Неорганические и органические вещества клетки, подготовка к ЕГЭ по биологии

Задумайтесь! Мы с вами состоит из миллиардов атомов. Все атомы находятся в круговороте, и все атомы, которыми мы обладаем, в ком-то и где-то находились те 4,5 млрд. лет, которые существует Земля. Они были частями животных, растений, грибов и бактерий — а сейчас принадлежат нам на короткое время.

С химической точки зрения ответ на вопрос «Жив ли изучаемый объект?» — не представляется возможным. Понятию «жизнь» дано колоссальное количество определений. Жизнь — это самовоспроизведение с изменением, способ существования белковых тел, постоянный обмен веществ с внешней средой.

Мы приступаем к изучению неорганических и органических веществ клетки. Начнем с неотъемлемого компонента клетки, благодаря которому жизнь на Земле в принципе стала возможна — вода.

Вода

Составляет 60-80% массы клетки. Молекула воды обладает уникальным свойством — полярностью, которое возникает из-за разницы в электроотрицательности (ЭО) между атомами кислорода и водорода (у кислорода ЭО больше).

Поскольку молекула воды полярна, ее называют диполь. Между молекулами воды возникают непрочные водородные связи: водородная связь начинается от отрицательно заряженного атома кислорода (2δ^—) одной молекулы воды и тянется до положительно заряженного атома водорода другой молекулы воды (δ⁺)

По отношению к воде все вещества можно подразделить на два типа:

• Гидрофильные (греч. hydro — вода и philéo — люблю) — вещества, которые хорошо растворяются в воде. Гидрофильными веществами являются сахара, соли, альдегиды, спирты, аминокислоты.
• Гидрофобные (греч. hydro — вода и phobos — страх) — вещества, которые не растворяются в воде. Гидрофобными веществами являются жиры.

Роль воды в клетке трудно переоценить. Ее функции и свойства крайне важны:

• Вода — универсальный растворитель

Большинство реакций, которые протекают в клетке, идут в растворе (водной среде). Полярность молекулы воды позволяет ей быть отличным растворителем для других гидрофильных (полярных) веществ.

• Вода — терморегулятор

Вода может поглощать теплоту при минимальном изменении температуры. Это настоящее «спасение» для клеток: чуть только температура меняется, вода начинает поглощать избыток тепла, защищая клетку от перегревания. Выделяясь на поверхность кожи с потом, вода испаряется, поверхность кожи при этом охлаждается.

• Вода — реагент

Она не только создает среду для реакций в клетке, но и сама активно участвует во многих из них. Расщепление питательных веществ, попавших в клетку, происходит за счет реакции гидролиза (греч. hydro — вода и lysis — расщепление).

• Транспортная функция

Питательные вещества, газы перемещаются по организму с током крови. Вода составляет 90-92% плазмы крови, является ее основным компонентом. С помощью воды происходит не только доставка веществ к клеткам, но и удаление из организма побочных продуктов обмена веществ.

• Структурная функция
Вода придает тканям тургор (лат. turgor — наполнение) — внутреннее осмотическое давление в живой клетке, создающее напряжение оболочек клеток. Вода составляет от 60 до 95% цитоплазмы, придает клеткам форму. Изменение тургора клеток растений приводит к перемещениям их частей, раскрытию устьиц, цветков.

Осмотическое давление — избыточное гидростатическое давление на раствор, отделенный от чистого растворителя с помощью полупроницаемой мембраны.

Главное — понимать суть: если мы поместим живую клетку в гипертонический раствор, то вода (растворитель) устремится из клетки в раствор (в сторону большей концентрации соли) — это приведет к сморщиванию клеток.

Если же клетка окажется в гипотоническом растворе, то вода извне устремится внутрь клетки (опять-таки в сторону большей концентрации солей), приводя при этом к разбуханию (и возможному разрыву) клетки.

Элементы

Живая клетка — кладезь элементов таблицы Менделеева. Процент содержания различных элементов отличается, в связи с чем все они делятся на 3 группы:

• Биогенные (основные) — C, H, O, N. Входят в состав органических соединений, составляют основную часть клетки
• Макроэлементы (греч. makrós — большой) — составляют десятые и сотые доли в клетке: K, Na, Ca, Mg, Cl, P, S
• Микроэлементы (греч. mikrós — маленький) — составляют тысячные доли в клетке: Zn, Cu, I, Co, Mn, Fe

Процентное содержание элемента не коррелирует с его важностью и биологической значимостью. Так, к примеру, микроэлемент I играет важную роль в синтезе гормонов щитовидной железы: тироксина, трийодтиронина. За нормальные рост и развитие организмов отвечают Zn, Mn, Cu.

Благоприятно влияют на сперматозоиды Zn, Ca, Mg, защищая их от оксидативного стресса (окисления). Невозможным становится нормальное образование эритроцитов без должного уровня Fe и Cu.

Соли

В водной среде клетки соли диссоциируют (распадаются) на положительно заряженные ионы — катионы (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺) и отрицательно заряженные — анионы (Cl^—, SO₄^2-, HPO₄^2-, H₂PO₄^—).

Для процессов возбуждения клетки (нейрона, миоцита — мышечной клетки) внутри клетки должна поддерживаться низкая концентрация ионов Na⁺ и высокая концентрация ионов K⁺. В окружающей клетку среде все наоборот: много Na и мало K. В мембране существует специальный натрий-калиевый насос, который поддерживает необходимое равновесие. Если это соотношение нарушится, то нейрон не сможет сгенерировать нервный импульс, а клетка мышцы — сократиться.

Соли в клетке и организме выполняют ряд важных функций:

• Участвуют в активации ферментов
• Создают буферные системы (бикарбонтаную, фосфатную, белковую)
• Поддерживают кислотно-щелочное состояние (КЩС)
• Создают осмотическое давление клетки
• Создают мембранный потенциал клеток (натрий-калиевый насос)
• Являются основным минеральным составляющим скелета внутреннего и наружного (у моллюсков)

Мы переходим к органическим компонентам клетки, к которым относятся: жиры, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты.

Белки, или пептиды (греч. πεπτος — питательный)

Белки — полимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Белки представляют линейную структуру, образованную из длинной цепи аминокислот, между которыми возникают пептидные связи. Пептидная связь образуется между карбоксильной группой (COOH) одной аминокислоты и аминогруппой другой аминокислоты (NH₂).

Между понятиями пептиды и белки существует определенная разница. Белки состоят из сотен тысяч аминокислот. Пептидами называют небольшие белки, содержащие до 10 аминокислот. Ими являются некоторые гормоны: окситоцин, вазопрессин, тиреолиберин — эти пептиды выполняют регуляторную функцию.

Выделяется несколько уровней пространственной организации белка:

• Первичная — полипептидная цепь, в которой аминокислоты расположены линейно
• Вторичная — полипептидная цепь закручивается в спираль, формируется α или β структура
• Третичная — спирали скручиваются в глобулу (лат. globulus — шарик)
• Четвертичная — образуется у сложных белков путем соединения нескольких глобул

При резком изменении оптимальных для белка условий он подвергается денатурации: при этом происходит переход от высших структур организации к низшим, или «раскручивание белка». Важно заметить, что аминокислотная последовательность (первичная структура белка) при этом не меняется, однако свойства белка меняются кардинально (теряется его гидрофильность).

Осмелюсь сделать заявление: вы часто начинаете свой день с денатурации белка. Простейший способ провести такой эксперимент — пожарить яичницу. Заметьте, что изначально яичный белок прозрачный и текучий, но по итогу жарки эти свойства утрачиваются: он становится непрозрачным и вязким.

Завершаем тему о белках изучением их функций:

• Каталитическая (греч. katalysis — разрушение)

Белки — природные катализаторы, ускоряющие реакции в организме в десятки и сотни тысяч раз. Эту роль главным образом выполняют белки-ферменты (энзимы).

Иногда в состав белков входят так называемые ко-факторы — небелковые соединения, которые необходимы ферменту для его биологической активности (в роли ко-факторов могут выступать Zn²⁺, Mg²⁺).
• Строительная

Белки входят в состав клеточных мембран. Сложные белки: коллаген, эластин — входят в состав соединительных тканей организма, придавая им некоторую прочность и эластичность.

• Регуляторная

Некоторые гормоны, регулирующие обменные процессы в организме, имеют белковое происхождение: инсулин, глюкагон, адренокортикотропный гормон (АКТГ).

• Защитная

Говоря об этой функции, прежде всего, стоит вспомнить об антителах — иммуноглобулинах, которые синтезируют B-лимфоциты. Антитела нейтрализуют чужеродные организму антигены (разрушают бактерии).

Помимо антител, защитную функцию выполняют также белки свертывающей системы крови (тромбин и фибриноген): они предохраняют организм от кровопотери.

• Энергетическая

При недостаточном питании в организме начинают окисляться молекулы белков. При расщеплении 1 г белков выделяется 17,6 кДж энергии.

• Транспортная

Некоторые белки крови способны присоединять к себе и переносить различные молекулы. Альбумины участвуют в транспорте жирных кислот, глобулины — гормонов и некоторых ионов (Fe, Cu). Основной белок эритроцитов — гемоглобин — способен переносить кислород, углекислый и угарный газы (угарный конечно нежелательно ему переносить, будет отравление)

• Сократительная

Двигательные белки, актин и миозин, на уровне саркомера обеспечивают сокращение мышц. При возбуждении мышечной ткани тонкие нити актина начинают тереться о толстые нити миозина, приводя к сокращению.

• Рецепторная

На поверхности мембраны белки образуют многочисленные рецепторы, которые, соединяясь с гормонами, приводят к изменению обмена веществ в клетке. Таким образом, гормоны реализуют воздействие на клетки органов-мишеней.

Жиры, или липиды (греч. lipos — жир)

С химической точки зрения жиры являются сложными эфирами, образованными трехатомным спиртом глицерином и высшими карбоновыми кислотами (жирными кислотами). Среди их свойств надо выделить то, что они практически нерастворимы в воде. Вспомните, как тяжело смыть жир с рук водой.

Почему именно мыло смывает жир с рук? Дело в том, что молекула мыла повторяет свойства жира: одна часть ее гидрофобна, а другая гидрофильна. Мыло соединяется с молекулой жира гидрофобной частью, и вместе они легко смываются водой.

Приступим к изучению функций жиров:

• Энергетическая

При окислении жиров выделяется много энергии: 1 г — 38,9 кДж. Это вдвое больше выделяющейся энергии при расщеплении 1г углеводов.

• Запасающая

Жиры имеют способность накапливаться в клетках, расположенных в подкожно-жировой клетчатке, внутренних органах. Эти запасы являются резервом организма на случай голодания или при недостаточном питании.

В жирах также запасается вода: в 100 г жира содержится 107 мл воды. Многим пустынным животным (верблюдам) жировые запасы помогают длительное время обходиться без воды.

• Структурная

Жиры входят в состав биологических мембран клеток человека вместе с белками. Из фосфолипидов построены мембраны всех клеток органов и тканей!

Так, к примеру, холестерин — обязательный компонент мембраны, придает ей определенную жесткость и совершенно необходим для нормальной жизнедеятельности (заболевания возникают только при нарушении липидного обмена).

• Терморегуляция

Жиры обладают плохой теплопроводностью. Располагаясь в подкожно-жировой клетчатке, они образуют термоизолирующий слой. Особенно хорошо он развит у ластоногих (моржи и тюлени), китов, защищает их от переохлаждения.

• Гормональная

Некоторые гормоны по строению относятся к жирам: половые (андрогены — мужские и эстрогены — женские), гормон беременности (прогестерон), кортикостероиды.

• Участие в обмене веществ (метаболизме)

Производное жира — витамин D — принимает важное участие в обмене кальция и фосфора в организме. Он образуется в коже под действием ультрафиолетового излучения (солнечного света). При недостатке витамина D возникает заболевание - рахит.

Углеводы

Представляют собой органические соединения, состоящие из одной или нескольких молекул простых сахаров. Выделяется три основных класса углеводов:

• Моносахариды (греч. monos — единственный)

Простые сахара, легко растворяющиеся в воде и имеющие сладкий вкус. Моносахариды подразделяются на гексозы (имеют 6 атомов углерода) — глюкоза, фруктоза, и пентозы (имеют 5 атомов углерода) — рибоза и дезоксирибоза, входящие в состав нуклеиновых кислот.

• Олигосахариды (греч. ὀλίγος — немногий)

При гидролизе олигосахариды распадаются на моносахариды. В состав олигосахаридов может входить от 2 до 10 моносахаридных остатков. Если в состав олигосахарида входят 2 остатка моносахарида, то его называют дисахарид. К дисахаридам относятся сахароза, лактоза, мальтоза. При гидролизе сахароза распадается на глюкозу и фруктозу.

• Полисахариды

Это биополимеры, в состав которых входят сотни тысяч моносахаридов. Они обладают высокой молекулярной массой, нерастворимы в воде, на вкус несладкие.

Крахмал, целлюлоза, гликоген, хитин и муреин — все это биополимеры. Давайте вспомним, где они находятся.

Клеточная стенка образована: у растений — целлюлозой, у грибов — хитином, у бактерий — муреином. Запасным питательным веществом растений является крахмал, животных — гликоген.

Перечислим функции, которые выполняют углеводы:

• Энергетическая

В результате расщепления 1 г углеводов высвобождается 17,6 кДж энергии.

• Запасающая

Запасным питательным веществом растений и животных соответственно являются крахмал и гликоген. Расщепление гликогена позволяет нам оставаться в сознании и быть активными между приемами пищи.

Гликоген представляет собой разветвленную молекулу, состоящую из остатков глюкозы. За счет больших размеров такая молекула хорошо удерживается в клетке, а ее разветвленность позволяет ферментам быстро отщеплять множество молекул глюкозы одновременно.

Существуют заболевания, при которых распад гликогена нарушается: в результате нейроны не получают глюкозы (источника энергии, соответственно не синтезируются и молекулы АТФ). Из-за этого становятся возможны частые потери сознания.

• Структурная (опорная)

Целлюлоза входит в состав клеточных стенок растений, придавая им необходимую твердость. Хитин образует клеточную стенку грибов и наружный скелет членистоногих.

Нуклеиновые кислоты (от лат. nucleus — ядро)

Высокомолекулярные органические соединения, представленные двумя видами: ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты) и РНК (рибонуклеиновые кислоты). ДНК и РНК — биополимеры, мономером которых является нуклеотид. Запомните, что нуклеотид состоит из 3 компонентов:

• Азотистое основание

Для ДНК характерны следующие азотистые основания: аденин — тимин, гуанин — цитозин; для РНК: аденин — урацил, гуанин — цитозин. Исходя из принципа комплементарности, данные основания соответствуют друг другу, в результате чего между ними образуются связи.

Между аденином и тимином образуется 2 водородные связи, а между гуанином и цитозином — 3.

Именно по этой причине количество аденина в молекуле ДНК всегда совпадает с количеством тимина. К примеру, если в ДНК 20% аденина, то с уверенностью можно сказать, что в ней 20% тимина. Выходит на оставшиеся основания — цитозин и гуанин — остается 60%, значит, цитозин и гуанин составляют в ДНК 30% каждый. Таким нехитрым образом, зная процент содержания одного основания, можно подсчитать все остальные.

• Остаток сахара

В ДНК остаток сахара — дезоксирибоза, в РНК — рибоза.

• Остаток фосфорной кислоты — фосфат

Мы подробно изучили структуру ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) — двойной правозакрученной спиральной молекулы. Теперь настало время детально поговорить об РНК (рибонуклеиновой кислоте). Все виды РНК синтезируются на матрице — ДНК, различают три вида РНК:

• Рибосомальная РНК (рРНК)

Синтезируется в ядрышке. рРНК входит в состав малых и больших субъединиц рибосом. В процентном отношении рРНК составляет 80-90% всей РНК клетки.

• Информационная РНК (иРНК, син. — матричная РНК, мРНК)

Синтезируется в ядре в ходе процесса транскрипции (лат. transcriptio — переписывание). Фермент РНК-полимераза строит цепь иРНК по принципу комплементарности с ДНК. Исходя из данного принципа, гуанин (Г) в молекуле ДНК соединяется с цитозином (Ц) в РНК. Далее соответственно: цитозин (Ц) — гуанин (Г), аденин (А) — урацил (У), тимин (Т) — аденин (А).

• Транспортная РНК (тРНК)

Обеспечивает транспорт аминокислоты к рибосоме во время синтеза белка. Благодаря этому становится возможным соединение аминокислот друг с другом, образуется белок. тРНК имеет характерную форму клеверного листа.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

1. Особенности химического состава клетки

Химические элементы клетки

Живые организмы состоят из веществ, образованных атомами тех же химических элементов, которые входят в состав тел неживой природы. Этот факт говорит о взаимосвязи живой и неживой природы. В клетках разных живых организмов находятся атомы одинаковых химических элементов, что подтверждает единство всех живых организмов.

Из известных в настоящее время более \(115\) элементов около \(80\) обнаружено в составе клетки.

 

В зависимости от содержания химических элементов в клетках живых организмов их делят на три группы.

 

К макроэлементам относят элементы, содержание которых превышает \(0,001\) % от массы тела. \(98\) % массы любого организма составляют органогены: кислород, углерод, водород и азот.

• Кислород (до \(75\) %) входит в состав воды, органических и минеральных веществ клетки. 
• Углерод (около \(15\) %) является обязательной составной частью всех органических молекул.
• Водород (\(8\) %) содержится в воде и в органических веществах. 
• Азот (около \(3\) %) входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ.

 

Приблизительно \(2\) % от массы клетки приходится ещё на восемь макроэлементов. Это магний (Mg), натрий (Na), кальций (Ca), железо (Fe), калий (K), фосфор (P), хлор (Cl), сера (S).

 

К микроэлементам относятся те элементы, на долю которых приходится от \(0,000001\) % до \(0,001\) %: бор (B), никель (Ni), кобальт (Co), медь (Cu), молибден (Mo), цинк (Zn) и др.

 

Третья группа — ультрамикроэлементы, содержание которых не превышает \(0,000001\) %: уран (U), радий (Ra), золото (Au), ртуть (Hg), свинец (Pb), цезий (Cs), селен (Se) и др.

 

Рис. \(1\). Содержание химических элементов в живых организмах

 

Количество химического элемента не определяет его значение для организма. Например, йод относится к микроэлементам, но он входит в состав гормонов щитовидной железы, которые регулируют обмен веществ в организме человека.

Химические вещества клетки

Элементы в виде атомов образуют молекулы неорганических и органических соединений клетки.

 

Рис. \(2\). Содержание химических веществ в клетке

К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли.

 

Органические соединения характерны только для живых организмов, в то время как неорганические существуют и в неживой природе. К органическим веществам относятся соединения углерода, содержащие также атомы водорода, кислорода, азота, фосфора.

 

В клетках находятся низкомолекулярные соединения: аминокислоты, моносахариды, нуклеотиды, витамины, а также высокомолекулярные (полимеры): белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты. 

 

Рис. \(3\). Органические вещества клетки

 

Молекулы этих веществ (макромолекулы) состоят из большого числа повторяющихся звеньев. Белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты содержатся во всех живых клетках и выполняют важнейшие функции, обеспечивающие жизнедеятельность клетки.  Поэтому их называют биополимерами.

Простые вещества, из которых образуются макромолекулы, называются мономерами. Мономерами нуклеиновых кислот являются нуклеотиды, белков — аминокислоты, а макромолекулы полисахаридов состоят из остатков глюкозы.

Рис. \(4\). Модель молекулы белка

Источники:

Рис. 1. Содержание химических элементов в живых организмах © ЯКласс.

Рис. 2. Содержание химических веществ в клетке © ЯКласс.

Рис. 3. Органические вещества клетки © ЯКласс.

Рис. 4. Модель молекулы белка https://cdn.pixabay.com/photo/2015/08/02/23/26/adrenomedullin-872350_960_720.jpg. 09.09.2021.

2. Вода и её роль в жизнедеятельности клетки

Вода (h3O) — важнейшее неорганическое вещество клетки. В клетке в количественном отношении вода занимает первое место среди других химических соединений. Вода входит в состав цитоплазмы, она придаёт клетке объём и упругость, участвует во всех химических реакциях. Все биохимические реакции происходят в водных растворах. Чем интенсивнее протекает в клетке обмен веществ, тем выше в ней содержание воды.

 

Вода заполняет пространства между клетками, она составляет основу клеточного сока в вакуолях. Транспорт веществ в живых организмах осуществляется в виде водных растворов.

 

У воды имеется ряд свойств, которые обуславливают её значение для живых организмов.

Структура молекулы воды

Особые свойства воды связаны со строением её молекулы.

 

Связи между атомами водорода и кислорода в молекуле воды полярные. Из-за большей электроотрицательности атома кислорода электроны общих электронных пар сдвинуты к нему. Поэтому на атоме кислорода имеется частичный отрицательный заряд, а на атомах водорода — частичные положительные заряды. Так как молекула воды имеет угловое строение, разные заряды в ней находятся у разных полюсов. Молекула полярная, она является диполем.

Рис. \(1\). Молекула воды

Полярные молекулы воды взаимодействуют между собой с образованием водородных связей, обуславливающих многие особенности физических и химических свойств вещества.  

Рис. \(2\). Водородные связи

Свойства воды

Вода — полярный растворитель, в ней растворяются другие полярные вещества. Такие вещества называют гидрофильными. К этой группе относятся многие соли, моно- и дисахариды, аминокислоты, минеральные кислоты. В растворённом состоянии молекулы или ионы веществ могут свободно двигаться, и они легче вступают в химические реакции.

 

Вещества, нерастворимые в воде, называются гидрофобными. К ним относятся жиры, многие белки и нуклеиновые кислоты. Гидрофобность некоторых веществ имеет важное значение для живых организмов (например, из таких веществ формируются клеточные мембраны)

 

Важное свойство воды — способность растворять газообразные вещества (O2, CO2 и др.).

У воды высокая теплоёмкость, т. е. способностью поглощать много тепла при незначительном возрастании собственной температуры.  Высокая теплоёмкость сглаживает температурные колебания и защищает организмы от быстрого и сильного охлаждения или нагревания.

Вода имеет высокую теплоту парообразования, для её испарения необходима довольно большая энергия. Использование значительного количества энергии на разрыв водородных связей при испарении воды способствует её охлаждению. Это свойство воды предохраняет организмы от перегрева. Примеры: испарение воды листьями растений и выделение пота у животных.

 

У воды также высокая теплопроводность, которая обеспечивает быстрое распределение тепла по всему организму.

 

Вода не сжимается. Она создаёт тургорное давление и поддерживается упругость тканей и органов. У некоторых беспозвоночных (например, у круглых червей) полостная жидкость выполняет функцию гидростатического скелета.

 

У воды высокое поверхностное натяжение. Поэтому кровь движется по капиллярам у животных и поднимается по сосудам в растениях.

Функции воды

1. Вода является универсальным растворителем. Благодаря разной растворимости веществ в воде формируются плазматические мембраны.

 

2. Вода выполняет в живых организмах транспортную функцию. Вещества поступают в клетки и организмы, а также переносятся внутри них в виде водных растворов.

  

3. Вода участвует в биохимических реакциях, протекающих в клетке (гидролиз веществ), является источником кислорода и водорода при фотолизе в световую фазу фотосинтеза.

  

4. Вода играет важную роль в осуществлении теплорегуляции.

 

5. Вода является составной частью слизей, образующихся в органах дыхания и пищеварения, а также секретов некоторых желез и органов: пищеварительных соков, желчи, слюны, пота, слёз и т. д.

Источники:

Рис. 1. Молекула воды © ЯКласс.

Рис. 2. Водородные связи. Автор: chris 論 (vectorisation), Raimund Apfelbach — File:Wasserstoffbrückenbindungen Wasser.png, Общественное достояние, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=8973461. 07.09.2021.

4. Состав, свойства и функции углеводов

Углеводы — это природные органические соединения, содержащиеся во всех клетках живых организмов и выполняющие важные функции.

Состав и классификация углеводов

Молекулы углеводов состоят из атомов трёх элементов — углерода, водорода и кислорода. Состав большинства углеводов можно выразить формулой: Cn(h3O)m. В состав производных углеводов могут входить и другие элементы. Так, в хитине содержатся ещё и атомы азота.

 

Углеводы делят на три класса. 

 

Рис. \(1\). Классификация углеводов

Самое простое строение имеют моносахариды. Наиболее распространённый моносахарид — это глюкоза.

 

Рис. \(2\). Модель молекулы глюкозы

 

Глюкоза является главным источником энергии в клетках всех живых организмов.

  

Фруктоза содержится в мёде, ягодах и фруктах.

 

Рибоза входит в состав важных химических соединений — РНК, АТФ, некоторых ферментов.

 

Дезоксирибоза — компонент молекул ДНК.

 

Все моносахариды — это сладкие на вкус кристаллические вещества, хорошо растворимые в воде.

Олигосахариды

Олигосахариды содержат в молекулах от двух до десяти остатков моносахаридов. Молекулы дисахаридов образуются в результате соединения двух молекул моносахаридов. По свойствам они похожи на моносахариды: хорошо растворяются в воде, сладкие на вкус.

 

Сахароза состоит из остатков глюкозы и фруктозы. В растениях это вещество является растворимым запасным углеводом, а также продуктом фотосинтеза, который транспортируется от листьев к другим органам. Знакома всем как сахар (свекловичный или тростниковый).

 

Лактоза (молочный сахар) образована молекулами глюкозы и галактозы. Содержится в молоке.

 

Мальтоза (солодовый сахар) состоит из глюкозы. Образуется из крахмала при прорастании семян, является источником энергии для процесса прорастания.

Полисахариды

Молекулы полисахаридов состоят из большого числа остатков моносахаридов. Эти вещества не имеют вкуса и не растворяются в воде.

Крахмал — запасной углевод растений. Его молекулы образованы остатками глюкозы, соединёнными в линейные или разветвлённые цепи.

 

Целлюлоза входит в состав клеточных стенок грибов и растений и придаёт им прочность. Молекулы целлюлозы тоже образованы остатками глюкозы, но они намного длиннее молекул крахмала. Целлюлоза не растворяется в воде и других растворителях.

 

Гликоген похож по строению на крахмал.  Это запасной углевод у животных.

 

Хитин похож по строению на целлюлозу, но отличается наличием в его молекулах атомов азота.

Функции углеводов

1. Энергетическая функция углеводов заключается в том, что под влиянием ферментов происходит их расщепление и окисление с выделением энергии. Важно, что углеводы могут расщепляться как в присутствии кислорода, так и без него. Продуктами полного окисления этих веществ являются углекислый газ и вода.

 

2. Запасающая функция проявляется в накоплении излишков углеводов в клетках: у растений — крахмала, у животных и грибов — гликогена. При необходимости запасные углеводы расщепляются до глюкозы и используются клеткой для получения энергии. 

 

3. Строительная функция заключается в том, что углеводы служат строительным материалом: целлюлоза входит в состав клеточных стенок растений, а хитин образует клеточные стенки грибов и кутикулу членистоногих. Эти же углеводы выполняют защитную функцию. 

 

4. Сигнальная (рецепторная) функция состоит в том, что гликопротеины (комплексные соединения углеводов и белков), расположенные на поверхности клетки, воспринимают и передают в клетку сигналы из внешней среды.

Источники:

Рис. 1. Классификация углеводов. © ЯКласс.

Рис. 2. Модель молекулы глюкозы. https://image.shutterstock.com/image-illustration/molecule-glucose-isolated-on-white-600w-570551413

3. Минеральные вещества и их роль в клетке

Для нормальной жизнедеятельности организмов требуются минеральные соли.  В клетке они находятся в твёрдом или в растворённом виде. Растворённые соли диссоциированы на ионы. Наиболее важными являются катионы металлов: калия K+, натрия Na+, кальция Ca2+, магния Mg2+, и анионы: Cl−, h3PO4−, HPO42−, HCO3−, CO32−.

 

Роль минеральных солей в клетке разная. Так, ионы калия и натрия обеспечивают возбудимость клеток. Внутри клетки больше ионов K+ , а снаружи всегда больше содержание Na+, что приводит к возникновению разности потенциалов на клеточной мембране, обеспечивает раздражимость клеток и передачу возбуждения по нервам или мышцам. Перенос ионов через мембрану клетки осуществляется натрий-калиевым насосом и происходит с затратами АТФ (активный транспорт).

 

Рис. \(1\). Натриево-калиевый насос  
  

Ионы кальция участвуют в регуляции мышечных сокращений, необходимы для процесса свёртывания крови. Твёрдые соли кальция входят в состав костной ткани, содержатся в раковинах моллюсков и панцирях ракообразных.

 

Ионы магния входят в состав хлорофилла, а ионы железа — в состав гемоглобина.

 

Катионы многих металлов (магния, кальция, железа, меди, кобальта, цинка, марганца и др.) необходимы для синтеза некоторых ферментов, гормонов и витаминов.

 

Анионы фосфорной и угольной кислот образуют буферные системы, поддерживающие на постоянном уровне содержание ионов водорода в клетке (рН среды). Анионы HPO42− и h3PO4− (фосфатная буферная система) обеспечивают рН цитоплазмы клеток в пределах \(6,9\)–\(7,4\). Анионы HCO3− и CO32− (бикарбонатная буферная система) поддерживают значение рН плазмы крови \(7,4\).

 

Минеральные соли, содержащие азот и фосфор, нужны для образования белков, ДНК, РНК, АТФ и др.

 

Фосфаты входят в состав костной и зубной ткани. Хлорид-ионы необходимы для образования соляной кислоты, содержащейся в желудочном соке, а сульфат ионы — для синтеза некоторых аминокислот.

 

Недостаток минеральных солей приводит к нарушению процессов обмена веществ и негативно сказывается на жизнедеятельности клетки.

Источники:

Рис. 1. Натриево-калиевый насос © ЯКласс.

2.3.3. Органические вещества клетки. Белки.

2.3.3. Органические вещества клетки.  Белки.

Белки – это биологические гетерополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Белки синтезируются в живых организмах и выполняют в них определенные функции.
В состав белков входят атомы углерода, кислорода, водорода, азота и иногда серы.

Мономеры белков – аминокислоты – вещества, имеющие в своем составе неизменяемые части аминогруппу Nh3 и карбоксильную группу СООН и изменяемую часть – радикал. Именно радикалами аминокислоты отличаются друг от друга. Аминокислоты обладают свойствами кислоты и основания (они амфотерны), поэтому могут соединяться друг с другом. Их количество в одной молекуле может достигать нескольких сотен. Чередование разных аминокислот в разной последовательности позволяет получать огромное количество различных по структуре и функциям белков.

В белках встречается 20 видов различных аминокислот, некоторые из которых животные синтезировать не могут. Они получают их от растений, которые могут синтезировать все аминокислоты. Именно до аминокислот расщепляются белки в пищеварительных трактах животных. Из этих аминокислот, поступающих в клетки организма, строятся его новые белки.

Структура белковой молекулы – ее аминокислотный состав, последовательность мономеров и степень скрученности молекулы, которая должна умещаться в различных отделах и органоидах клетки, причем не одна, а вместе с огромным количеством других молекул.

1.Последовательность аминокислот в молекуле белка образует его первичную структуру. Она зависит от последовательности нуклеотидов в участке молекулы ДНК (гене), кодирующем данный белок. Соседние аминокислоты связаны пептидными связями, возникающими между углеродом карбоксильной группы одной аминокислоты и азотом аминогруппы другой аминокислоты.
2.Длинная молекула белка сворачивается и приобретает сначала вид спирали – вторичная структура белковой молекулы. Между СО и NH – группами аминокислотных остатков  соседних витков спирали, возникают водородные связи, удерживающие цепь.
3.Молекула белка сложной конфигурации в виде глобулы (шарика), приобретает третичную структуру. Прочность этой структуры обеспечивается гидрофобными, водородными, ионными и дисульфидными S-S связями.
4.Некоторые белки имеют четвертичную структуру, образованную несколькими полипептидными цепями (третичными структурами). Четвертичная структура так же удерживается слабыми нековалентными связями – ионными, водородными, гидрофобными.

Однако прочность этих связей невелика и структура может быть легко нарушена. При нагревании или обработке некоторыми химическими веществами белок подвергается денатурации и теряет свою биологическую активность.

Нарушение четвертичной, третичной и вторичной структур обратимо. Разрушение первичной структуры необратимо.
Белки имеют видовую специфичность: каждый вид организмов обладает белками, не встречающимися у других видов.

Таблица. Образование структур (уровня пространственной организации) белков.

Функции белков.

Каталитическая  (ферментативная) – белки ускоряют все биохимические процессы, идущие в клетке: расщепление питательных веществ в пищеварительном тракте, участвуют в реакциях матричного синтеза. Каждый фермент ускоряет одну и только одну реакцию (как в прямом, так и в обратном направлении). Скорость ферментативных реакций зависит от температуры среды, уровня ее рН, а также от концентраций реагирующих веществ и концентрации фермента.
Транспортная  – белки обеспечивают активный транспорт ионов через клеточные мембраны, транспорт кислорода и углекислого газа, транспорт жирных кислот.
Защитная  – антитела обеспечивают иммунную защиту организма; фибриноген и фибрин защищают организм от кровопотерь.
Структурная  – одна из основных функций белков. Белки входят в состав клеточных мембран; белок кератин образует волосы и ногти; белки коллаген и эластин – хрящи и сухожилия.
Сократительная  – обеспечивается сократительными белками – актином и миозином.
Сигнальная  – белковые молекулы могут принимать сигналы и служить их переносчиками в организме (гормонами). Следует помнить, что не все гормоны являются белками.
Энергетическая  – при длительном голодании белки могут использоваться в качестве дополнительного источника энергии после того, как израсходованы углеводы и жиры.

Таблица. Основные функции белков и пептидов.

Тематические задания.

Часть А

А1. Последовательность аминокислот в молекуле белка зависит от:
1) структуры гена
2) внешней среды
3) их случайного сочетания
4) их строения

А2. Человек получает незаменимые аминокислоты путем
1) их синтеза в клетках   
3) приема лекарств
2) поступления с пищей  
4) приема витаминов

А3. При понижении температуры активность ферментов
1) заметно повышается         
2) заметно понижается
3) остается стабильной         
4) периодически изменяется

А4. В защите организма от кровопотерь участвует
1) гемоглобин
2) коллаген
3) фибрин
4) миозин

А5. В каком из указанных процессов белки не участвуют?
1) обмен веществ                   
2) кодирование наследственной информации
3) ферментативный катализ  
4) транспорт веществ

А6. Укажите пример пептидной связи:

Часть В

В1. Выберите функции, характерные для белков
1) каталитическая
2) кроветворная   
3) защитная
4) транспортная   
5) рефлекторная  
6) фотосинтетическая

В2.
Установите соответствие между структурой белковой молекулы и ее особенностями

ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ	СТРУКТУРА БЕЛКОВОЙ МОЛЕКУЛЫ
А) имеет форму глобулы Б) удерживается пептидными связями В) удерживается пептидными, водородными, дисульфидными связями Г) определяется последовательностью нуклеотидов в гене Д) определяет биологическую активность белка Е) не спирализована	1) первичная 2) третичная

Часть  С

С1. Почему продукты хранят в холодильнике?
С2. Почему продукты, подвергшиеся тепловой обработке, хранятся дольше?
СЗ. Объясните понятие «специфичность» белка, и какое биологическое значение имеет специфичность?
С4. Прочитайте текст, укажите номера предложений, в которых допущены ошибки и объясните их.
1) Большая часть химических реакций в организме катализируется ферментами.
2) Каждый фермент может катализировать множество типов реакций.
3) У фермента есть активный центр, геометрическая форма которого изменяется в зависимости от вещества, с которым фермент взаимодействует.
4) Примером действия фермента может быть разложение мочевины уреазой.
5) Мочевина разлагается на двуокись углерода и аммиак, которым пахнет кошачий лоток с песком.
6) За одну секунду уреаза расщепляет до 30000 молекул мочевины, в обычных условиях на это потребовалось бы около 3 млн. лет.

 

Органические вещества, входящие в состав клетки. Биология 9 класс Мамонтов



Вопрос 1. Назовите основные группы органических веществ, входящих в состав клетки.

Органические соединения составляют в среднем 20–30 % массы клетки живого организма. К ним относятся биологические полимеры – белки, нуклеиновые кислоты и углеводы, а также жиры и ряд небольших молекул – гормоны, пигменты, аминокислоты, простые сахара, нуклеотиды и т. д. Разные типы клеток содержат разные количества органических соединений.

Вопрос 2. Из каких простых органических соединений состоят белки?

Белки – это высокомолекулярные полимерные соединения, мономером которых служат аминокислоты.

Вопрос 3. Составьте схему «Функции белков в клетке».

Функции белков в клетке многообразны. Одна из важнейших — строительная функция: белки входят в состав всех клеточных мембран и органоидов клетки, а также внеклеточных структур. Для обеспечения жизнедеятельности клетки исключительно важное значение имеет каталитическая, или. ферментативная, роль белков. Биологические катализаторы, или ферменты, — это вещества белковой природы, ускоряющие химические реакции в десятки и сотни тысяч раз.

Ферментам свойственны некоторые черты, отличающие их от катализаторов неорганической природы. Во-первых, один фермент катализирует только одну реакцию или один тип реакций, т. е. биологический катализ специфичен. Во-вторых, активность ферментов ограничена довольно узкими температурными рамками (35— 45 °С), за пределами которых их активность снижается или исчезает. В-третьих, ферменты активны при физиологических значениях рН, т. е. в слабощелочной среде. Еще одно важное отличие ферментов от неорганических катализаторов: биологический катализ протекает при нормальном атмосферном давлении.

Все это определяет ту важную роль, которую ферменты играют в живом организме. Практически все химические реакции в клетке протекают с участием ферментов. Двигательная функция живых организмов обеспечивается специальными сократительными белками. Эти белки участвуют во всех видах движения, к которым способны клетки и организмы: мерцание ресничек и биение жгутиков у простейших, сокращение мышц у многоклеточных животных и пр. Транспортная функция белков заключается в присоединении химических элементов (например, кислорода) или биологически активных веществ (гормонов) и переносе их к различным тканям и органам тела.

При поступлении в организм чужеродных белков или микроорганизмов белые кровяные тельца лейкоциты— образуют особые белки — антитела. Они связывают и обезвреживают не свойственные организму вещества — это защитная функция белков. Белки служат также источником энергии в клетке, т. е. выполняют энергетическую функцию. При полном расщеплении 1 г белка выделяется 17,6 кДж энергии.

Вопрос 4. Какие химические соединения называют углеводами?

Углеводы, обширная группа природных органических соединений, химическая структура которых часто отвечает общей формуле Cm(h3O)n (т. е. углерод вода, отсюда название).

Вопрос 5. Назовите основные функции углеводов. Какие клетки и почему наиболее богаты углеводами?

Углеводы выполняют две основные функции: строительную и энергетическую. Например, целлюлоза образует стенки растительных клеток; сложный полисахарид хитин — главный структурный компонент наружного скелета членистоногих. Строительную функцию хитин выполняет и у грибов. Углеводы играют роль основного источника энергии в клетке. В процессе окисления 1 г углеводов освобождается 17,6 кДж энергии. Крахмал у растений и гликоген у животных, откладываясь в клетках, служит энергетическим резервом.

Вопрос 6. Вспомните из предыдущих курсов биологии, какую функцию выполняет глюкоза в организме человека. Какое количество глюкозы в крови является нормой? Чем опасно резкое снижение концентрации глюкозы в плазме крови?

Глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. Быстрота ее распада и окисления, а также возможность быстрого извлечения из депо обеспечивают экстренную мобилизацию энергетических ресурсов при стремительно нарастающих затратах энергии в случаях эмоционального возбуждения, при интенсивных мышечных нагрузках и др.

Уровень глюкозы в крови составляет 3,3—5,5 ммоль/л и является важнейшей гомеостатической константой организма. Особенно чувствительной к понижению уровня глюкозы в крови (гипогликемия) является ЦНС. Незначительная гипогликемия проявляется общей слабостью и быстрой утомляемостью. При снижении уровня глюкозы в крови до 2,2—1,7 ммоль/л (40— 30 мг%) развиваются судороги, бред, потеря сознания, а также вегетативные реакции: усиленное потоотделение, изменение просвета кожных сосудов и др. Это состояние получило название «гипогликемическая кома». Введение в кровь глюкозы быстро устраняет данные расстройства.

Вопрос 7. Объясните, почему термины «жиры» и «липиды» не являются синонимами.

Липиды — разнородная группа углеводород-содержащих органических веществ. Сложные природные и синтетические соединения, объединяемых общим свойством — хорошей растворимостью в неполярных органических растворителях (таких, как эфир и хлороформ) и очень малой растворимостью в воде. Липидам отводится важная роль в формировании биологических мембран, других сторонах жизнедеятельности организмов.

Не следует путать понятия, считая липиды синонимом слова жир, жиры (триглицериды) — лишь один из важных подклассов липидов.

Вопрос 8. Какие функции выполняют липиды? В каких клетках и тканях их особенно много?

Основная функция жиров – служить энергетическим резервуаром. Калорийность липидов выше энергетической ценности углеводов. В ходе расщепления 1 г жиров до СO2 и Н2O освобождается 38,9 кДж энергии. Содержание жира в клетке колеблется в пределах 5–15 % от массы сухого вещества. В клетках жировой ткани количество жира возрастает до 90 %. В организме животных, впадающих в спячку, накапливается избыток жира, у позвоночных животных жир откладывается ещё и под кожей – в так называемой подкожной клетчатке, где он служит для теплоизоляции. Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для обитателей пустынь. Так, жир, которым заполнен горб верблюда, служит в первую очередь не источником энергии (как часто ошибочно полагают), а источником воды.

Очень важную роль для живых организмов играют фосфолипиды, являющиеся компонентами мембран, т. е. выполняющие строительную функцию.

Из липидов можно отметить также воск, который используется у растений и животных в качестве водоотталкивающего покрытия. Из воска пчёлы строят соты. Широко представлены в животном и растительном мире стероиды – это желчные кислоты и их соли, половые гормоны, витамин D, холестерол, гормоны коры надпочечников и т. д. Они выполняют ряд важных биохимических и физиологических функций.

Вопрос 9. Откуда в организме берётся метаболическая вода?

Метаболическая, или эндогенная, вода образуется в организме в результате большого количества биохимических превращений. Наибольшее ее количество образуется при окислении углеводов и жиров. Например, при расщеплении 100 г жира выделяется не только значительное количество энергии, но и 134 мл эндогенной воды. Такое свойство жиров позволяет многим животным (амфибиям, рептилиям и млекопитающим) в неблагоприятный сезон года впадать в спячку и не вести активный образ жизни. Это же качество жира делает возможным трансокеанские перелеты некоторых бабочек (махаон).

Вопрос 10. Что такое нуклеиновые кислоты? Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете? Чем отличаются РНК и ДНК?

Нуклеиновые кислоты – это полимеры, построенные из огромного числа мономерных единиц, называемых нуклеотидами.

Различают два типа нуклеиновых кислот. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) – двуцепочечный полимер с очень большой молекулярной массой. В одну молекулу могут входить 108 и более нуклеотидов. ДНК несёт в себе закодированную информацию о последовательности аминокислот в белках, синтезируемых клеткой, и обладает способностью к воспроизведению.

Рибонуклеиновая кислота (РНК), в отличие от ДНК, бывает в большинстве случаев одноцепочечной. Существует несколько видов РНК: информационные (иРНК), транспортные (тРНК) и рибосомальные (рРНК). Они различаются по структуре, величине молекул, расположению в клетке и выполняемым функциям.

Вопрос 11. Сравните химический состав живых организмов и тел неживой природы. Какие выводы можно сделать на основе этого сравнения?

Тела живой и неживой природы состоят из одинаковых химических элементов. В состав живых организмов входят неорганические вещества — вода и минеральные соли. Жизненно важные многочисленные функции воды в клетке обусловлены особенностями ее молекул: их полярностью, способностью образовывать водородные связи. Все это говори об общности и единстве живой и неживом природы.

Вопрос 12. Какие особенности строения атома углерода обусловливают его ключевую роль в формировании молекул органических веществ?

Большинство окружающих нас веществ — органические соединения. Это ткани животных и растений, наша пища, лекарства, одежда (хлопчатобумажные, шерстяные и синтетические волокна), топливо (нефть и природный газ), резина и пластмассы, моющие средства. В настоящее время известно более 10 млн. таких веществ, и число их каждый год значительно возрастает благодаря тому, что учёные выделяют неизвестные вещества из природных объектов и создают новые, не существующие в природе соединения.

Такое многообразие органических соединений связано с уникальной особенностью атомов углерода образовывать прочные ковалентные связи, как между собой, так и с другими атомами. Атомы углерода, соединяясь друг с другом как простыми, так и кратными связями, могут образовывать цепочки практически любой длины и циклы. Большое разнообразие органических соединений связано также с существованием явления изомерии.

Биология почвы и органическое вещество

Биология почвы и органическое вещество Биология почвы и органическое вещество

---

На свойства почвы сильное влияние оказывает деятельность организмов, населяющих почву. А здоровая почва, также называемая почвой высокого качества, поддерживает невероятное количество организмов. Эти могут быть макроскопические организмы, такие как дождевые черви и нематоды, или микроорганизмы, такие как как грибы, актиномицеты и бактерии. Эти организмы разлагают растительный материал в почву. органическая материя.

Дождевые черви приносят пользу почве несколькими способами. Они начинают цикл разложения для органическая материя. Они едят органические вещества, которые другим организмам трудно расщепить, например лигнин и целлюлоза и выделяют соединения, которые могут перевариваться другими организмами. Они поглощают почву как они роют и выделяют небольшие педики, которые образуют каналы для поступления воды и обмена газами.

Почвенные микроорганизмы, грибы, актиномицеты и бактерии различаются по своей способности разлагают органические вещества, переносят засуху и другие формы стресса, их численность и биомассу в почве и в других функциях, которые они выполняют в почве.Грибы могут расщеплять лигнин и целлюлозы, а также начинают разложение органических веществ. Они более устойчивы к засухи, чем другие микроорганизмы. Грибы состоят из длинных нитевидных клеток, называемых гифами. которые создают мицеллы. Грибы – наименее многочисленные из почвенных микроорганизмов. актиномицеты похожи на грибы, но их клетки больше похожи на бактерии. Их численность занимает промежуточное положение между грибы и бактерии. Они могут переваривать некоторые трудноперевариваемые органические соединения. несколько засухоустойчив.Актиномицеты, выделенные из почвы, обеспечили ряд антибиотики, которые мы используем, такие как стрептомицин. Бактерии – самые многочисленные почвенные организмы. Они не засухоустойчивы и не способны разлагать сложные органические соединения. Они очень играет важную роль в круговороте азота, химическом составе серы в отвалах шахт и глобальном изменении климата.

Органическое вещество почвы состоит из органических соединений Органическое вещество почвы делится на три формы: водорастворимая фульвокислота , гуминовая кислота , растворимая при высоком рН, но не растворимая при низком рН, и водонерастворимый гумин . Фульвокислота легко используется микроорганизмами для построения тканей и для энергия. Гуминовая кислота также может использоваться микроорганизмами, но она содержит соединение, которое не может использоваться всеми организмами. Гумин очень устойчив к использованию микроорганизмами.

Органическое вещество почвы служит резервуаром для питательных веществ. Органическое вещество почвы является важным источником азота, серы, фосфора и многих микроэлементов для растений. Питательные вещества в органической почве вещество не может быть вымыто из почвы.Это особенно важно для азота, поскольку нитраты перемещается вместе с водой и может быть потерян для корневой зоны. Нитраты загрязняют воду, создавая высокая концентрация водорослей и вызывающие проблемы со здоровьем. Органическое вещество почвы увеличивает количество воды удерживающая способность и инфильтрация. Органическое вещество связывает частицы почвы вместе, образуя структуру.

Все питательные вещества проходят через биогеохимические циклы в среде, в которой питательное вещество какое-то время существует в органическом веществе почвы, живых тканях и в виде неорганического соединения. Почва органическая материя постоянно меняется по мере ее разложения. Для поддержания продуктивности почвы в свежем виде в почву необходимо внести органические вещества. Есть много возможных органических поправок, которые могут быть использованы: растительные остатки, навоз животных, промышленные или бытовые отходы, пищевая промышленность отходы, отходы деревообработки и сидераты. Зеленое удобрение – это культура, которую выращивают для единственная цель внесения в почву для увеличения органического вещества и органического азота.На разложение органического вещества сильно влияет соотношение углерод:азот (C:N) в материал. Когда соотношение C:N в органическом веществе превышает примерно 13:1, нитраты и аммоний в почве преобразуется к микробной биомассе. Соотношение C:N микробных тканей составляет около 10:1 для грибов и 5:1 для бактерии. Азот высвобождается, когда соотношение C:N в органическом веществе составляет около 13:1, потому что часть разложения используется для получения энергии, а органический углерод превращается в CO ₂ .

Bluegrass

Органический вещество	C: N	C: N	C: N
13: 1
20: 1
Кукурузные стебли	40: 1
Солома пшеницы	80:1
Опилки	225:1

микроорганизмов увеличивается. Количество азота, доступного растениям, уменьшается на микроорганизмы, которые поглощают азот при разложении соломы.В итоге свежий органическое вещество расходуется, а популяция микроорганизмов уменьшается. Как выживший микробы используют ткани мертвых организмов для создания биомассы и энергии, высвобождается N обратно в почву и к растениям. Время отставания от включения свежего органического вещества с высоким соотношением C:N и выбросом N. Культуры не следует сажать до тех пор, пока не истечет время запаздывания. почти закончился, или если не добавлено азотное удобрение, чтобы уменьшить соотношение C:N.

В странах третьего мира, где азотные удобрения относительно дороги, для получения азота сжигают солому. Сразу Доступно.Это имеет ряд негативных последствий для окружающей среды. Во-первых, свежие органические вещество не добавляется в почву, а преимущества для структуры, аэрации, устойчивости к эрозии потерял. Во-вторых, азот, выделяющийся при сжигании, может быть потерян ветром или водой. эрозия или вымывание из почвы. В-третьих, сжигание создает загрязнение воздуха.

Закон минимума Либиха гласит, что рост растений ограничивается фактором кратчайшего поставка. Фактором может быть вода или питательное вещество.Азот является питательным веществом, которое часто ограничивает рост растений. Круговорот азота очень важен для качества почвы. Азот имеет только две неорганические формы: NO ₃ ^— и NH ₄ ⁺ , а его органические формы в основном представляют собой аминокислоты. Некоторые элементы, такие как P, принимают гораздо больше органических и неорганических форм.

---

Адаптировано со страницы о почвенной биологии и органическом веществе.

Значение органического вещества почвы

Значение органического вещества почвы

---

По содержанию органического вещества почвы характеризуется как минеральное или органическое.Минеральные почвы составляют большую часть возделываемых земель и может содержать от следовых до 30 процентов органического вещества. Органические почвы естественно богаты органическим веществом в основном для климатических условий. причины. Хотя они содержат более 30 процентов органического вещества, именно по этой причине они не являются жизненно важными почвами для выращивания сельскохозяйственных культур.

Этот бюллетень по почвам концентрируется на органическом веществе динамика посева почв. Короче говоря, в нем обсуждаются обстоятельства, которые истощают органические вещества и негативные последствия этого. Затем бюллетень переходит к более проактивные решения. Он рассматривает «корзину» практик, чтобы чтобы показать, как они могут увеличить содержание органического вещества, и обсуждает землю и выгоды от урожая, которые затем накапливаются.

Органическое вещество почвы – это любой материал, первоначально произведенный живые организмы (растения или животные), которые возвращаются в почву и проходят через процесс разложения (табл. 1). В любой момент он состоит из диапазона материалов из неповрежденных исходных тканей растений и животных в существенно разложившаяся смесь материалов, известная как гумус (рис. 1).

Тарелка 1
Пожнивные остатки, добавленные в почву, разлагаются
почвенная макрофауна и микроорганизмы, увеличивая
содержание органического вещества в почве.

А.Дж. БОТ

РИСУНОК 1 Компоненты органического вещества почвы и их функции

Большая часть органического вещества почвы образуется из тканей растений. Растение остатки содержат 60-90 процентов влаги. Остальное сухое вещество состоит из углерод (C), кислород, водород (H) и небольшие количества серы (S), азота (N), фосфор (P), калий (K), кальций (Ca) и магний (Mg). Хотя присутствует в небольших количествах эти питательные вещества очень важны с точки зрения почвы управление фертильностью.

Органическое вещество почвы состоит из множества компонентов. Эти включают, в различных пропорциях и на множестве промежуточных стадий, активную органическую фракция, включающая микроорганизмы (10-40 процентов), и устойчивые или стабильные органическое вещество (40-60 процентов), также называемое гумусом.

Разработаны формы и классификация органического вещества почв. описан Тейтом (1987) и Тенгом (1987). Для практических целей органические вещество можно разделить на надземную и подземную фракции. Над землей органическое вещество включает растительные остатки и остатки животных; подземный органический вещество состоит из живой почвенной фауны и микрофлоры, частично разложившихся растений и остатки животных, и гуминовые вещества. Соотношение C:N также используется для указать тип материала и легкость разложения; твердые древесные материалы с высоким соотношением C:N более эластичны, чем мягкие лиственные материалы с низким Соотношение C:N.

Хотя органическое вещество почвы можно удобно разделить на разные фракции, они не представляют собой статические конечные продукты. Вместо, присутствующие количества отражают динамическое равновесие. Общая сумма и Распределение органического вещества в почве зависит от свойств почвы и по количеству ежегодных поступлений растительных и животных остатков в экосистему. Например, в данной почвенной экосистеме скорость разложения и Накопление органического вещества почвы определяется такими свойствами почвы, как текстура, pH, температура, влажность, аэрация, минералогия глины и почва биологическая активность.Сложность заключается в том, что органическое вещество почвы, в свою очередь, влияет на многие из этих свойств почвы или изменяет их.

Органическое вещество, существующее на поверхности почвы в виде растительного сырья остатки помогают защитить почву от воздействия осадков, ветра и солнца. Удаление, заделка или сжигание остатков подвергает почву негативному климатические воздействия, а удаление или сжигание лишает почвенные организмы их первичный источник энергии.

Органические вещества в почве выполняют несколько функций.От с практической сельскохозяйственной точки зрения, это важно по двум основным причинам: (i) в качестве «оборотного фонда питательных веществ»; и (ii) в качестве средства для улучшения почвы структуру, поддерживать почву и минимизировать эрозию.

В качестве оборотного питательного фонда органическое вещество служит двум основным функции:

• В качестве почвенного органического вещества вещество получают в основном из растительных остатков, оно содержит все необходимые питательные вещества для растений. Поэтому накопленное органическое вещество является кладовой растений. питательные вещества.

• Стабильная органическая фракция (гумус) поглощает и удерживает питательные вещества в доступной для растений форме.

Органические вещества выделяют питательные вещества в доступной для растений форме при разложении. Чтобы поддерживать эту систему круговорота питательных веществ, скорость внесение органического вещества из растительных остатков, навоза и любых других источников должно равной скорости разложения, и учитывать скорость поглощения растений и потери в результате вымывания и эрозии.

Если скорость добавления меньше, чем скорость разложение, органическое вещество почвы уменьшается. И наоборот, где скорость добавление выше, чем скорость разложения, органическое вещество почвы увеличивается. Термин устойчивое состояние описывает состояние, при котором скорость присоединение равно скорости разложения.

С точки зрения улучшения структуры почвы активные и некоторые устойчивые органические компоненты почвы вместе с микроорганизмами (особенно грибы), участвуют в связывании почвенных частиц в более крупные агрегаты.Агрегация важна для хорошей структуры почвы, аэрации, инфильтрации воды. устойчивость к эрозии и образованию корки.

Традиционно агрегация почвы связывалась либо с общий C (Matson et al. ., 1997) или уровни органического C (Dalal and Mayer, 1986а, 1986б). Совсем недавно были разработаны методы фракционирования C на на основе лабильности (легкость окисления), признавая, что эти субпулы C могут оказывают большее влияние на физическую устойчивость почвы и являются более чувствительными индикаторами чем общие значения C динамики углерода в сельскохозяйственных системах (Lefroy, Blair и Стронг, 1993; Блэр, Лефрой и Лайл, 1995 г.; Блэр и Крокер, 2000).То Было показано, что лабильная углеродная фракция является индикатором ключевого химического состава почвы. и физические свойства. Например, показано, что эта дробь первичный фактор, контролирующий разрушение заполнителя в Ferrosols (не растрескивающийся красный глины), измеряемый процентом заполнителей размером менее 0,125 мм в поверхностная корка после имитации дождя в лаборатории (Bell et al . , 1998, 1999).

Устойчивая или стабильная фракция органического вещества почвы способствует в основном способности удерживать питательные вещества (емкость катионного обмена [CEC]) и цвет почвы.Эта фракция органического вещества разлагается очень медленно. Следовательно, он оказывает меньшее влияние на плодородие почвы, чем активное органическое вещество. дробная часть.

Главы 2 и 3 посвящены преобразованию органических вещества почвенными организмами и с природными факторами, влияющими на уровень содержание органического вещества в почве. В главе 4 обсуждаются различные приемы, влияющие на накопление органического вещества в почве. Глава 5 исследует, как создать засухоустойчивую почву, а в главе 6 исследуются различные аспект устойчивого производства продуктов питания.В главе 7 рассматривается роль сохранения сельское хозяйство, а в Главе 8 представлены выводы.

Приложение 1 содержит справочную информацию о различных почвах. организмы, имеющие значение в сельском хозяйстве. Приложение 2 содержит подробную информацию о влиянии органического вещества на биологических, химических и физических почвах характеристики.

---

Разложение органического вещества – обзор

2 Общая экология

Орибатиды активно участвуют в разложении органического вещества, круговороте питательных веществ и почвообразовании.Все активные возрастные стадии этих клещей питаются самым разнообразным материалом, включая живые и мертвые растения и грибы, мох, лишайники и падаль; многие виды являются промежуточными хозяевами ленточных червей, некоторые виды являются хищниками, ни один из них не является паразитом (Кранц, 1978). Панцирные клещи питаются твердыми частицами; chelicera и другие структуры ротового аппарата используются вместе для разрезания или разрывания частиц до размеров, пригодных для приема внутрь (Norton, 1990). Виды, изученные в экспериментах in vitro, демонстрируют предпочтение грибков, причем предпочтение отдается кожным микрогрибам (Klironomos and Kendrick, 1996). Oribatida влияет на разложение и структуру почвы, измельчая органическое вещество; их фекальные гранулы обеспечивают большую площадь поверхности для разложения и, в свою очередь, являются неотъемлемым компонентом структуры почвы в органических горизонтах. Это важнейшая группа паукообразных с точки зрения прямого и косвенного воздействия на формирование и поддержание структуры почвы (Norton, 1986а; Moore et al., 1988). Панцирные клещи распространяют бактерии и грибы как снаружи на поверхности своего тела, так и питаясь спорами, которые выживают при прохождении через пищеварительный тракт.Они могут усиливать эндомикоризную колонизацию (Klironomos and Kendrick, 1995). Многие виды изолируют кальций и другие минералы в своей утолщенной кутикуле (Norton and Behan-Pelletier, 1991). Таким образом, их тела могут образовывать важные «стоки» для питательных веществ, особенно в среде с ограниченным содержанием питательных веществ (Crossley, 1977).

Пищевые привычки панцирных клещей традиционно классифицируют на основе анализа содержимого их кишечника (Schuster, 1956; Luxton, 1972). Макрофитофаги (в том числе ксилофаги, питающиеся древесной тканью, и филлофаги, питающиеся несосудистой тканью) питаются высшим растительным материалом.Микрофитофаги (в том числе микофаги, питающиеся грибами, фикофаги, питающиеся водорослями, и бактериофаги, питающиеся бактериями) питаются почвенной микрофлорой. Панфитофаги питаются как микробным, так и высшим растительным материалом либо одновременно, либо на разных стадиях жизненного цикла. Walter (1987) отметил, что многие Oribatida, которые считались микофагами, также питаются водорослями и действуют как хищники нематод; он определяет эти виды как полифаги.

Астигматические клещи также облегчают процесс гумификации, фрагментируя органический материал и обеспечивая большую площадь поверхности для последующего нападения других организмов (Philips, 1990).Астигматы, свободно живущие в почве, питаются растительным материалом, грибами и водорослями, предпочтительно с высоким содержанием белка, а также потребляют жидкие продукты разложения органического материала (Philips, 1990). Виды Schwiebia и Tyrophagus всеядны, нападают на детрит, микробов и животных. Tyrophagus putrescentiae является эффективным хищником южного кукурузного корневого червя в условиях нулевой обработки почвы и может быть значительным фактором гибели этого вредителя во время зимовки (Stinner and House, 1990).Вид Histiostoma питается яйцами дождевых червей (Krantz, 1978), в то время как конгенер-фильтр питается тонким органическим материалом и связанными с ним микробами (Walter and Kaplan, 1990). Некоторые почвенные астигматические клещи являются фитофагами, но виды Tyrophagus и Rhizoglyphus могут быть значительными вредителями растений, питаясь луковицами и корнями (Hughes, 1976).

В последнее время панцирные клещи, включая астигматических Tyrophagus similis Volgin, были разделены на питающиеся гильдии на основании их карбогидразной активности (Siepel and de Ruiter-Dijkman, 1993).Травоядные травоядные проявляют только целлюлазную активность и могут питаться клеточной стенкой и содержимым клеток зеленых растений (как живых, так и мертвых) и водорослей. Грибоядные травоядные проявляют активность хитиназы и трегалазы и могут переваривать как клеточные стенки, так и содержимое клеток живых и мертвых грибов. Грибоядные браузеры проявляют только активность трегалозы и могут переваривать содержимое клеток живых грибов. Травоядные травоядные способны переваривать как зеленые растения, так и грибы. Оппортунистические травоядные могут переваривать целлюлозу в подстилке и клеточных стенках живых зеленых растений и трегалозу в грибах.Всеядные проявляют целлюлазную и хитиназную активность и могут питаться компонентами растений, грибов и членистоногих. Виды, у которых полностью отсутствует карбогидразная активность, вероятно, являются хищниками, питаются падалью и/или питаются бактериями. Исследования по анализу содержимого кишечника и активности ферментов (например, Luxton, 1979; Siepel and de Ruiter-Dijkman, 1993; Urbášek and Starŷ, 1994) подчеркивают разнообразие пищевых привычек у представителей любой линии панцирных; например, Desmonomata включает травоядных травоядных, травоядных травоядных и условно-патогенных травоядных грибоядных.

Культивирование панцирных и астигматических клещей может дать более полную картину их пищевых потребностей и предпочтений. Tyrophagus similis , грибоядный браузер (Siepel and de Ruiter-Dijkman, 1993), развивался с одинаковой скоростью на диете, содержащей только грибы или только нематоды (Walter, 1987). Pilogalumna tenuiclaves является растительно-грибоядным травоядным, судя по активности карбогидразы, но кладка яиц конгенера (P. cozadensis) увеличилась вдвое, когда нематоды были добавлены к рациону из грибов и водорослей (Walter, 1987).

Многие пищеварительные ферменты, включая целлюлазу и хитиназу, продуцируются разнообразной и очень активной кишечной микрофлорой панцирных видов, которая представляет собой подмножество микрофлоры окружающей среды, а не специализированную облигатную флору (Stefaniak and Seniczak, 1976; Stefaniak , 1981; Нортон, 1994). Возможно, как предполагает Нортон (1986а), микроорганизмы, способные к непрерывной выработке ферментов в кишечнике, являются резистентными к пищеварению. Способность панцирных клещей приспосабливаться к вынужденным изменениям в рационе и доказательства того, что содержимое кишечника данного вида может варьироваться в зависимости от места и сезона (Anderson, 1975; Behan-Pelletier and Hill, 1983) или на разных стадиях жизненного цикла. (Siepel, 1990a) может отражать изменения в этой активной микрофлоре кишечника (Norton, 1986a).

Биология почвы

Университет штата Вашингтон, кафедра патологии растений. (2004). Повышение плодородия почвы в органическом и малозатратном сельском хозяйстве. Карпентер-Боггс, Л.

Дж. Клэппертон, Earthspirit Land Resource Consulting, личное сообщение.

Клаппертон, Дж. Настоящая грязь без обработки почвы.

Ingham, E. Soil Foodweb, Inc.

Джонсон, Дж. (2004 г., 14-15 декабря). Почвенные микробные сообщества и ранний рост кукурузы. В Т.Дж. Вин (ред.), Материалы программы сертифицированных консультантов по культурам в Индиане, Индианаполис, Индиана, 14-15 декабря.

Кемпински, Дж., и Стур, А.В. (2003). Управление экосистемами корневой зоны сельскохозяйственных культур для предотвращения вредных и поощрения полезных нематод. Исследование почвы и обработки почвы, 72(2), 213-221.

Лабоски, К. (2006). Выгодно ли использовать ингибиторы нитрификации и уреазы? (стр. 89-94). Материалы Висконсинской конференции по удобрениям, аглиме и борьбе с вредителями, Университет Висконсина, Мэдисон, Висконсин.

Ламберт, Д.Х., Бейкер, Д.Е., и Коул, Х. младший (1979). Роль микориз во взаимодействиях фосфора с цинком, медью и другими элементами. Журнал Общества почвоведов Америки, 43, 976–980.

Левандовски, А., и Тугель, А.Дж. (2000). Биология почвы на пастбищах: ключевые образовательные сообщения. NRCS-Институт качества почвы.

Расширение Университета Миннесоты. (2018). Управление питательными веществами: потребности конкретных культур.

Тугель, А., Левандовски, А. и Хаппе-фон Арб, Д. (ред.). (2000). Учебник по почвенной биологии, испр. изд. Общество охраны почв и вод. Анкени, ИА.

Лаборатория исследования ризобий. (2005).

Индекс качества почвы Министерства сельского хозяйства США и Службы охраны природных ресурсов.

Варса, Э.К., Эбельхар, С.А., Эберле, П.Р., и Клокенга, Д. (1996). Оценка технологии ингибитора уреазы в качестве инструмента управления азотом при выращивании кукурузы по нулевой технологии. Материалы конференции по удобрениям в Иллинойсе.

Динамика органического вещества почвы: биологическая перспектива, основанная на использовании исследований изотопов конкретных соединений

Amundson R (2001) Баланс углерода в почвах. Annu Rev Earth Planet Sci 29:535–562

Статья КАС Google Scholar

Андерссон М., Кьоллер А., Струве С. (2004) Активность микробных ферментов в листовой подстилке, гумусе и минеральных слоях почвы европейских лесов. Soil Biol Biochem 36:1527–1537

Статья КАС Google Scholar

Balesdent J, Mariotti A (eds) (1996) Измерение оборота органического вещества почвы с использованием естественного изобилия ¹³ C.Марсель Деккер, Нью-Йорк

Google Scholar

Balesdent J, Mariotti A, Guillet B (1987) Natural ¹³ Изобилие C как индикатор для изучения динамики органического вещества почвы. Soil Biol Biochem 19:25–30

Статья КАС Google Scholar

Берг И.А., Кокелькорн Д., Бакель В., Фукс Г. (2007) Путь автотрофной ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионатом/4-гидроксибутиратом у архей.Science 318:1782–1786

Статья КАС пабмед Google Scholar

Бол Р., Пуарье Н., Балесдент Дж., Глейкснер Г. (2009) Время молекулярного оборота органического вещества почвы во фракциях размера частиц пахотной почвы. Rapid Commun Mass Spectro 23:2551–2558

Статья КАС пабмед Google Scholar

Boschker HTS, Middelburg JJ (2002) Стабильные изотопы и биомаркеры в микробной экологии.FEMS Microbiol Ecol 40:85–95

Статья КАС пабмед Google Scholar

Boschker HTS et al (1998) Прямая связь микробных популяций с конкретными биогеохимическими процессами с помощью C-13-маркировки биомаркеров. Природа 392:801–805

Статья КАС Google Scholar

Буттон Т.В., Ямасаки С. (ред.) (1996) Масс-спектрометрия почв. Марсель Деккер, Нью-Йорк

Google Scholar

Canadell JG et al (2007) Насыщение земных поглотителей углерода.В: Канаделл Дж. Г., Патаки Д. Е., Пителька Л. (ред.) Наземные экосистемы в меняющемся мире. Springer, Берлин, стр. 59–78

Глава Google Scholar

Dalenberg JW, Jager G (1981) Первичный эффект небольших добавок глюкозы в почву, помеченную ¹⁴ C. Soil Biol Biochem 13: 219–223. дои: 10.1016/0038-0717(81)

-9

Артикул КАС Google Scholar

Дэвидсон Э.А., Янссенс И.А. (2006) Температурная чувствительность разложения почвенного углерода и обратная связь с изменением климата.Природа 440: 165–173. дои: 10.1038 / природа 04514

Артикул КАС пабмед Google Scholar

Дэвидсон Э.А., Саманта С., Карамори С.С., Сэвидж К. (2012) Двойная кинетическая модель Аррениуса и Михаэлиса-Ментен для разложения органического вещества почвы в масштабах от часового до сезонного. Glob Change Biol 18: 371–384. doi:10.1111/j.1365-2486.2011.02546.x

Артикул Google Scholar

DeNiro MJ, Epstein S (1978) Влияние диеты на распределение изотопов углерода у животных.Геохим Космохим Акта 42:495–506

Артикул КАС Google Scholar

Eglinton TI, Aluwihare LI, Bauer JE, Druffel ERM, McNichol AP (1996) Газохроматографическое выделение индивидуальных соединений из сложных матриц для радиоуглеродного датирования. Anal Chem 68:904–912

Статья КАС пабмед Google Scholar

Энгель М., Мако С. (1993) Органическая геохимия: принципы и приложения (иллюстрировано).Пленум Пресс, Нью-Йорк

Книга Google Scholar

Fontaine S et al (2011) Грибы опосредуют долговременное связывание углерода и азота в почве за счет своего инициирующего эффекта. Почвенный биол. Биохим. 43:86–96. doi:10.1016/j.soilbio.2010.09.017

Артикул КАС Google Scholar

Friedlingstein P et al (2006) Анализ обратной связи между климатом и углеродным циклом: результаты взаимного сравнения моделей (CMIP)-M-4.Дж. Клим 19: 3337–3353. дои: 10.1175/jcli3800.1

Артикул Google Scholar

Гарсия-Эррера Р., Диас Дж., Триго Р. М., Лютербахер Дж., Фишер Э.М. (2010) Обзор европейской летней жары 2003 г. Crit Rev Environ Sci Technol 40:267–306. дои: 10.1080/10643380802238137

Артикул Google Scholar

Герзабек М.Х., Пихльмайер Ф., Кирхманн Х., Хаберхауэр Г. (1997) Реакция органического вещества почвы на навоз в долгосрочном эксперименте в Ультуне, Швеция.Eur J Soil Sci 48:273–282

Статья Google Scholar

Gleixner G (2005) Состав стабильных изотопов органического вещества почвы. В: Фланаган Л.Б., Элерингер Дж.Р., Патаки Д.Э. (ред.) Стабильные изотопы и взаимодействия биосферы и атмосферы — процессы и биологические процессы. Elsevier, Сан-Диего, стр. 29–46

Глава Google Scholar

Глейкснер Г., Шмидт Х.Л. (1998) Определение в режиме онлайн соотношений групповых изотопов в модельных соединениях и водных гуминовых веществах путем сопряжения пиролиза с ГХ-С-МС-МС. Азотосодержащий Macromol Bio-Geosph 707:34–46

Артикул КАС Google Scholar

Глейкснер Г., Бол Р., Балесдент Дж. (1999) Молекулярный анализ круговорота углерода в почве. Rapid Commun Mass Spectro 13:1278–1283

Статья КАС пабмед Google Scholar

Gleixner G, Czimczik CJ, Kramer C, Lühker B, Schmidt MWI (2001) Растительные соединения и их оборот и стабилизация в качестве органического вещества почвы.В: Шульце Э.Д. и др. (ред.) Глобальные биогеохимические циклы в климатической системе. Academic Press, Сан-Диего, стр. 201–215

Глава Google Scholar

Глейкснер Г., Пуарье Н., Бол Р., Балесдент Дж. (2002) Молекулярная динамика органического вещества в культивируемой почве. Орггеохимия 33:357–366

Статья КАС Google Scholar

Gleixner G et al (2009) Накопление углерода в почве в старовозрастных лесах. В: Старовозрастные леса: функция, судьба и ценность. Спрингер, Нью-Йорк, стр. 231–266

Гранди А.С., Нефф Дж.К. (2008) Молекулярная динамика углерода вниз по течению: последовательность биохимического разложения и ее влияние на структуру и функцию органического вещества почвы. Sci Total Environ 404:297–307

Статья КАС пабмед Google Scholar

Gregorich EG, Monreal CM, Schnitzer M, Schulten HR (1996) Преобразование растительных остатков в органическое вещество почвы: химическая характеристика растительных тканей, отдельных почвенных фракций и целых почв.Почвоведение 161:680–693

Статья КАС Google Scholar

Guggenberger G, Frey SD, Six J, Paustian K, Elliott ET (1999) Остатки клеточных стенок бактерий и грибов в традиционных агроэкосистемах и агроэкосистемах без обработки почвы. Soil Sci Soc Am J 63:1188–1198

Статья КАС Google Scholar

Habekost M, Eisenhauer N, Scheu S, Steinbeiss S, Weigelt A, Gleixner G (2008) Сезонные изменения в микробном сообществе почвы в градиенте разнообразия травянистых растений через четыре года после посадки. Soil Biol Biochem 40:2588–2595

Статья КАС Google Scholar

Haider K (1995) Biochemie des Bodens. Фердинанд Энке Ферлаг, Штутгарт

Google Scholar

Дженкинсон Д.С., Фокс Р.Х., Рейнер Дж.Х. (1985) Взаимодействие между азотом удобрений и почвенным азотом — так называемый эффект прайминга. J Soil Sci 36:425–444

Статья КАС Google Scholar

Дженкинсон Д.С., Харт ПБС, Рейнер Дж.Х., Парри Л.С. (1987) Моделирование оборота органического вещества в долгосрочных экспериментах в Ротамстеде.INTECOL Bull 15:1–8

Google Scholar

Jentsch A, Kreyling J, Beierkuhnlein C (2007) Новое поколение экспериментов по изменению климата: события, а не тенденции. Front Ecol Environ 5:365–374

Статья Google Scholar

Джоббаги Э. Г., Джексон Р.Б. (2000) Вертикальное распределение органического углерода в почве и его связь с климатом и растительностью. Ecol Appl 10:423–436

Артикул Google Scholar

Кайзер К., Эустерхьюс К., Румпель С., Гуггенбергер Г., Когель-Кнабнер И. (2002) Стабилизация органического вещества почвенными минералами — исследования плотности и гранулометрического состава двух кислых лесных почв.J Plant Nutr Soil Sci 165: 451–459. doi:10.1002/1522-2624(200208)165:4<451:aid-jpln451>3.0.co;2-b

Артикул КАС Google Scholar

Келлехер Б.П., Симпсон А.Дж. (2006) Гуминовые вещества в почвах: действительно ли они различаются по химическому составу? Environ Sci Technol 40:4605–4611. дои: 10.1021/es0608085

Артикул КАС пабмед Google Scholar

Киндлер Р. , Милтнер А., Рихнов Х.Х., Кастнер М. (2006)Судьба грамотрицательной бактериальной биомассы в почвенной минерализации и вклад в ПОВ.Soil Biol Biochem 38:2860–2870

Статья КАС Google Scholar

Kirchmann H, Haberhauer G, Kandeler E, Sessitsch A, Gerzabek MH (2004) Влияние уровня и качества внесения органического вещества на накопление углерода и биологическую активность в почве: синтез долгосрочного эксперимента. Glob Biogeochem Cycles 18: GB4011. дои: 10.1029/2003gb002204

Артикул Google Scholar

Клебер М., Соллинз П., Саттон Р. (2007) Концептуальная модель органо-минеральных взаимодействий в почвах: самосборка органических молекулярных фрагментов в зональные структуры на минеральных поверхностях.Биогеохимия 85: 9–24. дои: 10.1007/s10533-007-9103-5

Артикул Google Scholar

Kogel-Knabner I (2002) Макромолекулярный органический состав растительных и микробных остатков как вклад в органическое вещество почвы. Soil Biol Biochem 34: 139–162. doi: 10.1016/s0038-0717(01)00158-4

Артикул КАС Google Scholar

Kramer C, Gleixner G (2006) Различное использование растительного и почвенного углерода микроорганизмами в сельскохозяйственных почвах.Soil Biol Biochem 38:3267–3278

Статья КАС Google Scholar

Kramer C, Gleixner G (2008) Органическое вещество почвы в профилях глубины почвы: различные углеродные предпочтения микробных групп во время преобразования углерода. Soil Biol Biochem 40:425–433

Статья КАС Google Scholar

Kreuzer-Martin HW (2007) Исследование стабильных изотопов: связывание функциональной активности с конкретными членами микробных сообществ.Почвоведение Soc Am J 71:611–619. дои: 10.2136/sssaj2006.0093

Артикул КАС Google Scholar

Кузяков Ю. , Фридель Дж. К., Стар К. (2000) Обзор механизмов и количественная оценка эффектов прайминга. Soil Biol Biochem 32: 1485–1498. doi: 10.1016/s0038-0717(00)00084-5

Артикул КАС Google Scholar

Лал Р. (2010 г.) Управление почвами для потепления земли в мире, страдающем от нехватки продовольствия и энергии.J Plant Nutr Soil Sci 173: 4–15. doi: 10.1002 / jpln.2000

Артикул КАС Google Scholar

Лал Р., Дельгадо Дж. А., Гроффман П. М., Миллар Н., Делл С., Ротц А. (2011) Управление для смягчения последствий изменения климата и адаптации к нему. J Soil Water Conserv 66: 276–285. дои: 10.2489/jswc.66.4.276

Артикул Google Scholar

Lichtfouse E, Berthier G, Houot S, Barriuso E, Bergheaud V, Vallaeys T (1995) Стабильные изотопы углерода свидетельствуют о микробном происхождении C-14-C-18 н-алкановых кислот в почвах. Орггеохимия 23:849–852. дои: 10.1016/0146-6380(95)80006-д

Артикул КАС Google Scholar

Лобелл Д.Б., Шленкер В., Коста-Робертс Дж. (2011) Климатические тенденции и мировое растениеводство с 1980 года. Наука 333:616–620. дои: 10.1126/наука.1204531

Артикул КАС пабмед Google Scholar

Marschner B et al (2008) Насколько важна сопротивляемость для стабилизации органического вещества в почвах? J Plant Nutr Soil Sci 171:91–110

Статья КАС Google Scholar

Мартин Дж. П., Хайдер К. (1971) Микробная активность в связи с образованием почвенного гумуса.Почвоведение 111: 54–63. дои: 10.1097/00010694-197101000-00007

Артикул КАС Google Scholar

Микутта Р. , Клебер М., Торн М.С., Ян Р. (2006) Стабилизация органического вещества почвы: ассоциация с минералами или химическая сопротивляемость? Биогеохимия 77: 25–56. дои: 10.1007/s10533-005-0712-6

Артикул КАС Google Scholar

Miltner A, Kopinke FD, Kindler R, Selesi DE, Hartmann A, Kastner M (2005a) Нефототрофный CO ₂ фиксация почвенными микроорганизмами.Растительная почва 269:193–203

Статья КАС Google Scholar

Miltner A, Richnow HH, Kopinke FD, Kastner M (2005b) Включение углерода, происходящего из CO ₂ , в различные соединения почвенной микробной биомассы и органического вещества почвы. Isot Environ Health Stud 41:135–140

Статья КАС Google Scholar

Miltner A, Kindler R, Knicker H, Richnow HH, Kaestner M (2009)Судьба аминокислот, полученных из микробной биомассы, в почве и их вклад в органическое вещество почвы. Орггеохимия 40:978–985. doi:10.1016/j.orggeochem.2009.06.008

Артикул КАС Google Scholar

Нининг М.А., Пруски Ф.Ф., О’Нил М.Р. (2004) Ожидаемое воздействие изменения климата на скорость эрозии почвы: обзор. J Консервация почвенной воды 59:43–50

Google Scholar

O’Leary MH (1981) Фракционирование изотопов углерода в растениях. Фитохимия 20:553–567

Статья Google Scholar

Ostle N, Ineson P, Benham D, Sleep D (2000) Ассимиляция и круговорот углерода в пастбищной растительности с использованием системы импульсной маркировки in situ (CO2)-C-13.Rapid Commun Mass Spectro 14:1345–1350

Статья КАС пабмед Google Scholar

Партон В.Дж., Шимел Д.С., Коул К.В., Одзима Д.С. (1987) Анализ факторов, контролирующих уровень органического вещества почвы на пастбищах великих равнин. Soil Sci Soc Am J 51:1173–1179

Статья КАС Google Scholar

Petsch ST, Eglinton TI, Edwards KJ (2001) C-14-мёртвая живая биомасса: свидетельство микробной ассимиляции древнего органического углерода во время выветривания доли.Science 292:1127–1131

Статья КАС пабмед Google Scholar

Poesen JWA, Hooke JM (1997) Эрозия, наводнения и управление руслами в средиземноморской среде на юге Европы. Прог Физ Геогр 21:157–199

Статья Google Scholar

Post WM, Emanuel WR, Zinke PJ, Stangenberger AG (1982) Почвенные пулы углерода и зоны жизни в мире. Природа 298:156–159

Статья КАС Google Scholar

Preuss A, Schauder R, Fuchs G, Stichler W (1989) Фракционирование изотопов углерода автотрофными бактериями с 3 различными путями фиксации CO ₂ . Zeitschrift Fur Naturforschung C-A J Biosci 44:397–402

CAS Google Scholar

Рави С. и др. (2011) Эоловые процессы и биосфера. Ред. Геофиз 49:RG3001. дои: 10.1029/2010rg000328

Артикул Google Scholar

Рошер С и др. (2004) Роль биоразнообразия в круговороте элементов и трофических взаимодействиях: экспериментальный подход в пастбищном сообществе.Basic Appl Ecol 5:107–121

Артикул Google Scholar

Schnitzer M, Kodama H, Schulten HR (1994) Воздействие минералов на масс-спектрометрию пиролизной ионизации фульвокислоты. Soil Sci Soc Amer J 58:1100–1107

Статья КАС Google Scholar

Schulten HR, Gleixner G (1999) Аналитический пиролиз гуминовых веществ и растворенных органических веществ в водных системах: структура и происхождение. Water Res 33:2489–2498

Артикул КАС Google Scholar

Шульце Э.Д., Фрейбауэр А. (2005) Наука об окружающей среде – углерод, извлеченный из почв. Природа 437: 205–206. дои: 10.1038/437205a

Артикул КАС пабмед Google Scholar

Schulze ED, Beck E, Müller-Hohenstein K (2002) Pflanzenökologie. В: Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg-Berlin, стр. 449

Seifert AG, Trumbore S, Xu X, Zhang D, Kothe E, Gleixner G (2011) Различные эффекты лабильного углерода на использование углерода различными микробными группами в деградация черного сланца.Геохим Космохим Акта 75: 2557–2570. doi:10.1016/j.gca.2011.02.037

Артикул КАС Google Scholar

Sierra CA (2012) Температурная чувствительность разложения органического вещества в уравнении Аррениуса: некоторые теоретические соображения. Биогеохимия 108: 1–15. дои: 10.1007/s10533-011-9596-9

Артикул Google Scholar

Симпсон А.Дж. и др. (2002) Молекулярные структуры и ассоциации гуминовых веществ в земной среде.Naturwissenschaften 89:84–88

Статья КАС пабмед Google Scholar

Симпсон А.Дж., Симпсон М.Дж., Смит Э., Келлехер Б.П. (2007 г.) Поступления микроорганизмов в органическое вещество почвы: текущие оценки слишком занижены? Environ Sci Technol 41:8070–8076. дои: 10.1021/es071217x

Артикул КАС пабмед Google Scholar

Соллинз П., Хоманн П., Колдуэлл Б.А. (1996) Стабилизация и дестабилизация органического вещества почвы – механизмы и меры контроля.Геодерма 74:65–105

Статья Google Scholar

Штейн С. , Селези Д., Шиллинг Р., Паттис И., Шмид М., Хартманн А. (2005) Микробная активность и бактериальный состав почв, обработанных H-2, с чистой фиксацией CO ₂ . Soil Biol Biochem 37:1938–1945

Статья КАС Google Scholar

Steinbeiss S, Schmidt CM, Heide K, Gleixner G (2006) Значения Delta C-13 продуктов пиролиза целлюлозы и лигнина представляют собой изотопное содержание их предшественников.J Anal Appl Pyrol 75:19–26

Статья КАС Google Scholar

Steinbeiss S et al (2008a) Разнообразие растений положительно влияет на кратковременное хранение углерода в почве на экспериментальных пастбищах. Glob Change Biol 14:2937–2949

Статья Google Scholar

Steinbeiss S, Temperton VM, Gleixner G (2008b) Механизмы кратковременного накопления углерода в почве на экспериментальных пастбищах. Soil Biol Biochem 40:2634–2642

Статья КАС Google Scholar

Steinbeiss S, Gleixner G, Antonietti M (2009) Влияние биоугля на баланс углерода в почве и микробную активность почвы. Soil Biol Biochem 41:1301–1310

Статья КАС Google Scholar

Сагден А., Стоун Р., Эш С. (2004) Экология в подземном мире. Наука 304:1613. дои: 10.1126/наука.304.5677.1613

Артикул КАС Google Scholar

Сан О.Дж., Кэмпбелл Дж., Лоу Б.Е., Вольф В. (2004) Динамика запасов углерода в почвах и детрите в хронологических последовательностях различных типов лесов на северо-западе Тихого океана, США. Glob Change Biol 10:1470–1481

Статья Google Scholar

Торн М.С., Трамбор С.Е., Чедвик О.А., Витоусек П.М., Хендрикс Д.М. (1997) Минеральный контроль хранения и оборота органического углерода в почве.Природа 389:170–173

Статья КАС Google Scholar

Турченек Л.В., Оадес Дж.М. (1979) Фракционирование органо-минеральных комплексов методами седиментации и плотности. Геодерма 21: 311–343. дои: 10.1016/0016-7061(79)

-3

Артикул КАС Google Scholar

Ван дер Молен М.К. и др. (2011) Засуха и круговорот углерода в экосистеме.Agric For Meteorol 151: 765–773. doi:10.1016/j.agrformet.2011.01.018

Артикул Google Scholar

Vance ED, Brookes PC, Jenkinson DS (1987) Метод экстракции для измерения микробной биомассы почвы C. Soil Biol Biochem 19:703–707

Статья КАС Google Scholar

von Luetzow M et al (2006) Стабилизация органического вещества в почвах умеренного пояса: механизмы и их значимость в различных почвенных условиях — обзор. Eur J Soil Sci 57:426–445. doi:10.1111/j.1365-2389.2006.00809.x

Артикул КАС Google Scholar

Waldrop MP, Balser TC, Firestone MK (2000) Связь состава микробного сообщества с функциями тропической почвы. Soil Biol Biochem 32:1837–1846

Статья КАС Google Scholar

Zelles L (1999) Модели жирных кислот фосфолипидов и липополисахаридов в характеристике микробных сообществ в почве: обзор.Биол Плодородные почвы 29:111–129

Статья КАС Google Scholar

Преобразование подстилки детритофагами в фекалии ускоряет оборот органических веществ

Сбор детритофагов и опавших листьев

В мае и июне 2018 г. мы собрали шесть филогенетически различных видов детритофагов в различных районах Шотландской низменности, в том числе три вида многоножек (Diplopoda) , два вида мокриц (Crustacea) и один вид улиток (Gastropoda). Виды многоножек включают обыкновенную многоножку-таблетку ( Glomeris marginata (Villers, 1789)), собранную недалеко от Пиблза, Великобритания (55°38′45,8″ с.ш., 3°07′55,4″ з.д.), полосатую многоножку ( Ommatoiulus sabulosus ( Linnaeus, 1758)), собранная недалеко от Данфермлина, Великобритания (56°02′23,7″ с.ш., 3°19′49,2″ з.д.), и белоногой многоножки ( Tachypodoiulus niger (Leach, 1815)), пойманной недалеко от Данди, Великобритания ( 56°32′08,5″ с.ш., 3°01′51,9″ з.д.). Виды мокриц включают обыкновенную мокрицу-таблетку ( Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)), собранную недалеко от Данфермлина, Великобритания (56°01′35.3″N 3°23′14.1″W) и мокрица обыкновенная ( Porcellio scaber (Latreille, 1804), собранная в Стирлинге, Великобритания (56°07′26,7″N, 3°55′51,2″W). видом улиток была коричневогубая улитка ( Cepaea nemoralis (Linnaeus, 1758)), собранная в Стерлинге, Великобритания (56°08′07,3″ с.ш., 3°55′16,3″ з.д.). Эти виды распространены в различных экосистемах по всей Средиземноморские и умеренные экосистемы в Европе, где они питаются разлагающимся мусором и производят большое количество фекалий ^16,38,39,40 . Детритофагов содержали в пластиковых ящиках и до начала эксперимента кормили влажным опадом различных пород деревьев с их соответствующих мест сбора.

Чтобы получить градиент качества опавших листьев, мы собрали опавшие листья шести видов лиственных широколиственных деревьев в Шотландской низменности. К таким видам относятся клен явор ( Acer pseudoplatanus , L.), конский каштан ( Aesculus hippocastanum , L.), лещина обыкновенная ( Corylus avellana , L.), бук европейский ( Fagus sylvatica , L.), дуб черешчатый ( Quercus robur , L.) из леса недалеко от Данди, Великобритания (56°32′08,5″ с.ш., 3°01′51,9″ з.д.) и лайм ( Tilia platyphyllos , L.) из леса в Стерлинге, Великобритания (56°08′29,5″ с.ш., 3°55′14,2″ з.д.). Поскольку детритофаги наиболее активны весной и летом в этих экосистемах, они питаются частично разложившейся подстилкой, которую они предпочитают свежевыпавшей подстилке (David and Gillon ⁸ ). Таким образом, в мае 2018 года мы собрали опавшие листья с лесной подстилки, высушили их на воздухе и хранили в картонных коробках до использования.

Производство фекалий

Для сравнения качества и разлагаемости опавших листьев с фекалиями, полученными из той же подстилки и произведенными различными видами детритофагов, мы установили две серии боксов для производства необходимого материала. В первой из этих серий мы поместили каждый вид детритофагов вместе с каждым видом помета, чтобы получить 36 различных типов фекалий (рис. 1; 6 видов помета × 6 видов детритофагов = 36 типов фекалий). Вторая из этих серий содержала только подстилочные виды без каких-либо детритофагов, чтобы получить неповрежденную подстилку от каждой породы деревьев (6 подстилок) в тех же условиях в течение того же периода времени.Всего было создано 42 различных субстрата. Для этого мы разместили ок. 30 г воздушно-сухого опада от каждого вида отдельно в пластиковых ящиках (30 см × 22 см × 5,5 см), к которым мы добавили ок. 50 особей каждого вида детритофагов отдельно или без детритофагов для обработки интактной подстилки. Мы опрыскивали подстилку водой, чтобы оптимизировать влажность подстилки для потребления детритофагами, избегая скопления воды на дне ящиков. Мы хранили ящики при комнатной температуре (около 20 °C) в течение 4 недель и собирали произведенные фекалии/неповрежденный помет два раза в неделю.Что касается фекалий, мы помещали содержимое каждого ящика в большое ведро и осторожно встряхивали, чтобы детритофаги и фекалии падали на дно ведра. После сбора фекалий мы поместили весь опавший лист и детритофагов обратно в их ящики и обрызгали подстилку водой, чтобы поддерживать постоянные условия влажности. Для обработки неповрежденной подстилки мы следовали той же процедуре, но собирали только три случайных листа из ведер. После каждого этапа сбора комбинированные пулы опавших листьев и фекалий высушивали при 30 °C.В конце периода производства фекалий мы вручную удаляли мелкие фрагменты опавших листьев из всех комбинированных пулов фекалий. Кроме того, поскольку детритофаги питаются листовой пластинкой и оставляют листовые жилки в основном несъеденными ⁶ , мы вырезали жилки из видоспецифичных пулов неповрежденной листовой подстилки. Это было сделано для обеспечения сопоставимости качества и разлагаемости фекалий и неповрежденной подстилки.

Качество подстилки и фекалий

Чтобы оценить влияние преобразования подстилки в фекалии детритофагов на качество органического вещества, мы сравнили качество фекалий с качеством неповрежденной подстилки путем измерения ряда физических и химических параметров качества на всех 42 субстратах (6 подстилки + 36 видов фекалий).Химические характеристики включали общие концентрации углерода (C) и азота (N), концентрации DOC и TDN, общие концентрации танинов и спектры твердотельного ЯМР ¹³ C. Физические характеристики включали WHC и удельную площадь (площадь поверхности на единицу массы). Перед этими измерениями мы взяли по три подвыборки из каждого пула типа субстрата. Часть каждого подобразца измельчали ​​с использованием шаровой мельницы (TissueLyser II, Qiagen) для измерения общей концентрации C, N и танина и получения спектров ЯМР.Другая часть каждой подвыборки оставалась нетронутой и использовалась для всех других измерений. Таким образом, все измерения проводились на этих трех подвыборках для каждого типа субстрата, за исключением спектров ЯМР, которые измерялись один раз для каждого типа подложки на образце, полученном путем объединения всех трех размолотых подобразцов. Это объединение было необходимо для получения образца, достаточно большого для ЯМР-анализа. Общие концентрации C и N измеряли с помощью мгновенного анализатора элементов CHN (Flash Smart, ThermoScientific). Чтобы измерить DOC и TDN, мы извлекли фильтраты, поместив ок.30 мг воздушно-сухого материала с 25 мл деионизированной воды в 50 мл пробирках Falcon и встряхиванием пробирок в горизонтальном положении на возвратно-поступательном шейкере в течение 1 часа. Затем водные экстракты фильтровали через фильтры из нитрата целлюлозы 0,45 мкм для выделения фракции фильтрата. Концентрации DOC и TDN в фильтратах измеряли с помощью анализатора TOC (Shimadzu, Киото, Япония), оснащенного дополнительным модулем для N. Концентрации танинов измеряли с помощью микропланшетного анализа белково-осаждаемых фенолов, протокол микропланшета, адаптированный из Hagerman and Butler ^{. 41} .Мы получили спектры ¹³ C-ЯМР, применяя ¹³ C кросс-поляризационную спектроскопию ЯМР с вращением под магическим углом с использованием спектрометра 200 МГц (Bruker, Billerica, USA). Образцы вращались в роторах из диоксида циркония диаметром 7 мм при частоте 6,8 кГц со временем сбора данных 0,01024 с. Чтобы избежать несоответствий Гартмана-Хана, был применен линейно изменяющийся импульс ¹ H в течение времени контакта 1 мс. Мы применили время задержки 2,0 с, а количество сканирований установили на 1500, однако некоторые образцы требовали более длительных измерений из-за небольшого количества материала образца; в этом случае мы умножили количество сканирований на 3000, 6000 или 15000.В качестве эталона для химического сдвига использовали тетраметилсилан (0 м.д.). Мы использовали следующие области химического сдвига для интегрирования спектров: -10–45 м.д. алкила C, 45–110 м.д. O/N алкила C, 110–160 м.д. ароматического C и 160–220 м.д. размещение ок. 15 мг высушенного на воздухе неповрежденного материала с 1,5 мл деионизированной воды в пробирках Эппендорфа на 2 мл, встряхивая пробирки горизонтально на взаимном шейкере в течение 2 часов, извлекая материал и помещая его на фильтр Whatman для удаления избытка воды, взвешивая влажный материал и повторное взвешивание после сушки при 65 °C в течение 48 часов.Мы измерили удельную площадь листового опада, фекальных гранул и частиц фекалий по фотографиям с помощью стереомикроскопа (ZEISS STEMI 508). Для опавших листьев и фекальных гранул мы сделали фотографии ок. 20 мг высушенного на воздухе неповрежденного материала. Чтобы визуализировать частицы фекалий, мы взвесили ок. 1 мг высушенных на воздухе фекальных гранул и помещали их в химический стакан с 20 мл деионизированной воды на 2 часа, обеспечивая полное растворение фекальных гранул. Затем мы отфильтровали частицы фекалий и сфотографировали фильтры под стереомикроскопом.Размеры каждого кусочка подстилки и фекальных шариков/частиц фекалий измеряли с помощью программного обеспечения для анализа изображений (ImageJ, версия 1. 46r). Для всех типов подложек мы разделили расчетную площадь поверхности на сухую массу образца, чтобы получить удельную площадь.

Параметры разложения фекалий и подстилки

Чтобы оценить влияние превращения подстилки в фекалии детритофагов на круговорот углерода и азота, мы сравнили потерю углерода и азота фекалиями с потерей неповрежденной подстилки путем инкубации всех 42 субстратов в микрокосмах в контролируемых условиях в течение 6 месяцев (180 дней).Микрокосмы состояли из 250-миллилитровых пластиковых контейнеров, заполненных 90 мг воздушно-сухой почвы, собранной на пастбищах умеренного пояса (56°8′40,1″ с.ш., 3°54′50,9″ з.д.). Мы выбрали эту почву, чтобы избежать какого-либо эффекта преимущества домашнего поля, поскольку эта почва не получала подстилки ни от одного из изученных видов деревьев, и ни одно из выбранных почвенных животных не присутствовало на этом участке. Около 120 мг каждого субстрата помещали отдельно в небольшую поливинилхлоридную трубку (диаметр 30 мм × высота 30 мм), закрытую снизу сеткой с размером ячеек 100 мкм и оставлявшую открытой сверху. Затем каждую пробирку помещали на поверхность почвы внутри микрокосма. Было подготовлено пять повторов на субстрат, в результате чего было получено в общей сложности 210 микрокосмов (42 субстрата × 5 повторов). Микрокосмы поливали, добавляя воду непосредственно в пробирку, содержащую фекалии/подстилку, чтобы достичь 70% WHC почвы, и инкубировали при 22 °C и относительной влажности 70% в камере с контролируемой средой. Для ограничения высыхания при обеспечении газообмена в каждой крышке микрокосма просверливали четыре отверстия диаметром 3 мм. Затем эти микрокосмы еженедельно взвешивали и поливали водой до их первоначального веса при 70%-ном ОВВ почвы.Мы разместили реплики на отдельных полках в соответствии с рандомизированным полным блочным дизайном. Позиции блоков в камере с контролируемой средой и положения микрокосма внутри блоков еженедельно рандомизировались. Через 180 дней собирали оставшуюся нетронутой подстилку и фекалии в микрокосмах, сушили при 30 °C в течение 48 часов, взвешивали и измельчали ​​с помощью шаровой мельницы (TissueLyser II, Qiagen). Мы измерили концентрации C и N во всех образцах с помощью флэш-анализатора CHN Elemental Analyzer (Flash Smart, ThermoScientific).Процент C и N, потерянных после инкубации, рассчитывали как:

$$\frac{{M_{\rm{i}} \times {\rm{CN}}_{\rm{i}} — M_{ \rm{f}} \times {\rm{CN}}_{\rm{f}}}}{{M _{\rm{i}} \times {\rm{CN}}_{\rm{i }}}} \times 100,$$

где M _i и M _f — начальная и конечная сухие массы при 30 °C соответственно, а CN _i и CN _{f начальная и конечная концентрации C или N соответственно.}

Статистика и воспроизводимость

Чтобы визуализировать, как связаны 11 физико-химических характеристик и как различаются их значения для всех субстратов, мы использовали PCA, при этом все переменные центрировались и стандартизировались перед ординацией.Поскольку спектры ЯМР были измерены на составном образце, объединяющем три повтора каждой подложки, уникальное значение было присвоено всем повторам для каждой области ЯМР.

Чтобы проверить нашу первую гипотезу, мы проверили общее влияние формы субстрата (фекалии по сравнению с неповрежденной подстилкой) на качество (баллы по ПК1 и ПК2) и разложение (потери углерода и азота) всех субстратов с помощью тестов Стьюдента t . Чтобы идентифицировать типы фекалий со значительно отличающимся качеством (баллы на PC1 и PC2) и разложением (потери C и N) по сравнению с неповрежденной подстилкой, из которой были получены фекалии, мы проверили влияние идентичности субстрата (все 42 субстрата включали как отдельные уровни) по качеству (оценки по ПК1 и ПК2) и разложению (потери углерода и азота) с использованием однофакторного дисперсионного анализа.Затем мы использовали тест Тьюки на достоверно значимые различия, чтобы определить существенные различия между каждым типом фекалий и соответствующим неповрежденным подстилкой.

Чтобы проверить нашу вторую гипотезу, мы выразили изменения в качестве и разложении после превращения подстилки в фекалии детритофагов в виде чистых различий в качестве (баллы по PC1 и PC2) и разложении (потери C и N) между фекалиями и подстилкой, из которой фекалии были получены. были получены. Затем мы сравнили предполагаемую роль качества/разложения интактной подстилки (оценки PC1 и PC2, потери C и N) и роль детритофагов в изменении качества/разложения (чистые различия в оценках PC1 и PC2, потери C и N) с помощью выполнение ANCOVA с качеством/разложением интактной подстилки в качестве непрерывной переменной и видами детритофагов в качестве категориальной переменной (все шесть видов детритофагов на отдельных уровнях).Для всех ANVOCA дисперсия, связанная с каждым термином (качество нетронутой подстилки/разложение, виды детритофагов, взаимодействие), была рассчитана путем деления суммы квадратов на общую сумму квадратов.

Для оценки связи между параметрами качества (баллы ПК1 и ПК2) и потерями С и N из неповрежденной подстилки и фекалий по отдельности, мы определили отношения между потерями С и N из интактной подстилки и фекалий и их баллами на ПК1 и ПК2 с помощью простой линейной регрессии и визуализировать эти отношения, подобрав эти переменные в качестве дополнительных переменных на PCA.

Для всех статистических тестов потерь углерода и азота блокировка была включена в модель как случайная величина. Все данные были проверены на нормальное распределение и гомоскедастичность остатков. Все анализы проводились с использованием программного обеспечения R (версия 3.5.3).

Сводка отчета

Дополнительная информация о дизайне исследования доступна в Кратком отчете об исследовании природы, связанном с этой статьей.

почвенные организмы | биология | Britannica

почвенный организм , любой организм, населяющий почву в течение части или всей своей жизни.Почвенные организмы, размер которых варьируется от микроскопических клеток, переваривающих разлагающийся органический материал, до мелких млекопитающих, живущих в основном на других почвенных организмах, играют важную роль в поддержании плодородия, структуры, дренажа и аэрации почвы. Они также расщепляют ткани растений и животных, высвобождая сохраненные питательные вещества и превращая их в формы, пригодные для использования растениями. Некоторые почвенные организмы являются вредителями. Среди почвенных организмов, являющихся вредителями сельскохозяйственных культур, выделяются нематоды, слизни и улитки, симфилиды, личинки жуков, личинки мух, гусеницы, корневые тли.Некоторые почвенные организмы вызывают гнили, некоторые выделяют вещества, подавляющие рост растений, а третьи являются хозяевами организмов, вызывающих болезни животных.

Поскольку большинство функций почвенных организмов полезны, земля с большим количеством организмов имеет тенденцию быть плодородной; один квадратный метр богатой почвы может содержать до 1 000 000 000 организмов.

Подробнее по этой теме

почва: Организмы

На развитие почв могут существенно влиять растительность, обитатели животных и население.Любой массив смежных…

Почвенные организмы обычно делят на пять произвольных групп в зависимости от размера, самой мелкой из которых являются протисты, включая бактерии, актиномицеты и водоросли. Далее идет микрофауна, длина которой менее 100 микрон и обычно питаются другими микроорганизмами. Микрофауна включает одноклеточных простейших, некоторых более мелких плоских червей, нематод, коловраток и тихоходок (восьминогих беспозвоночных). Мезофауна несколько крупнее и неоднородна, включая существ, питающихся микроорганизмами, разлагающимся веществом и живыми растениями.В эту категорию входят нематоды, клещи, ногохвостки (бескрылые насекомые, названные так из-за прыгательного органа, позволяющего им прыгать), насекомоподобные протураны, питающиеся грибами, и пауроподы.

Четвертая группа, макрофауна, также весьма разнообразна. Наиболее распространенным примером является пот червь, белый сегментированный червь, который питается грибами, бактериями и разлагающимся растительным материалом. В группу входят также слизни, улитки и многоножки, питающиеся растениями, многоножки, жуки и их личинки, личинки мух, питающиеся другими организмами или разлагающимся веществом.

Мегафауна представляет собой крупнейшие почвенные организмы и включает самых крупных дождевых червей, возможно, самых важных существ, живущих в верхнем слое почвы. Дождевые черви пропускают как почву, так и органические вещества через свой кишечник, в процессе аэрируя почву, разбивая остатки органического материала на ее поверхности и перемещая материал вертикально с поверхности в недра. Это чрезвычайно важно для плодородия почвы и развивает структуру почвы как матрицы для растений и других организмов.Было подсчитано, что дождевые черви полностью переворачивают эквивалент всей почвы на планете на глубину один дюйм (2,5 см) каждые 10 лет. Некоторые позвоночные также относятся к категории мегафауны; к ним относятся все виды роющих животных, такие как змеи, ящерицы, суслики, барсуки, кролики, зайцы, мыши и кроты.

Одной из наиболее важных функций почвенных организмов является расщепление сложных веществ в разлагающихся растениях и животных, чтобы они могли снова использоваться живыми растениями.Это включает в себя почвенные организмы в качестве катализаторов ряда естественных циклов, среди которых наиболее заметными являются циклы углерода, азота и серы.

Круговорот углерода начинается в растениях, которые объединяют углекислый газ из атмосферы с водой для создания растительных тканей, таких как листья, стебли и плоды. Животные поедают растения и превращают ткани в ткани животных. Цикл завершается, когда животные умирают, а их разлагающиеся ткани поедаются почвенными организмами, при этом выделяется углекислый газ.

Белки являются основным материалом органических тканей, а азот является важнейшим элементом всех белков. Наличие азота в формах, которые могут использовать растения, является основным фактором, определяющим плодородие почв; поэтому роль почвенных организмов в обеспечении круговорота азота имеет большое значение. Когда растение или животное умирает, почвенные организмы расщепляют сложные белки, полипептиды и нуклеиновые кислоты в своих телах и производят аммоний, ионы, нитраты и нитриты, которые растения затем используют для построения тканей своего тела.

И бактерии, и сине-зеленые водоросли могут фиксировать азот непосредственно из атмосферы, но это менее важно для развития растений, чем симбиотические отношения между бактериями рода Rhizobium и бобовыми растениями и некоторыми деревьями и кустарниками. В обмен на выделения своего хозяина, которые стимулируют их рост и размножение, Rhizobia фиксируют азот в клубеньках корней растения-хозяина, обеспечивая азот в форме, пригодной для использования растением.

Почвенные организмы также участвуют в круговороте серы, главным образом, расщепляя содержащиеся в почве природные соединения серы, чтобы этот жизненно важный элемент был доступен растениям.Запах тухлых яиц, столь распространенный на болотах и ​​болотах, обусловлен сероводородом, вырабатываемым этими микроорганизмами.

Хотя почвенные организмы стали менее важными в сельском хозяйстве из-за разработки синтетических удобрений, они играют жизненно важную роль в лесных массивах, особенно в создании гумуса, мелкодисперсного комплекса органических материалов, состоящего из гниющих листьев и других растительных веществ.

Когда лист падает, большинство животных не могут его съесть. После выщелачивания водорастворимых компонентов листа грибки и другая микрофлора атакуют его структуру, делая его мягким и податливым. Теперь подстилка вкусна для самых разных беспозвоночных, которые превращают ее в мульчу. Многоножки, мокрицы, личинки мух, ногохвостки и дождевые черви органически оставляют подстилку относительно неизменной, но создают подходящий субстрат для роста первичных редуцентов, разлагающих ее на более простые химические соединения. Существует также группа, называемая вторичными редуцентами (некоторые существа, такие как коллемболы, входят в обе группы), которые еще больше разрушают ее.

Таким образом, органическое вещество листьев постоянно переваривается и переваривается волнами все более мелких организмов.В конце концов оставшееся гуминовое вещество может составлять всего одну четвертую от первоначального органического вещества подстилки. Постепенно этот перегной примешивается к почве роющими животными (например, кротами, кроликами и др.) и действием дождевых червей.

Хотя некоторые почвенные организмы могут стать вредителями, особенно когда одна и та же культура выращивается неоднократно на одном и том же поле, что способствует размножению организмов, питающихся их корнями, в целом они являются важными элементами в процессе жизни, смерти и распада, который омолаживает окружающую среду.