разделяет тело на равные половины.Передний и задний концы можно различить, так как дорсально и вентрально сторон. Некоторые внутренние органы человека (например, сердце) не симметричны, даже правая и левая стороны тела не совсем равны.

    Рисунок 3: Анатомические или морфологические плоскости человеческого тела

    Морфологическая основа классификации

    Цвет, размер и пропорции используются для различения близкородственных видов растений и животных. Наличие или отсутствие клеточной дифференциации — одна из морфологических особенностей, используемых при классификации животных и идентификации их эволюционных взаимоотношений. У некоторых многоклеточных животных есть эмбриональные (зародышевые) слои, эктодерма , мезодерма и энтодерма . У некоторых животных может быть одиночная или двойная полость тела.

    Растения, как и животные, могут быть одноклеточными или иметь много разных типов клеток. Большинство низших растений, включая водоросли и грибы, имеют клетки паренхимы, которые являются наименее дифференцированными и специализированными клетками растений. В отличие от эмбриональных тканей животных, зародышевые ткани высших растений активны на протяжении всей жизни растений.Половая фаза и фаза спорофита у растений важны для определения семейств растений. (Клод А. Вилли, 2021)

    Подразделения морфологии

    Существуют разные типы морфологии:

    • Морфология клеток
    • Морфология тканей
    • Морфология органа
    • Целый организм
    Рисунок 4. Различные типы (уровни) морфологии. Источник изображения: Мария Виктория Гонзага из Biology Online.

    Морфология клеток

    Клетки различаются по размеру и форме.Эпителиальные клетки — это клетки, которые создают стенки, препятствующие свободному перемещению предметов с одной стороны на другую. Плоский означает широкий, кубовидный — кубический, а столбчатый — прямоугольный. Нервные клетки длинные и тонкие, а жировые клетки — широкие и сферические.

    Морфология ткани

    Ткани также могут иметь различную функциональную морфологию. Клетки скелетных мышц образуют длинные скрученные пучки. Эпителиальная ткань легких включает мешочки, похожие на виноградные, из клеток, которые эффективно обменивают углекислый газ и кислород.Хрящ поглощает травмы от ходьбы и бега.

    Морфология органа

    Морфология органа соответствует аналогичному образцу функций и формы. Сердце содержит четыре камеры. Желудочки имеют более толстые мышечные стенки, чем предсердия. Стенки желудочка толстые, чтобы перекачивать кровь в другие части тела.

    Организм в целом

    Морфология организма на высшем уровне. В биологии есть разные примеры морфологии. У животных радиальная симметрия (как у морской звезды) и двусторонняя симметрия (как у омара) являются двумя основными анатомическими плоскостями.Строение ласт для плавания отличается от строения конечностей для бега. У дельфинов есть пять плавников, чтобы уравновесить и контролировать температуру тела. У гепардов легкие, аэродинамические тела для быстрой погони.

    Список литературы

    • H., D. (2021). Типы морфологии. Получено 6 декабря 2021 г. с https://sciencing.com/types-morphology-17126.html
    • Villee, C.A. (2021). Основные понятия гомологии и аналогии. Получено 6 декабря 2021 г. с сайта https://www.britannica.com/science/morphology-biology/Fundamental-concepts
    • Villee, C.А. (2021). морфология. Получено 6 декабря 2021 г. с https://www.britannica.com/science/morphology-biology
    • Villee, C.A. (2021). морфология. Получено 6 декабря 2021 г. с https://www.britannica.com/science/morphology-biology#ref48669

    © BiologyOnline. com. Контент предоставлен и модерируется редакторами Biology Online.

    Что такое морфология? — Все о языкознании

    Морфология — внутреннее строение слова

    Морфология — это изучение внутренней структуры слов, которое сегодня составляет основу лингвистических исследований.

    • Термин «морфология» является греческим и представляет собой сочетание морфологии, означающей «форма, форма», и -ology, что означает «изучение чего-либо».
    • Морфология как суб-дисциплина лингвистики была впервые названа в 1859 году немецким лингвистом Августом Шлейхером , который использовал этот термин для изучения формы слов [1].

    Что такое слово?

    Наименьшие независимые единицы языка

    Независимый:

    1. не зависят от других слов.
    2. можно отделить от других блоков
    3. может изменить положение. [2]

    Пример:

    Мужчина посмотрел на лошадь s .

    • s — маркер множественного числа, значение которого зависит от существительного лошадь
    • Лошади — это слово: могут встречаться в других положениях или стоять сами по себе

    EG:
    Лошади посмотрели на человека.
    — На что смотрит мужчина? — Лошади.

    Слова, таким образом, независимы, поскольку они могут быть отделены от других слов и перемещаться в предложениях, и являются наименьшими единицами языка, поскольку они являются единственными единицами языка, для которых это возможно.

    Морфемы — строительные блоки морфологии

    Слова имеют внутреннюю структуру: построены из еще более мелких частей

    1. ПРОСТЫЕ СЛОВА: не имеют внутренней структуры (состоят только из одной морфемы), например, работать, строить, бегать. Их нельзя разделить на более мелкие части, несущие значение или функцию.
    2. СЛОЖНЫЕ СЛОВА: Имеют внутреннюю структуру (состоят из двух или более морфем), например worker: affix -er, добавленные к корню work, чтобы образовать существительное.

    Морфемы — это наименьшие смысловые единицы языка.[3]

    БЕСПЛАТНО ПРОТИВ СВЯЗАННЫХ МОРФЕМ

    Свободная морфема: простое слово, состоящее из одной морфемы, например, дом, работа, высокий, стул, обертка. Это слова сами по себе.

    Связанная морфема: морфемы, которые должны быть присоединены к другой морфеме, чтобы получить значение.

    EG: UNKIND NESS

    • UN- и -NESS — связанные морфемы, требующие корня KIND для образования слова.

    Их также называют аффиксами, поскольку они прикреплены к стержню.Как указано ниже, существует два типа:

    1. Префикс (перед основанием) = Un-
    2. Суффикс (конец основания) = -ness

    Рисунок деревьев морфологии

    Ниже приведено пошаговое руководство по построению морфологического дерева:


    Морфологические деревья показывают внутреннюю структуру слова. В следующем видео показано, как нарисовать дерево сложной морфологии:

    Ниже представлены законченные деревья морфологии из видео:

    Список литературы

    [1] Booij, G.Э., (2007). Грамматика слов: введение в лингвистическую морфологию. 2-е издание. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
    [2] Фасолд Р. и Коннор-Линтон Дж. (2006). Введение в язык и лингвистику. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета.
    [3] O’Grady, W., (1997). Современная лингвистика: введение. Лондон: Longman
    [4] McGregor, W. (2009). Лингвистика: Введение. Лондон: Международная издательская группа Continuum.

    Анатомия и морфология — обзор

    2.3.1.1 Морфология раковины

    Морфология и анатомия раковины образцов из Шри-Ланки были тщательно изучены на протяжении более столетия (Thurston, 1894; Herdman, 1903, 1904; Hornell, 1922, 1951; Rao and Rao, 1974; Velayudhan and Ганди, 1987). Хотя сопоставимые морфологические методы лечения японских популяций этого вида не были опубликованы (за исключением анатомического атласа Шиино (1952) и обзора Вада (1991)), огромное количество морфологических деталей разбросано по обширной культуре жемчуга. литература.

    Раковина (рис. 2.1А) просоклинальная, неравносторонняя, по очертаниям обычно округлая или косо-яйцевидная. Умбоны субтерминальные, расположены кзади от передних ушных раковин и немного выступают за прямой шарнир, при этом умбо левой створки приподнято немного дорсально, чем умбо правой створки. Левый клапан более выпуклый, чем правый. Градиент роста заметно ретроспективен на ранних стадиях, постепенно уменьшаясь в более позднем онтогенезе.Длина обычно превышает высоту у молоди, но почти равна ей у взрослых. Очертания внутреннего перламутрового слоя примерно повторяют очертания края раковины, охватывающего ушные раковины. Призматический край наиболее широкий по вентральной границе и примерно одинаковой ширины у обеих створок; он гибкий и способен изгибаться во время закрытия для создания воздухонепроницаемого уплотнения при закрытии корпуса. Раковина переменная по толщине, постепенно истончающаяся к краям. Передние субтреугольные ушки продолжаются прямой линией шарнира. Задние предсердия обычно короткие, широко закругленные и изогнутые. Биссальная выемка узкая, щелевидная. Внешняя оболочка створок соответствует цвету створок, чаще всего коричнево-пурпурному, зеленому, красному, желтому или белому, с различным количеством расширяющихся в дистальном направлении лучей или радиально расположенных пятен пурпурного или красно-коричневого цвета, исходящих из области умбона. . Перламутр переливающийся, с белым металлическим блеском, иногда с желтым, серебряным, золотым или розовым оттенком. Общая скульптура внешней поверхности состоит из выступающих чешуйчатых чешуек (ламелей), которые перекрываются с соседними рядами, образуя радиальный узор.Чешуйки обычно небольшие, рифленые, сужающиеся и вогнутые в поперечном сечении, с мелко закругленными концами, выступающими из поверхности раковины или слегка приподнятыми пластинками под косым углом. Обычно поверхность чешуек имеет тонкие поперечные темно-коричневые равномерно расположенные линии. Чешуя обычно стирается у взрослых, в результате чего внешняя поверхность становится гладкой. Места прикрепления мышц (мышечные рубцы) полностью лежат в пределах перламутровой границы. Рубец задней приводящей мышцы наиболее заметен, он большой, имеет форму полумесяца и расположен немного позади центра; он занимает от одной трети до половины диаметра раковины.Паллиальная линия прерывистая, состоит из шрамов округлой или неправильной формы, отмечающих прикрепления радиальных мантийных мышц, тянущихся по кривой от области пупка к передневентральной оконечности рубца задней приводящей мышцы. В области между дорсальным концом рубца задней приводящей мышцы и линией шарнира сразу после связки имеется несколько удлиненных рубцов. Шарнирные зубы хорошо развиты у молодых людей, они состоят из переднего субумбонального зуба в правом клапане и соответствующего гнезда в левом клапане, а также заднего косого субмаргинального гребня в левом клапане и соответствующего гнезда в правом клапане.У взрослых зубной ряд становится менее четким. Связка бывает живовинкулярной, амфидетической и дорсально-субмаргинальной. Фиброзный компонент связки залегает в виде неглубокого субтреугольного моносериального резилифера, слегка вогнутого в поперечном сечении и слабо закругленного по вентральной поверхности. Резилифер направлен кзади от пупка, сильно расширяясь к вентральному краю области связки, так что функциональная часть фиброзного связочного слоя располагается примерно в центре по оси шарнира.Микроструктура оболочки является накропризматической и широко изучена (обзор Carter, 1990). Периостракум (изученный Kawakami и Yasuzumi, 1964 и Wada, 1968) очень тонкий и обычно истирается у взрослых (Guenther et al ., 2006).

    Раковины зародышей и личинок изучались несколькими авторами (Ota, 1957; Tanaka, 1958; Alagarswami et al ., 1983; Wada, 1991; Fujimura et al ., 1995). Продиссоконх I (стадия роста зародышевой раковины) имеет D-образную форму и составляет примерно 70 мкм в длину и 60 мкм в высоту.Продиссоконх II (пелагическая стадия роста личинок) имеет субтреугольные очертания, опистогирный (извилистый немного назад), с равномерно расположенными комаргинальными линиями роста, приблизительно 215 мкм в длину и 200 мкм в высоту.

    Разделы ботаники — Преподавание наук

    Ботаника — это научное исследование растений . № «Растения» для большинства людей означают широкий спектр живых организмов от мельчайших бактерий до самых крупных живых существ — гигантских деревьев секвойи.По этому определению к растениям относятся: водоросли, грибы, лишайники, мхи, папоротники, хвойные и цветковые растения.

    Филиалы ботаники:

    1. Морфология (Morphe = форма, logos = наука): В этом разделе мы изучаем форму и структуру растений. Та ветвь морфологии, которая основана на внешней форме и строении растения , называется Внешняя морфология .

    Морфология растений

    2. Анатомия: Изучение внутренней структуры растения с помощью секционной резки называется Внутренняя морфология или Анатомия.

    Анатомия растений

    3. Гистология: Изучение клеток и тканей с помощью микроскопа называется гистологией.

    4. Цитология: Детальное исследование клеток называется цитологией. Он включает структуру, функции различных клеточных органелл, ядра и клеточные включения. В эту ветвь входят различные типы клеточных делений. Изучение этой отрасли стало возможным только с помощью электронного микроскопа.

    Базовая цитология растений

    5. Физиология растений: Эта ветвь включает изучение различных видов жизнедеятельности растений.Все химические и физические изменения, происходящие в клетке, и любой обмен веществами между клеткой и окружающей средой, называются жизнедеятельностью клетки, например фотосинтезом, дыханием и т. Д.

    Физиология всего растения

    6. Таксономия: В этой отрасли растения классифицируются в соответствии с их характеристиками и взаимосвязью. С помощью систематики растений мы можем идентифицировать растения и знать их характеры.

    7. Экология (Oikos = дом; logos = наука): эта ветка занимается изучением окружающей среды растений и их сообществ и наоборот.В эту ветку включены исследования адаптации растений к окружающей среде. В эту отрасль также входят исследования эрозии почвы, сохранения почвы и загрязнения.

    Экосистема Экология

    8. Генетика: изучение наследственности и вариаций. Каковы законы наследования и почему потомство похоже или отличается от родителя, изучается в этой ветви.

    9. Селекция растений: Раздел ботаники, занимающийся созданием улучшенных сортов растений.

    Селективное разведение растений

    10. Эмбриология: мужские и женские гаметы растения сливаются, образуя зиготу. Зигота развивается в зародыш (у зародышей) с оперением, семядолями и корешком. Когда происходит прорастание семян, все растение развивается из этих органов. Все эти разработки мы изучаем в эмбриологии.

    Эмбриология растений

    11. Палеоботаника: изучение ископаемых растений. Растения, которые процветали и жили на поверхности земного шара несколько миллионов лет назад, но не живут сейчас и встречаются в виде камней.В каких породах и частях света они встречаются, какова их структура и как они связаны с современными растениями.

    12. Экономическая ботаника: В этой области ботаники мы изучаем растения со ссылкой на их продукты. Какие заводы производят лекарства, жевательные резинки, масла, волокна, топливо, древесину и т. Д., Изучаются в этой области.

    Пример экономической ботаники

    13. Патология растений: Эта ветка включает различные типы болезней растений, их симптомы, возбудителя и методы борьбы.

    14. Органическая эволюция: это раздел ботаники, в котором мы изучаем эволюцию сложных организмов от простых и связанные с ней принципы. Некоторые новые аспекты ботаники, основанные на современных технологиях, заключаются в следующем.

    Organic Evolution

    15. Биохимия (фитохимия): Изучение химии растений.

    Отдел биохимии

    16. Биофизика: изучение деятельности растений на основе принципов физики.

    17. Биотехнология — новая и иногда спорная отрасль биологии, изучающая манипуляции с живым веществом, включая генетические модификации.

    18. Микробиология: Изучение микроорганизмов. Он включает изучение вирусов, бактерий, микроводорослей, микроводорослей и простейших по отношению к растениям.

    Microbiology

    19. Молекулярная биология: изучение биохимии на молекулярном уровне.

    Молекулярная биология

    20. Палинология: изучение пыльцевых зерен в связи с таксономией и эволюцией и т. Д.

    Palynology

    21. Биометрия: Статистический анализ различных результатов биологических экспериментов.

    Биометрия

    22.Генная инженерия: добавление, удаление или восстановление части генетического материала, тем самым изменяя фенотип организма по желанию.

    Генная инженерия

    Филиалы, связанные с ботаникой

    23. Агрономия: наука о сельскохозяйственных культурах.

    Агрономия

    24. Садоводство: наука, которая занимается изучением цветущих и плодовых растений.

    25. Фармакогнозия: раздел науки о лекарственных растениях.

    Фармакогнозия Специализация

    26.Почвоведение: наука, занимающаяся изучением почв.

    Педология

    http://www.answers.com/Q/What_are_the_different_branches_of_botany_and_their_definitions?#slide=1

    What are the 26 branches of botany ?

    Нравится:

    Нравится Загрузка …

    Связанные

    Пример разветвления слоевищ печеночников

    BMC Res Notes.2017; 10: 103.

    , 1 , 2 , 1 и 1

    Пиром Конглерд

    1 Лаборатория вычислительных наук, Амстердамский университет, Амстердам, Нидерланды

    Кэтрин

    Риб 2 Institut de Systématique Évolution et Biodiversité UMR7205, UPMC-MNHN-CNRS-EPHE, 57 Rue Cuvier, BP39, 75005 Paris, France

    Fredrik Jansson

    1 Computational Science Lab, Амстердамский университет 9, Амстердам, Нидерланды

    Яап А.Kaandorp

    1 Лаборатория вычислительных наук, Амстердамский университет, Амстердам, Нидерланды

    1 Лаборатория вычислительных наук, Амстердамский университет, Амстердам, Нидерланды

    2 Institut de Systématique Évolution et Biodiversité, UPMC-720 MNHN-CNRS-EPHE, 57 Rue Cuvier, BP39, 75005 Paris, France

    Автор, ответственный за переписку.

    Поступило 12 мая 2016 г .; Принято 9 февраля 2017 г.

    Открытый доступ Эта статья распространяется на условиях Creative Commons Attribution 4.0 Международная лицензия (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе, при условии, что вы укажете соответствующую ссылку на первоначального автора (авторов) и источник, предоставьте ссылку на лицензию Creative Commons и укажите, были ли внесены изменения. Отказ Creative Commons Public Domain Dedication (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/) распространяется на данные, представленные в этой статье, если не указано иное.

    Abstract

    Предпосылки

    Многие организмы, такие как растения, можно охарактеризовать как ветвящиеся формы сложной формы.Морфологическая количественная оценка форм является поддержкой для ряда областей, таких как влияние факторов окружающей среды и дискриминация видов. На сегодняшний день не существует пакета программного обеспечения, подходящего для нашего набора данных, представляющего формы. Поэтому мы формулируем методы извлечения морфологических измерений из изображений форм.

    Результаты

    В качестве примера мы проанализировали двухмерные изображения образцов из четырех групп, принадлежащих трем видам таллоидных печеночников, рода Riccardia .Изображения предварительно обрабатываются и преобразуются в двоичные изображения, а затем скелетируются для получения изображения скелета, в котором обнаруживаются такие особенности, как соединения и выводы. Затем количественно оцениваются морфологические измерения, которые, как известно, характеризуют и распознают виды в образцах, такие как толщина стыка, толщина ответвлений, толщина концов, длина разветвлений, угол разветвлений и расстояние между терминалами. Измерения используются для различения четырех групп Riccardia , а также двух групп Riccardia amazonica , собранных в разных местах, в Африке и Южной Америке.Результаты канонического дискриминантного анализа показывают, что эти измерения позволяют различать четыре группы. Кроме того, он может отличить R. amazonica , собранных в Африке, от собранных в Южной Америке.

    Выводы

    В этой статье представлены общие автоматизированные методы, реализованные в нашем программном обеспечении для количественной оценки двумерных изображений сложных форм ветвления. Методы используются для вычисления серии морфологических измерений. Мы нашли важные результаты для различения видов Riccardia с помощью измерений.Эти методы также применимы для анализа других ветвящихся организмов. Наше программное обеспечение свободно доступно под лицензией GNU GPL.

    Электронные дополнительные материалы

    Онлайн-версия этой статьи (doi: 10.1186 / s13104-017-2424-0) содержит дополнительные материалы, которые доступны авторизованным пользователям.

    Ключевые слова: Сложные формы ветвления, Анализ изображений, Количественный морфологический анализ, Морфологическая переменная, Печеночники

    Предпосылки

    Количественная оценка морфологических характеристик биологических объектов постоянно представляет собой проблему из-за разнообразия их морфологических изменений. Морфологическая изменчивость предлагает каналы для многочисленных исследований, например, понимания причин, факторов и направлений биологических процессов [1], влияния изменений окружающей среды [2, 3]. Кроме того, он используется в таксономии для идентификации, описания и классификации видов или таксонов, а также для изучения эволюционной систематики. Морфология роста многих модульных организмов, таких как растения, представляет собой разветвленную структуру сложной формы. Их рост может быть неопределенным [4], что усложняет количественную оценку и анализ их формы.

    Существует три хорошо известных морфометрических подхода к анализу формы: традиционный, ориентированный на ориентиры и основанный на контурах. Морфометрия на основе ориентиров [5] учитывает дискретные анатомические локусы, в то время как основанная на контурах фиксирует контуры структур формы. Оба они больше подходят для немодульных организмов, но менее применимы для анализа неопределенных форм роста модульных организмов, который предпочитает традиционный подход путем измерения линейных расстояний (ширины, длины), углов и соотношений.

    Существует несколько технологий визуализации 2D и 3D, используемых для сбора количественных признаков, связанных с формой роста.Хотя достижения в области методов трехмерной визуализации теоретически позволяют более точно количественно определить характеры, для некоторых растительных организмов, таких как печеночники, которые используются в нашем исследовании, их характерные черты тонкие и плоские; поэтому методы построения 2D-изображений более подходят, чем 3D-методы, которые сложны с точки зрения процедур, реализации и времени выполнения. Более того, в случае полевых работ более практичным является получение двухмерных изображений с помощью камеры или микроскопа.

    Методы морфологического анализа 2D-изображений форм роста ветвящихся организмов разработаны в ряде исследований [6, 7].В этих исследованиях анализ основан на построении двумерного морфологического каркаса ветвящегося объекта на изображениях. Морфологический скелет ветвящегося объекта может использоваться для измерения различных биологически значимых характеристик. Многие шаги в этом анализе были выполнены вручную, что потребовало визуального взаимодействия во многих местах. На сегодняшний день существует открытое программное обеспечение для анализа 2D-изображений, которое работает с такими органами растений, как листья (LeafJ [8], LAMINA [9] и листовой процессор [10]). Эти программы могут измерять в основном форму, длину, ширину, периметр, поверхность листьев и структуру жилкования листьев, но они не предназначены для измерения некоторых других важных морфологических признаков, которые очень важны для наших образцов, таких как толщина ветвей и расстояние между ветвями. .Программное обеспечение архитектуры корневой системы (RSA) (DART [11], анализатор корневой системы [12], RootReader2D [13]) наиболее похоже на наше программное обеспечение. Их алгоритмы имеют схожие черты, такие как радиус соединения, длина ответвления и угол ответвления; однако в них также отсутствуют измерения толщины ветвей и расстояния между ветвями.

    Riccardia , род растений из семейства печеночников Aneuraceae, представлен перистыми и тройчатыми таллоидными растениями, ползающими или возводящимися на различных субстратах (камни, валежник, почва), и произрастает в основном в тропических районах и всегда во влажном климате. Его размеры колеблются от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Это самый крупный род в семействе Aneuraceae с более чем 300 названиями [14], из которых после столь необходимого пересмотра должно быть сотня признанных видов [15]. Этот род много лет вводил в заблуждение бриологов своей полиморфной морфологией. Для таксономических исследований виды все еще сомнительны в таксономической классификации, а морфологическая изменчивость Riccardia во всем его большом географическом ареале не была широко изучена, в частности, африканская Riccardia. В литературе африканские Riccardia описываются в основном по их морфологическим признакам, таким как ширина оси, длина и углы [16–23], в то время как другие символы также могут быть выражены, например, Riccardia amazonica описывается как крылатая. (крыло представляет собой не менее 2 рядов однорядных клеток по краю слоевища) [23, 24] и как некрылые [18, 19]. В любом случае из-за таких пластических фенотипов непросто выразить их изменчивость.

    Целью данного исследования является разработка общего и полуавтоматического программного обеспечения, реализующего методы количественного измерения и анализа морфологических признаков из класса 2D-изображений ветвящихся объектов сложной формы, возникающих в результате неопределенного роста.Морфологические признаки — это толщина соединения, толщина ветви, толщина терминала, длина разветвления, угол разветвления и расстояние между терминалами. Эти методы разработаны в контексте обзора африканского (и Индийского океана) Riccardia , который никогда не изучался ни в континентальном масштабе, ни в интегративной структуре. Морфометрический подход, представленный здесь, будет использоваться в более крупном масштабе, чтобы его можно было сравнить с разграничением молекулярных видов [25].

    Методы

    Растительные материалы

    Riccardia образцов происходят от трех признанных видов [26]: R.amazonica (Ель) Schiffn. exGradst., Riccardia obtusa S. W. Arnell и Riccardia compacta (Steph.) Arnell. Образцы были предоставлены разными гербариями (дополнительный файл 1: таблица SI1). Поскольку коллекции Riccardia обычно представляют собой очень сложные маты растений, в несколько слоев, каждый образец (карман для сбора) содержит от десятков до сотен талломов. Для каждой коллекции случайным образом отбирали 1–16 талломов, а сломанные отбрасывали, чтобы сохранить естественное разнообразие целых живых талломов.В настоящее время для этого исследования не проводились полевые сборы, и ни один из изученных видов не принадлежит к охраняемым видам или к Конвенции о международной торговле исчезающими видами дикой фауны и флоры (CITES). Поскольку образцов R. amazonica были собраны из Южной Америки и Африки, мы затем разделили образцы на R. amazonica -AF и R. amazonica -SA соответственно. Таким образом, всего 138 образцов разделены на четыре таксономические группы [рис., количество образцов для каждого вида находится в (Дополнительный файл 1: Таблица SI2)].

    Примеры изображений таллоидной печеночника Riccardia, Aneuraceae разных видов, a Riccardia amazonica -AF, b Riccardia amazonica -SA, c Riccardia compacta, d Риккардия обтуза

    Фреймворк

    Наш фреймворк состоит из разных процедур (рис.). Изображения из Image Acquisition предварительно обрабатываются перед Morphometric Software, которое автоматически производит количественные измерения.Затем для анализа измерений используется инструмент статистического анализа, R в нашем случае.

    Структура системы морфологических измерений и анализа

    Получение изображений

    Экспериментальные изображения, используемые в этой работе, происходят из двух источников: (1) искусственные изображения, которые используются для систематического тестирования программного обеспечения (2) изображения наших образцов . Каждый образец был точно помещен на предметное стекло в капле воды, и их изображения были затем получены с помощью Nikon Coolpix P6000 через бинокулярный микроскоп.

    Предварительная обработка изображений

    Мы использовали редактор растровой графики, GIMP 2.6.12 [27] и пакет обработки изображений на основе ImageJ, Fiji [28], для обработки исходных цветных образцов изображений. Цветное изображение преобразуется в 8-битную шкалу серого, после чего выполняется пороговая обработка с использованием метода Осту для получения двоичного изображения. Однако данное пороговое значение затем корректируется для получения лучшего двоичного изображения, приближенного к исходному изображению. Поэтому для разных изображений назначаются разные пороговые значения.Мы используем морфологические операции, чтобы улучшить качество изображения, используя операцию открытия, чтобы удалить некоторые паразитные пиксели переднего плана на заднем плане, и операцию закрытия, чтобы заполнить дыры на переднем плане.

    Морфометрическое программное обеспечение

    В нашем морфометрическом программном обеспечении был применен ряд процедур для получения количественных измерений (рис. ). Скелетонизация создает изображение скелета из предварительно обработанного изображения. Затем создание скелетного графа использует изображение скелета для создания скелетного графа.Морфологические измерения используют предварительно обработанное изображение, скелетное изображение и скелетный график для получения набора количественных результатов, которые визуализируются в графическом представлении и сохраняются в текстовых файлах.

    Схематический обзор процедур в предлагаемом нами программном обеспечении

    Программное обеспечение было полностью написано на языке C для обеспечения высокой производительности в среде разработки QT Creator. Это обеспечивает большую визуальную интерактивность и контроль. Программное обеспечение может работать на Mac и OSX, Linux и Windows.Программное обеспечение доступно под Стандартной общественной лицензией GNU (GNU GPL) и может быть загружено с https://github.com/UvA-compsci/branchometer. На рисунке показан его графический пользовательский интерфейс.

    Снимок экрана графического пользовательского интерфейса нашего программного обеспечения

    Скелетонизация

    Скелетонизация — это процесс уменьшения изображения до его скелета. При уменьшении объекта до каркаса отфильтровываются неважные особенности и шум изображения. Кроме того, легче определить критически важные функции, такие как точки подключения и конечные точки, а также значительно ускорить любой последующий анализ изображений.Алгоритмы скелетонизации обычно подразделяются на три категории: (1) метод преобразования расстояния, который преобразует исходное изображение в элементы переднего и заднего плана, генерирует карту расстояний, где каждый элемент указывает расстояние до ближайшего фонового элемента, а затем обнаруживает гребни на карте расстояний. как точки скелета. Этот метод гарантирует центральное положение каркаса, но он чувствителен к шуму и, как правило, не гарантирует связность каркаса [29, 30].(2) Метод Вороного-Скелета, который вычисляет диаграмму Вороного, созданную граничными точками или пикселями. Когда количество граничных точек стремится к бесконечности, соответствующая диаграмма сходится к остову [31]. Он создает связанный каркас, однако это трудоемкий процесс, особенно для больших объектов. Поэтому применение сложных изображений к ветвящимся объектам, используемым в нашем исследовании, нецелесообразно. (3) Методы прореживания, которые удаляют пиксели с границы объекта, которые не изменяют топологию объекта до получения скелета шириной в один пиксель.Таким образом, метод сохраняет топологию и связность скелета и гарантирует медиальное положение скелета [32, 33].

    Для нашей цели нам нужен был метод, который гарантировал связность и топологию скелета для формирования скелетного графа; поэтому был принят метод прореживания. Существует множество доступных алгоритмов прореживания, таких как алгоритм Чжан Суен [34], алгоритм Розенфельда [35] и алгоритм Хильдича [36]. Скелетонизация в этом исследовании была основана на алгоритме прореживания, разработанном Чжаном и Суеном, поскольку он надежен, быстр и прост в реализации. Алгоритм использует таблицу поиска для многократного удаления пикселей с краев объектов в двоичном изображении до тех пор, пока не останется скелет шириной в один пиксель. После того, как скелетонирование выполнено, извлекаются следующие важные особенности: (1) соединение, точка, имеющая три или более соседних точки (ответвлений) в скелете. (2) Терминал, конечная точка или вершина скелета.

    Генерация скелетного графа

    Графическое представление, которое сохраняет только топологическую структуру объекта, является важным шагом для измерения и анализа изображения.Измерение и анализ можно существенно упростить, если изображение скелета представить в виде формальной графической структуры. Граф определяется как G = (V, E), где V — набор вершин или узлов, E — набор ребер или кривых, соединяющих вершины. В этом случае V — это переходы или терминалы, а E — ветви в каркасе (рис.). Следуя за пикселями скелета в смысле 8-связности от вершины к другой вершине, каждый путь и длина ветвления будут сохранены. Для перемещения по графу используется алгоритм поиска в глубину, начиная с терминала, выбранного в качестве корня графа, и отслеживает все посещенные переходы, терминалы и пути ответвлений.

    Графическое представление скелета. a Изображение объекта ( желтый ) с его скелетом ( зеленая линия ), b сгенерированный график из скелета в a показывает голубых точек в качестве соединений, розовых точек в качестве клемм, a белая точка как корень скелетного графа и красных линий как связи между соединениями и терминалами

    Морфологические измерения

    Мы использовали морфометрические методы для автоматической количественной оценки ряда локализованных морфологических переменных.Эти переменные считаются полезными в различных приложениях, например, в исследовании роста, которое сообщает скорость разделения ветвей, влияние окружающей среды на рост и классификацию видов, которая использует их в качестве непрерывных признаков для дифференциации видов. Переменные далее используются для различения видов среди рода Riccardia в качестве нашего тематического исследования. Результаты измерений изначально рассчитываются в пикселях. Инструмент масштабирования, предоставляемый нашим программным обеспечением, позволяет пользователю определять пиксель в другую шкалу единиц измерения, и все измерения будут рассчитываться на основе настройки масштаба.

    Толщина стыка (da)

    Толщина ответвления, центрированная на стыке в каркасе. Круглый диск (рис. A), представляющий da, создается с помощью карты евклидова расстояния [37], которая вычисляет кратчайшее евклидово расстояние от стыка до фона изображения.

    Типы измерений, изображение объекта отображается желтым цветом с каркасом зеленой линией . a Толщина стыка ( красный диск ), b Толщина ответвления ( серый диск ), c ) толщина клеммы ( синий диск ), d Длина ответвления ( розовая линия ), e угол ответвления ( синяя область ), f расстояние между ответвлениями ( белый круг )

    Толщина ответвления (db)

    Толщина ответвления с центром в точке вдоль скелета после последнего найденного da. Круглый диск (рис. B), представляющий db, создается с помощью карты евклидова расстояния, которая вычисляет кратчайшее расстояние от точки вдоль скелета до границы da или фона изображения.

    Толщина клеммы (dc)

    Толщина клеммы ответвления по центру на конце каркаса. Подобно da, круглый диск (рис. C), представляющий постоянный ток, создается с помощью карты евклидовых расстояний, которая вычисляет кратчайшее расстояние до фона изображения.

    Длина ветви

    Число пикселей ветви вдоль скелета и евклидово расстояние между двумя последовательными вершинами (рис. D).

    Угол ответвления

    Угол между двумя векторами, происходящими от стыка в каркасе и центром следующего диска db (рис. E).

    Расстояние между ветвями

    Евклидово расстояние от кончика концевой ветви до ближайшего кончика другой концевой ветви (рис. F).

    Статистический анализ

    Результаты морфологической количественной оценки, полученные с помощью нашего программного обеспечения, анализируются с помощью дисперсионного анализа (ANOVA), чтобы подтвердить значимые различия между четырьмя таксономическими группами Riccardia , принимая по одной морфологической переменной за раз. Многомерный дисперсионный анализ (MANOVA) оценивает статистическую значимость групповых различий путем одновременного рассмотрения всех переменных. Наша цель анализа состоит в том, чтобы отличить группу от четырех групп, рассматривая переменные; поэтому канонический дискриминантный анализ (CDA) был применен путем нахождения комбинаций переменных, которые максимизируют различение предопределенных групп, проверки того, существенно ли различаются средние значения этих групп, и вычисления степени классификации.Статистический анализ проводился с помощью RStudio Team [38].

    Результаты

    Мы использовали набор данных из 138 изображений из четырех таксономических групп таллоидных печеночников, которые состоят из 37 образцов из R. amazonica , собранных в Африке, 26 образцов из R. amazonica , собранных из Южной Америки, 25 образцов R. compacta , собранных в Африке, и 50 образцов Riccardia obtusa , собранных в Африке. Морфологические переменные, описанные выше, были количественно определены с помощью нашего программного обеспечения. Графический результат некоторых образцов изображений таллоидных печеночников показан в Дополнительном файле 2: Рисунок SI1. Таблица показывает описательную статистику шести переменных морфологических измерений для каждой группы.

    Таблица 1

    Описательная статистика измеренных морфологических переменных по четырем группам образцов

    907 907769 ± 14,74
    Морфологическая переменная Среднее ± SD
    R. amazonica_ AF
    N = 37    		 Р.амазонка _ SA
    N = 26    		 R. компактная
    N = 25    		 Р. обтуса
    N = 50
    Толщина перехода 0,4 ± 0,09 0,49 ± 0,14 0,31 ± 0,05 0,67 ± 0,06
    Толщина ответвления 0,28 ± 0,03 9077 0,28 ± 0,07 9077 0,22 ± 0,04 0,45 ± 0,11
    Толщина клеммы 0. 18 ± 0,05 0,22 ± 0,07 0,15 ± 0,03 0,29 ± 0,07
    Длина ответвления 1,03 ± 0,25 1,31 ± 0,35 1,47 ± 0,46 1,28 907 9077 0,99 ± 0,31 1,33 ± 0,3 1,33 ± 0,43 1,18 ± 0,31
    Угол ответвления 119,02 ± 15,94 118,88 ± 18,02 128,19 ± 14,74

    Из таблицы a видно, что средние значения некоторых переменных заметно различаются между четырьмя группами, что дает возможность использовать переменные, чтобы отличить образцы в одной группе от других. При рассмотрении переменных для образцов R. amazonica из Африки ( R. amazonica _AF) среднее значение толщины его ветвей, конечной толщины, длины ветвей и расстояния между ветвями ниже, чем у образцов из Южной Америки ( R. amazonica _SA), за исключением толщины стыков, которые очень близки друг к другу.Следовательно, можно учитывать толщину ответвлений, толщину выводов, длину ответвлений и расстояние между ответвлениями, чтобы разделить две группы. Более того, R. compacta имеет самое низкое среднее значение, а R. obtusa имеет наивысшее среднее значение для толщины стыка, толщины ответвлений и конечной толщины. Также показан график плотности среднего морфологических переменных (рис.), А тест нормальности Шапиро-Уилкса (дополнительный файл 1: таблица SI3) показывает, что переменные, вероятно, имеют нормальное распределение.

    График плотности таксономических групп Riccardia с шестью измеренными морфологическими переменными: толщина соединения, толщина ответвления, толщина терминала, длина ответвления, расстояние между ответвлениями и угол ответвления

    На рис. Кажется, что каждая из шести морфологических переменных в четырех группах отличается друг от друга, за исключением длины ветви и угла разветвления между R. amazonica SA и R. compacta .Кроме того, результат ANOVA выявляет значительные различия между четырьмя группами при рассмотрении каждой из переменных (дополнительный файл 1: таблица SI4).

    Одномерный дисперсионный анализ ANOVA с использованием метода множественного сравнения был проведен для проверки значимых различий каждой морфологической переменной. Для каждой пары из четырех групп мы проверяем, существенно ли отличаются друг от друга средние морфологические переменные. Из результата значения p в таблице, значение p толщины соединения (da) для каждой пары из четырех групп является значимым (значение p <0.0001). Это означает, что толщина соединения может различаться между этими группами, тогда как значения угла разветвления (ba) p незначительны для всех пар из четырех групп, кроме пары между R. obtusa (R.ob) и R. compacta (R.co). Кроме того, учитывая значение p da, db и dc, можно учитывать комбинацию da, db и dc для разделения четырех групп. Однако этот одномерный подход не учитывает корреляцию между переменными.

    Таблица 2

    p значений шести морфологических переменных для каждой пары из четырех групп с использованием ANOVA

    Морфологическая переменная p Значение
    R.a.AF против R.a. SA R.a. AF против R.ob RaAF против R.co RaSA против R.ob RaSA против R.co R.ob против R.co
    da 0,00039 (* *) <0. 0001 (***) <0,0001 (***) <0,0001 (***) <0,0001 (***) <0,0001 (***)
    db 0,00078 (***) <0,0001 (***) 0,00077 (***) <0,0001 (***) <0,0001 (***) <0,0001 (***)
    dc 0,00087 (**) <0,0001 (***) 0,0146 (*) 0,00069 (***) <0,0001 (***) <0. 0001 (***)
    bl 0,00031 (***) <0,0001 (***) <0,0001 (***) 0,69 (нс) 0,18 (нс) 0,036 (*)
    bs <0,0001 (***) 0,0062 (**) 0,00051 (***) 0,042 (*) 0,99 (нс) 0,8 ( .)
    ba 0,973 (нс) 0,059 (. ) 0,0257 (*) 0,112 (нс) 0.049 (*) <0,0001 (***)

    Корреляция этих морфологических переменных дает некоторое представление о том, какой вклад каждая переменная может внести в анализ. Если две переменные очень сильно коррелированы, то они будут вносить общий вклад в анализ. Коэффициент корреляции продукт-момент Пирсона был вычислен для оценки взаимосвязи между двумя морфологическими переменными. Двумерный график (рис.) Показывает результат распределения данных между различными группами с учетом двух из шести морфологических переменных.

    Двумерный график шести переменных измерения (толщина соединения, толщина ответвления, толщина терминала, длина ответвления, расстояние между ответвлениями и угол ответвления) с линией регрессии ( красная линия ) четырех групп ( Riccardia amazonica , собранных из Африки ( красный ), Riccardia amazonica , собранные из Южной Америки ( зеленый ), Riccardia compacta ( черный ) и Riccardia obtusa ( синий )

    На рисунке показана взаимосвязь между каждой парой переменных . Похоже, что все значения ширины, полученные при измерениях диаметра диска (da, db и dc), положительно коррелируют с длиной ответвлений и расстоянием между ними. Что касается R. compacta (черные точки), то небольшое изменение диаметра диска (da, db, dc) связано с большим разбросом длины ветвей и расстояния между ветвями. Другие группы показывают почти линейную зависимость между шириной, длиной ветвей и расстоянием между ветвями, за исключением R. amazonica SA, для которого трудно сделать вывод о взаимосвязи между шириной и длиной ветвей.Однако угол ответвления не показывает четкой связи с другими переменными. Кроме того, взаимосвязь может быть подтверждена матрицей коэффициентов корреляции (r) с соответствующими ей значениями p (таблица).

    Таблица 3

    Коэффициенты корреляции между измеряемыми переменными и соответствующими им значениями p

    * *
    Морфологическая переменная da db dc bl bs da 1. 00 0,96 (*) 0,87 (*) 0,34 (*) 0,29 −0,28 (нс)
    дБ 0,96 (*) 1,00 0,40 (*) 0,33 (*) −0,27 (нс)
    постоянный ток 0,87 (*) 0,89 (*) 1,00 0,39 (*) 0,38 −0,24 (нс)
    bl 0,34 (*) 0,40 (*) 0. 39 (*) 1,00 0,72 (*) 0,19 (нс)
    bs 0,29 (нс) 0,33 (*) 0,38 (*) 0,72 90 (*) 1,00 0,10 (нс)
    ba −0,28 (нс) −0,27 (нс) −0,24 (нс) 0,19 (нс) 0,10 (нс) 1,73

    Среди этих коррелированных переменных и соответствующей им таблицы p-значений мы обнаружили четыре наиболее значимых ( p <0. 0001) коррелированные переменные среди четырех групп. Наиболее сильная линейная корреляция ( r = 0,96, p <0,0001) наблюдалась между толщиной стыка (da) и толщиной ответвления (db). Две другие сильные корреляции были между толщиной ответвления (db) и толщиной терминала (dc) ( r = 0,89, p <0,0001) и корреляцией ( r = 0,87, p <0,0001) между толщиной стыка ( da) и толщину вывода (dc). Кроме того, длина ветви (bl) также коррелирована ( r = 0.72, p <0,0001) с шагом ответвлений (bs).

    Мы используем канонический дискриминантный анализ, чтобы различать группы, рассматривая морфологические измерения в качестве дискриминирующих переменных (результат MANOVA показывает значительные различия с Уилксом = 0,232 и значением p <2,2e-16). Анализ дискриминантных функций позволяет находить функции, которые представляют собой комбинацию переменных, чтобы максимизировать различия между группами. Из наших выборок были получены три дискриминантные функции (таблица)

    Таблица 4

    Сводка канонических дискриминантных функций

    0,0093 (**) как видно В таблице представлены три дискриминантные функции, и все они статистически значимы. Процентное разделение, достигаемое первой дискриминантной функцией и второй дискриминантной функцией, составляет 89,72 и 8,3% от общей дисперсии, существующей в дискриминирующих переменных между видами, соответственно. Следовательно, первая дискриминантная функция действительно обеспечивает хорошее разделение между четырьмя группами, но вторая дискриминантная функция может улучшить разделение групп, поэтому стоит ли использовать и вторую дискриминантную функцию. Для первой дискриминантной функции ее каноническая корреляция высокая (0.702), что указывает на хорошую дискриминацию между группами, а его лямбда Уилкса низкая (0,23), показывая, что средние значения групп, по-видимому, различаются низким значением p (<2,20E-16), что указывает на существенное различие, в то время как две другие дискриминантные функции менее коррелирован. Связь между каждой переменной и дискриминантными функциями можно выявить по коэффициентам дискриминантной функции (таблица).

    Таблица 5

    Коэффициенты дискриминантной функции (а) и групповые средние (б)

    Дискриминантная функция Каноническая корреляция Собственное значение Лямбда Уилкса Пропорция F-test p значение
    1 0. 702 2,358 0,23 89,72 29,38 9 <2,20E − 16 (***)
    2 0,179 0,218 0,78 0,218 0,78 0,218 0,78 4 1.13E − 06 (***)
    3 0,049 0,052 0,95 1,98 6,97 1
    7
    Морфологическая переменная Дискриминантные коэффициенты
    Дискриминантная функция 1 740745 Дискриминантная функция
    a
    Толщина стыка 0. 504 −0,196 1,128
    Толщина ответвления 0,756 0,046 −1,320
    Толщина клеммы 0,086 0,079 Длина 7 −0,777 1,072
    Расстояние между ответвлениями −0,319 −0,246 −1,196
    Угол ответвления −0. 002 0,071 0,0249
    7548
    Виды Групповое среднее
    Дискриминантная функция 1 Дискриминантная функция 2 Дискриминантная функция 3
    −0,383 0,749 0,026
    R_amazonica_SA −0,288 −0,229 −0,450
    R_compacta − −0,433 0,200
    R_obtusa 1,708 −0,218 0,114

    Из таблицы a первая дискриминантная функция представляет собой 0,504 * линейную комбинацию переменных: толщина ответвлений + 0,086 * толщина выводов — 0,677 * длина ответвлений — 0,319 * шаг ответвлений -0,002 * угол ответвлений. Значения коэффициентов дискриминантных функций показывают, что толщина терминала и угол разветвления имеют очень небольшую различительную способность для этих четырех групп.Толщина соединения, толщина ответвлений, длина ответвлений и расстояние между ответвлениями оказывают сильное влияние на первую дискриминантную функцию. Групповые средние для канонических переменных (таблица b) дают некоторое представление о том, как группы разделены. Средние в первой функции показывают, что группа R_compacta наиболее удалена от группы R_obtusa. Интересно, что вторая дискриминантная функция способна отделить R_amazonica_AF от R_amazonica_SA, в то время как первая дискриминантная функция не может. Две лучшие дискриминантные функции также виртуализируются диаграммой рассеяния (рис.), чтобы увидеть, насколько хорошо группы разделены.

    Диаграмма рассеяния канонической дискриминантной функции

    На рисунке показано, что из двух канонических переменных Can1 может четко различать R. compacta и R. obtusa. Он также может отделить R. amazonica _AF и R. amazonica _SA от R. compacta и R. obtusa с небольшим перекрытием. Однако Can1 нельзя использовать для отделения R. amazonica _AF от R.amazonica _SA. В этом случае может оказаться полезным Can2, но со значительным перекрытием. Следовательно, чтобы добиться хорошего разделения четырех групп, было бы лучше использовать как первую, так и вторую дискриминантные функции вместе, поскольку первая дискриминантная функция может очень хорошо разделять R. compacta и R. obtusa , а Вторая дискриминантная функция может разделять R. amazonica _AF и R. amazonica _SA.

    Наконец, анализ дискриминантной функции подтверждается путем классификации образцов по их исходным группам.Как показано в таблице, 83,8% (31/37) из R. amazonica _AF, 26,9% (7/26) из R. amazonica _SA, 68% (17/25) из R. compacta и 84% (42/50) из R. obtusa классифицированы правильно. Следовательно, доля всех правильно классифицированных образцов составляет 70,3% (97/138).

    Таблица 6

    Матрица классификации четырех групп в результате канонического дискриминантного анализа

    Виды N Классифицируются как
    Р.amazonica AF R. amazonica SA R. компактная Р. обтуса
    R. amazonica_AF 37 31 (83,8%) 4 (10,8%) 1 (2,7%) 1 (2,7%)
    R. amazonica_SA 26 8 (30,8%) 7 (26,9%) 4 (15,4%) 7 (26.9%)
    R. компактная 25 7 (20%) 1 (4%) 17 (68%) 0 (0%)
    Р. обтуса 50 6 (12%) 2 (4%) 0 (0%) 42 (84%)

    Образцы R. amazonica , собранные в Южной Америке и Африке, должны были принадлежать к тому же виду. Из таблицы, анализ ANOVA показывает различие между двумя группами ( R.amazonica _AF vs R. amazonica _SA) с учетом пяти измерений (da, db, dc, bl и bs), за исключением ba, которое не имеет значения. CDA также применяется к этому случаю. Результат CDA показывает, что образцы, правильно отнесенные к исходным группам, составили 81% (таблица).

    Таблица 7

    Матрица классификации R. amazonica из Африки и Южной Америки в результате канонического дискриминантного анализа

    Виды Классифицированы как
    Р.amazonica AF R. amazonica SA
    R. amazonica AF 32 (86,5%) 5 (13,5%)
    R. amazonica SA 7 (26,9%) 19 (73,1%)

    Обсуждение

    Мы разрабатываем полуавтоматическое программное обеспечение для количественной оценки некоторых важных морфологических признаков печеночников, которые представляют собой разветвляющиеся организмы неправильной и сложной формы.Признаки используются с целью различения видов у рода Riccardia .

    В нашем программном обеспечении мы используем методы анализа 2D-изображений для автоматической количественной оценки морфологических переменных. Большинство измерений выполняется автоматически. Некоторые ручные операции по-прежнему могут потребоваться, например, удаление ложных ветвей, которые образуются во время скелетонизации из-за неровностей границ на объекте на изображении, и петель в скелете, возникающих из-за перекрытия ветвей. Для этих петель автоматическое прерывание петли очень сложно из-за трудностей с определением того, какой край петли следует удалить. Его сложность варьируется в зависимости от количества петель, что может привести к высокой вероятности получения ложных результатов измерения и анализа. Программное обеспечение может сообщать количество петель, а также их расположение, однако пользователь должен решить, как поступать с петлями, которые могут быть (1) ручным удалением кромки, образующей петлю, (2) редактированием, но сохранением основных характеристик изображения исходного образца в максимально возможной степени, вставив зазор шириной в один пиксель, чтобы отделить перекрывающуюся ветвь, или (3) подготовить образцы без цикла.Для нашего эксперимента мы выполнили (2), чтобы вычислить измерение автоматически. Для некоторых изображений слоевищ, представляющих несколько перекрывающихся ветвей, эти ветви были вручную разделены на новые изображения без перекрытия. Два или три изображения могут быть созданы из оригинала и обрабатываться программой отдельно. Исходное изображение с перекрывающимися ветвями также было измерено для сравнения данных.

    Количественные данные некоторых морфологических признаков африканского R.amazonica , R. compacta и R. obtusa из литературы (таблица). На уровне видов трудно сравнивать литературные данные в таблице с нашими данными из-за неточности измерений и различных протоколов. Однако, если мы просто сравним ширину (толщину соединения) и длину (длину ответвления), наши данные (таблица), по-видимому, дают более низкие значения, чем литературные данные. Это может быть связано с измерениями между узлами скелета, которые не учитываются в литературных данных, в отличие от наших методов, которые точно определяют, как их измерять на основе точек, определенных соединениями или узлами в скелете изображения.

    Таблица 8

    Сравнение количественных данных с использованием различных морфологических признаков среди трех видов африканцев Riccardia

    Нет данных
    Измерение Виды Ссылки
    Р. amazonica (AF) R. компактная Р. обтуса
    Ширина главной оси 500–800 мкм Нет данных До 900 мкм Perold [21–23]
    Длина главной оси 13–14 мм 15 мм 10–15 мм
    Длина клеммной ветви 575–875 мкм Нет данных 350–2375 мкм (нет различий между первичной и клеммой)
    Ширина клеммной ветви 285– 500 мкм Нет данных До 525 мкм
    Угол между ответвлениями Нет данных До 30 ° 40–70 °
    Ширина ответвления Нет данных 200-600 мкм Джонс [18, 39] не сделал разницы между уровнями осей
    Длина ответвления Нет данных Нет данных 0. 6–1,5 (мм)
    Длина завода Нет данных Длина до 20 мм Нет данных Минкс [19]
    Длина завода Нет данных До 7 мм Нет данных Arnell [16]
    Ширина установки Нет данных 1-2 мм Нет данных
    Ширина первичного ответвления Нет данных До 500 мкм

    Уровень классификации на основе дискриминантного анализа показал, что виды можно различить с помощью 70. Точность 3% с использованием шести морфологических характеристик. Показатель указывает на значимость морфологических признаков в различении видов Riccardia . Этот результат может подтвердить указание на то, что генетические различия могут выражаться в общих размерах талломов. Предполагалось, что образцов R. amazonica , собранные в Южной Америке и Африке, принадлежат к одному виду. При классической морфо-анатомической ревизии R. amazonica, изучение исторического материала и недавних коллекций [40] показало, что остаются некоторые сомнения относительно включения южноамериканского и африканского материала в один и тот же вид.Поэтому мы также исследовали две группы на основе морфологических измерений. Анализ ANOVA показывает различие между двумя группами, а результат CDA показывает, что образцы, правильно отнесенные (таблица) к исходным группам, составили 81%.

    По нашим выборкам мы предполагаем, что R. amazonica из Южной Америки и Африки демонстрируют существенные различия в своих морфометрических характеристиках, и выдвигаем гипотезу о том, что они могли принадлежать к разным видам. Эта гипотеза видов должна быть включена в пересмотр интегративной таксономии, которая является наиболее согласованной концепцией современных систематиков [41–44].Он занимается изучением рода Riccardia в Африке, включая как молекулярный, так и морфологический анализ [25]. Морфологический анализ, вероятно, не такой мощный, как молекулярный анализ для определения видов, потому что на фенотип могут влиять как исходный генотип, так и условия окружающей среды. Однако этот подход может использоваться как дополнительный инструмент в сочетании с другим подходом, таким как методы молекулярного разграничения (автоматическое обнаружение разрывов штрих-кода (ABGD), обобщенное смешанное слияние yule (GYMC), haplowebs, см. [44]).В случае совпадения различных результатов морфометрия может подтвердить гипотезу вида. С другой стороны, если морфометрические результаты разделяют образцы, которые распознаются как один и тот же вид другими методами, это может предложить некоторые другие направления исследования, например, среди экологических условий, чтобы объяснить эти различия. Морфологический подход также может позволить провести четкий анализ межвидовых вариаций. Однако морфологическая изменчивость вместе с молекулярным анализом и биогеографическими исследованиями — лучший эффективный способ более точной классификации видов.

    Выводы

    В данной статье представлены структура и программное обеспечение для таксономического исследования с использованием морфометрического подхода на 2D-изображении. Наши результаты свидетельствуют о том, что количественные характеристики, определенные с помощью методов обработки и анализа изображений, используемых в нашем программном обеспечении, могут быть полезны для таксономической дифференциации рода Riccardia . Также характеристики ценны для различения одних и тех же видов под влиянием окружающих условий из разных географических мест ( R.amazonica собраны из Южной Америки и Африки). Кроме того, наше морфометрическое программное обеспечение может быть применено для количественной оценки ветвящейся формы роста других модульных организмов.

    Вклад авторов

    ПК написал программу и выполнил статистический анализ. CR разработала эксперимент, получила и сфотографировала образцы и проанализировала данные. FJ внесла свой вклад в программное обеспечение и анализ данных. JK участвовал в разработке и координации эксперимента. Все авторы участвовали в написании и одобрили окончательную рукопись.Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

    Конкурирующие интересы

    Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

    Доступность данных и материалов

    Все данные, подтверждающие выводы этого исследования, доступны у авторов по обоснованному запросу.

    Этика и согласие на участие

    Образцы, использованные в нашем исследовании, получили разрешение и согласие гербариев, перечисленных в Дополнительном файле 1 (см. Таблицу SI1 и Таблицу SI2).

    Финансирование

    Это исследование финансируется Королевским правительством Таиланда (Министерством науки и технологий) Таиланда.

    Сокращения

    ANOVA дисперсионный анализ
    ABGD автоматическое обнаружение пробелов в штрих-коде
    CDA канонический условный дискриминантный анализ7 дикая фауна и флора
    GNU GPL Общая общественная лицензия GNU
    GYMC обобщенный смешанный слитный yule
    MANOVA мультивариантный анализ корневая система
    корневая система

    Дополнительные файлы

    Дополнительный файл 1: Таблица SI1. Происхождение таллоидных печеночников Риккардия коллекции. Таблица SI2. Количество Riccardia образцов из разных мест. Таблица SI3. P-значение критерия нормальности Шапиро-Уилкса для каждой морфологической переменной среди четырех групп. Таблица SI4. Сводка результата ANOVA для каждой морфологической переменной среди всех образцов. (21K, docx) Дополнительный файл 2: Рисунок SI1 . Измерения выборочных изображений видов Riccarida amazonica African group (Row No.1, 2 ), группа Riccardia amazonica South-American (ряд № 3, 4), Riccardia compacta (ряд № 5, 6) и Riccardia obtusa (ряд № 7, 8). (а) Исходное двоичное изображение. (b) Каркас (зеленый), соединения (розовый), клеммы (синий). (c) Контур (голубой). (d) Толщина соединения (красный), Толщина ответвления (серый), (e) Длина ответвления. (f) Толщина клемм (зеленый), расстояние между ответвлениями (белый). (861K, docx)

    Ссылки

    2. Чиндапол Н., Каандорп Дж. А., Кронембергер С., Масса Т., Генин А.Моделирование роста и формы склерактиниевого коралла Pocilloporaverrucosa и влияние гидродинамики. PLoS Comput Biol. 2013; 9 (1): e1002849. DOI: 10.1371 / journal.pcbi.1002849. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 3. Рибейро А.М., Ллойд П., Дин WRJ, Браун М., Боуи RCK. Эколого-географический контекст морфологической и генетической дивергенции у птиц, обитающих в подлеске. PLoS ONE. 2014; 9 (2): e85903. DOI: 10.1371 / journal.pone.0085903. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 4.Харпер Дж. Л., Розен Б. Р., Уайт Дж. Рост и форма модульных организмов. Лондон: Королевское общество; 1986. стр. 250. [Google Scholar] 5. Букштейн FL. Инструменты морфометрии для данных ориентиров: геометрия и биология. Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета; 1991. с. 435. [Google Scholar] 6. Kaandorp JA. Морфологический анализ форм роста ветвящихся морских сидячих организмов по градиентам среды. Mar Biol. 1999. 134: 295–306. DOI: 10.1007 / s002270050547. [CrossRef] [Google Scholar] 7. Крушинский KJ, Kaandorp JA, Liere R.Вычислительный метод количественной оценки морфологической изменчивости склерактиниевых кораллов. Коралловые рифы. 2007; 26: 831–840. DOI: 10.1007 / s00338-007-0270-6. [CrossRef] [Google Scholar] 8. Малуф Дж. Н., Нозуэ К., Мумбах М. Р., Палмер К. М.. LeafJ: плагин ImageJ для полуавтоматического измерения формы листьев. J Vis Exp. 2013; 71: e50028. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 9. Bylesjö M, Segura V, Soolanayakanahally RY, Rae AM, Trygg J, Gustafsson P, et al. LAMINA: инструмент для быстрой количественной оценки параметров формы и размера листьев.BMC Plant Biol. 2008; 8: 82. DOI: 10.1186 / 1471-2229-8-82. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 10. Backhaus A, Kuwabara A, Bauch M, Monk N, Sanguinetti G, Fleming A. LEAFPROCESSOR: новый инструмент фенотипирования листьев, использующий анализ энергии изгиба контура и кластерный анализ формы. Новый Фитол. 2010. 187 (1): 251–261. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2010.03266.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 11. Le Bot J, Serra V, Fabre J, Draye X, Adamowicz S, Pagès L. DART: программное обеспечение для анализа архитектуры и развития корневой системы на основе захваченных изображений.Почва растений. 2010. 326 (1–2): 261–273. DOI: 10.1007 / s11104-009-0005-2. [CrossRef] [Google Scholar] 12. Лейтнер Д., Фельдерер Б., Вонтобель П., Шнепф А. Восстановление свойств корневой системы с помощью анализа изображений — на примере двухмерных изображений нейтронной радиографии люпина. Plant Physiol. 2013. 164 (1): 24–35. DOI: 10.1104 / стр.113.227892. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 13. Кларк Р.Т., Фамосо А.Н., Чжао К., Шафф Дж.Э., Крафт Э.Дж., Бустаманте С.Д. и др. Высокопроизводительная 2D-платформа для фенотипирования корневой системы облегчает генетический анализ роста и развития корней.Plant Cell Environ. 2013; 36 (2): 454–466. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2012.02587.x. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 14. Седерстрём Л., Хагборг А., фон Конрат М., Бартоломью-Беган С., Белл Д., Бриско Л. и др. Всемирный контрольный список роголистника и печеночника. Фитоключи. 2016 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar] 15. Прейссинг М., Олссон С., Шефер-веркимп А. , Викетт Н., Вик Д., Небель М. Новые взгляды на эволюцию семейства печеночников Aneuraceae (Metzgeriales, Marchantiophyta) с упором на род Lobatiriccardia.Таксон. 2010. 59 (5): 1424–1440. [Google Scholar] 16. Арнелл С. Южноафриканский вид Riccardia. Bot Notiser. 1952; 2: 139–156. [Google Scholar] 17. Арнелл С. Hepaticae из Южной Африки. Стокгольм: Шведский совет естественнонаучных исследований; 1963. [Google Scholar] 18. Джонс Э. Род Riccardia в тропической Африке. Trans Br Bryol Soc. 1956; 3: 74–84. DOI: 10.1179 / 006813856804829741. [CrossRef] [Google Scholar] 19. Минкс Дж., Пуч Т. Восточноафриканские мохообразные IX. Aneuraceae. Abstracta Botanica. 1985; 9: 79–98.[Google Scholar] 20. Perold SM. Исследования печеночников семейства Aneuraceae (Metzgeriales) из южной части Африки. 2. Род Riccardia и его типовой вид R. multi-fida с подтверждением его присутствия в регионе. Боталия. 2001. 31 (2): 183–187. [Google Scholar] 21. Perold SM. Исследования печеночников семейства Aneuraceae (Metzgeriales) из южной части Африки. 4. Riccardia obtusa . Боталия. 2002. 32: 181–184. [Google Scholar] 22. Perold SM. Исследования печеночников семейства Aneuraceae (Metzgeriales) из южной части Африки.3. Riccardia compacta . Боталия. 2002; 32: 15–19. [Google Scholar] 23. Perold SM. Исследования печеночников семейства Aneuraceae (Metzgeriales) из южной части Африки. 5. Riccardia amazonica . Боталия. 2003. 33: 99–104. [Google Scholar] 24. Спрус Р. Гепатики Амазонки и Анд Перу и Экватора. Trans Proc Bot Soc Эдинбург. 1885; 15: 545. [Google Scholar]

    25. Риб К., Янссон Ф., Конглерд П., Гарнье Л., Корнетт Р., Джаббур Ф. и др. Новый инструмент для количественной оценки формы таллоидных печеночников позволяет различать виды в пределах рода Riccardia (Aneuraceae, Marchantiophyta).Bot J Linnean Soc (представлен, 2016 г.).

    26. Виггинтон MJ. Контрольный список и распространение печеночников и роголистников в Африке к югу от Сахары, включая острова Восточной Африки. Trop Bryol Res Rep.2009; 8.

    27. Программа обработки изображений GNU (домашняя страница в Интернете). 2015. www.gimp.org. По состоянию на 1 ноября 2015 г. 29. Чой В.П., Лам К., Сиу В. Извлечение евклидова скелета на основе критерия связности. Распознавание образов. 2003. 36: 721–729. DOI: 10.1016 / S0031-3203 (02) 00098-5. [CrossRef] [Google Scholar] 30.Latecki LJ, Li Q, Bai X, Liu W. Скелетонизация с использованием SSM преобразования расстояния. Изображение Proc ICIP. 2007. 5: 349–352. [Google Scholar] 31. Ильг М., Орневич Р. Применение скелетов Вороного для перцептивной группировки в линейных изображениях. Распознавание образов. 1992; 3: 382–385. [Google Scholar] 32. Palagyi K, Tschirren J, Sonka M. Количественный анализ деревьев внутригрудных дыхательных путей: методы и проверка. LNCS. 2003. 273: 222–233. [PubMed] [Google Scholar] 33. Ли Т., Кашьяп Р.Л., Чу К. Построение каркасных моделей с помощью трехмерных медицинских алгоритмов утонения поверхности / оси.CVGIP. 1994. 56 (6): 462–478. [Google Scholar] 34. Zhang TY, Suen Ching Y. Быстрые параллельные алгоритмы прореживания. CACM. 1984. 27 (3): 236–239. DOI: 10.1145 / 357994.358023. [CrossRef] [Google Scholar] 35. Стефанелли Р., Розенфельд А. Некоторые параллельные алгоритмы прореживания цифровых изображений. JACM. 1971. 18 (2): 255–264. DOI: 10.1145 / 321637.321646. [CrossRef] [Google Scholar] 36. Хильдич К. Линейные скелеты из квадратных шкафов. Mach Intell IV: Издательство Эдинбургского университета; 1969. С. 403–420. [Google Scholar] 37.Danielsson PE. Отображение евклидова расстояния. Вычислить процесс изображения графа. 1980; 14: 227–248. DOI: 10.1016 / 0146-664X (80)

    -4. [CrossRef] [Google Scholar] 38. Команда RStudio. RStudio: комплексная разработка для Р. Бостона: RStudio, Inc .; 2015. http://www.rstudio.com/. По состоянию на 20 января 2016 г. 39. Джонс Э. Ливерник и флора роголистника Западной Африки (ред. М.Дж. Виггинтон) Scripta Botanica Belgica. 2004; 30: 443. [Google Scholar] 40. Риб К., Бардат Дж. Исследования типов африканской рикардии и связанные с ними материалы. Cryptogamie Bryol.2014; 35 (1): 47–75. DOI: 10.7872 / cryb.v35.iss1.2014.47. [CrossRef] [Google Scholar] 41. Дайрат Б. К интегративной таксономии. Biol J Linn Soc. 2005; 85: 407–415. DOI: 10.1111 / j.1095-8312.2005.00503.x. [CrossRef] [Google Scholar] 42. Шлик-Штайнер Б., Штайнер Ф., Зайферт Б., Штауфер С., Кристиан Э., Крозье Р. Интегративная таксономия: мультиисточниковый подход к изучению биоразнообразия. Анну Рев Энтомол. 2010; 55: 421–438. DOI: 10.1146 / annurev-ento-112408-085432. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 43. Агилар С., Вуд П., мл., Куси Дж., Гусман А., Хуари Ф., Лундберг М. и др.Интегративная таксономия и предварительная оценка видовых ограничений в комплексе Liolaemus walkeri (Squamata, Liolaemidae) с описанием трех новых видов из Перу. Zookeys. 2013; 364: 47–91. DOI: 10.3897 / zookeys.364.6109. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 44. Фонтането Д., Флот Дж. Ф., Тан CQ. Руководство по таксономии ДНК с упором на мейофауну. Mar Biodiv. 2015; 45: 433.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *