Фотосинтез — урок. Биология, Общие биологические закономерности (9–11 класс).

Фотосинтез — важнейший процесс, лежащий в основе возникновения и существования подавляющего большинства организмов на Земле.

Фотосинтез — это процесс образования органических соединений из диоксида углерода (CO2) и воды (h3O) с использованием энергии света.

Хлоропласты в клетках растений и складки цитоплазматической мембраны прокариот содержат зелёный пигмент — хлорофилл. Хлорофилл обладает особой химической структурой, которая позволяет ему улавливать кванты света. Молекула хлорофилла способна возбуждаться под действием солнечного света, отдавать свои электроны и перемещать их на более высокие энергетические уровни.

Пример:

этот процесс можно сравнить с подброшенным вверх мячом. Поднимаясь, мяч запасается потенциальной энергией; падая, он теряет её. Электроны не падают обратно, а подхватываются молекулами переносчика электронов НАДФ+  (никотинамидадениндинуклеотидфосфата). При этом их энергия частично расходуется на образование АТФ.

Процесс фотосинтеза включает две последовательные фазы: световую и темновую.

Световая фаза

Световая фаза — это этап, на котором энергия света, поглощённая хлорофиллом, преобразуется в электрохимическую энергию в цепи переноса электронов. Она осуществляется на свету, в мембранах гран тилакоидов, при участии белков-переносчиков и АТФ-синтетазы.

Световая фаза фотосинтеза растений включает в себя нециклическое фосфорилирование и фотолиз воды. 
 

На фотосинтетических мембранах гран хлоропластов происходят следующие процессы:

• возбуждение электронов хлорофилла квантами света и их переход на более высокий энергетический уровень;
• восстановление акцепторов электронов — НАДФ+ до НАДФ·Н2;
• фотолиз воды, происходящий при участии квантов света:

          2h3O→4H++4e−+O2.

  

Результатами световых реакций являются:

• фотолиз воды с образованием свободного кислорода;
• синтез АТФ;
• восстановление НАДФ+ до НАДФ·Н.

 

Обрати внимание!

В реакциях световой фазы фотосинтеза накапливается энергия в НАДФ·Н и АТФ, которая тратится в процессах темновой фазы.

Синтез АТФ из АДФ за счёт энергии света — очень эффективный процесс: за одно и то же время в хлоропластах образуется в \(30\) раз (!) больше АТФ, чем в митохондриях.

 

Во время световой фазы образуются богатые энергией молекулы и ионы водорода, необходимые для темновой фазы фотосинтеза. Дальнейшие процессы фотосинтеза могут идти и без солнечного освещения.

Темновая фаза

Реакции темновой фазы фотосинтеза протекают независимо от света.

Темновая фаза — процесс преобразования CO2 в глюкозу с использованием энергии, запасённой в молекулах АТФ и НАДФ·Н.

Эти реакции осуществляются в строме хлоропластов, куда из тилакоидов поступают богатые энергией вещества: НАДФ·Н и АТФ, накопленные в реакциях световой фазы фотосинтеза.

Источник углерода (CO2) растение получает из воздуха через устьица.

Превращение углекислого газа в глюкозу в ходе темновой фазы фотосинтеза получило название цикла Кальвина по имени его открывателя.

Результатом темновых реакций является превращение углекислого газа в глюкозу, а затем в крахмал.

 

Помимо молекул глюкозы в строме хлоропластов происходит образование аминокислот, нуклеотидов, спиртов.

 

Суммарные уравнения и частные реакции фотосинтеза представлены в таблице.

 

Значение фотосинтеза

1. В процессе фотосинтеза образуется свободный кислород, который необходим для дыхания организмов.

 

2. Фотосинтез обеспечивает постоянство уровня CO2 и O2 в атмосфере.

 

3. Фотосинтез обеспечивает образование органических веществ, а следовательно, пищу для всех живых существ.

 

4. В верхних слоях воздушной оболочки Земли из кислорода образуется озон O3, из которого формируется защитный озоновый экран, предохраняющий организмы от опасного для жизни воздействия ультрафиолетового излучения.

Источники:

Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. 9 класс // ДРОФА.
Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Биология. Общая биология (базовый уровень) 10–11 класс // ДРОФА.

Лернер Г. И. Биология: Полный справочник для подготовки к ЕГЭ: АСТ, Астрель.

Иллюстрации:

http://sdo.irgups.ru/moodle/mod/resource/view.php?id=5689

Фотосинтез • Джеймс Трефил, энциклопедия «Двести законов мироздания»

Растения превращают солнечный свет в запасенную химическую энергию в два этапа: сначала они улавливают энергию солнечного света, а затем используют ее для связывания углерода с образованием органических молекул.

Зеленые растения — биологи называют их автотрофами — основа жизни на планете. С растений начинаются практически все пищевые цепи. Они превращают энергию, падающую на них в форме солнечного света, в энергию, запасенную в углеводах (см. Биологические молекулы), из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза. Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом. Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения. Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему.

Кроме того, воздух, которым мы дышим, благодаря фотосинтезу насыщается кислородом. Суммарное уравнение фотосинтеза выглядит так:

    вода + углекислый газ + свет → углеводы + кислород

Растения поглощают углекислый газ, образовавшийся при дыхании, и выделяют кислород — продукт жизнедеятельности растений (см.

Гликолиз и дыхание). К тому же, фотосинтез играет важнейшую роль в круговороте углерода в природе.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению. После эксперимента Ван Гельмонта, поставленного в XVII веке, наступило затишье, и лишь в 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман (Frederick Blackman, 1866–1947) провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза. Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

На основании этих экспериментов Блэкман заключил, что происходят два процесса: один из них в значительной степени зависит от уровня освещения, но не от температуры, тогда как второй сильно определяется температурой независимо от уровня света. Это озарение легло в основу современных представлений о фотосинтезе. Два процесса иногда называют «световой» и «темновой» реакцией, что не вполне корректно, поскольку оказалось, что, хотя реакции «темновой» фазы идут и в отсутствии света, для них необходимы продукты «световой» фазы.

Фотосинтез начинается с того, что излучаемые солнцем фотоны попадают в особые пигментные молекулы, находящиеся в листе, — молекулы хлорофилла. Хлорофилл содержится в клетках листа, в мембранах клеточных органелл хлоропластов (именно они придают листу зеленую окраску). Процесс улавливания энергии состоит из двух этапов и осуществляется в раздельных кластерах молекул — эти кластеры принято называть

Фотосистемой I и Фотосистемой II. Номера кластеров отражают порядок, в котором эти процессы были открыты, и это одна из забавных научных странностей, поскольку в листе сначала происходят реакции в Фотосистеме II, и лишь затем — в Фотосистеме I.

Когда фотон сталкивается с 250-400 молекулами Фотосистемы II, энергия скачкообразно возрастает и передается на молекулу хлорофилла. В этот момент происходят две химические реакции: молекула хлорофилла теряет два электрона (которые принимает другая молекула, называемая акцептором электронов) и расщепляется молекула воды. Электроны двух атомов водорода, входивших в молекулу воды, возмещают два потерянных хлорофиллом электрона.

После этого высокоэнергетический («быстрый») электрон перекидывают друг другу, как горячую картофелину, собранные в цепочку молекулярные переносчики. При этом часть энергии идет на образование молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), одного из основных переносчиков энергии в клетке (

см. Биологические молекулы). Тем временем немного другая молекула хлорофилла Фотосистемы I поглощает энергию фотона и отдает электрон другой молекуле-акцептору. Этот электрон замещается в хлорофилле электроном, прибывшим по цепи переносчиков из Фотосистемы II. Энергия электрона из Фотосистемы I и ионы водорода, образовавшиеся ранее при расщеплении молекулы воды, идут на образование НАДФ-Н, другой молекулы-переносчика.

В результате процесса улавливания света энергия двух фотонов запасается в молекулах, используемых клеткой для осуществления реакций, и дополнительно образуется одна молекула кислорода. (Отмечу, что в результате еще одного, значительно менее эффективного процесса с участием одной лишь Фотосистемы I, также образуются молекулы АТФ.) После того как солнечная энергия поглощена и запасена, наступает очередь образования углеводов. Основной механизм синтеза углеводов в растениях был открыт Мелвином Калвином, проделавшим в 1940-е годы серию экспериментов, ставших уже классическими. Калвин и его сотрудники выращивали водоросль в присутствии углекислого газа, содержащего радиоактивный углерод-14. Им удалось установить химические реакции темновой фазы, прерывая фотосинтез на разных стадиях.

Цикл превращения солнечной энергии в углеводы — так называемый цикл Калвина — сходен с циклом Кребса (см. Гликолиз и дыхание): он тоже состоит из серии химических реакций, которые начинаются с соединения входящей молекулы с молекулой-«помощником» с последующей инициацией других химических реакций. Эти реакции приводят к образованию конечного продукта и одновременно воспроизводят молекулу-«помощника», и цикл начинается вновь. В цикле Калвина роль такой молекулы-«помощника» выполняет пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат (РДФ). Цикл Калвина начинается с того, что молекулы углекислого газа соединяются с РДФ. За счет энергии солнечного света, запасенной в форме АТФ и НАДФ-H, сначала происходят химические реакции связывания углерода с образованием углеводов, а затем — реакции воссоздания рибулозодифосфата. На шести витках цикла шесть атомов углерода включаются в молекулы предшественников глюкозы и других углеводов. Этот цикл химических реакций будет продолжаться до тех пор, пока поступает энергия. Благодаря этому циклу энергия солнечного света становится доступной живым организмам.

В большинстве растений осуществляется описанный выше цикл Калвина, в котором углекислый газ, непосредственно участвуя в реакциях, связывается с рибулозодифосфатом. Эти растения называются C₃-растениями, поскольку комплекс «углекислый газ—рибулозодифосфат» расщепляется на две молекулы меньшего размера, каждая из которых состоит из трех атомов углерода. У некоторых растений (например, у кукурузы и сахарного тростника, а также у многих тропических трав, включая ползучий сорняк) цикл осуществляется по-другому. Дело в том, что углекислый газ в норме проникает через отверстия в поверхности листа, называемые устьицами. При высоких температурах устьица закрываются, защищая растение от чрезмерной потери влаги. В C₃-растения при закрытых устьицах прекращается и поступление углекислого газа, что приводит к замедлению фотосинтеза и изменению фотосинтетических реакций. В случае же кукурузы углекислый газ присоединяется к трехуглеродной молекуле на поверхности листа, затем переносится во внутренние участки листа, где углекислый газ высвобождается и начинается цикл Калвина. Благодаря этому довольно сложному процессу фотосинтез у кукурузы осуществляется даже в очень жаркую, сухую погоду. Растения, в которых происходит такой процесс, мы называем C₄-растениями, поскольку углекислый газ в начале цикла транспортируется в составе четырехуглеродной молекулы. C₃-растения — это в основном растения умеренного климата , а C₄-растения в основном произрастают в тропиках.

Гипотеза Ван Ниля

Процесс фотосинтеза описывается следующей химической реакцией:

    СО₂ + Н₂О + свет → углевод + О₂

В начале XX века считалось, что кислород, выделяющийся в процессе фотосинтеза, образуется в результате расщепления углекислого газа. Эту точку зрения опроверг в 1930-е годы Корнелис Бернардус Ван Ниль (Van Niel, 1897–1986), в то время аспирант Стэнфордского университета в штате Калифорния. Он занимался изучением пурпурной серобактерии (на фото), которая нуждается для осуществления фотосинтеза в сероводороде (H₂S) и выделяет в качестве побочного продукта жизнедеятельности атомарную серу. Для таких бактерий уравнение фотосинтеза выглядит следующим образом:

    СО₂ + Н₂S + свет → углевод + 2S.

Исходя из сходства этих двух процессов, Ван Ниль предположил, что при обычном фотосинтезе источником кислорода является не углекислый газ, а вода, поскольку у серобактерий, в метаболизме которых вместо кислорода участвует сера, фотосинтез возвращает эту серу, являющуюся побочным продуктом реакций фотосинтеза. Современное подробное объяснение фотосинтеза подтверждает эту догадку: первой стадией процесса фотосинтеза (осуществляемой в Фотосистеме II) является расщепление молекулы воды.

Фотосинтез Открытая биология. Учебник

Из общего количества солнечного излучения, попадающего на нашу планету, лишь половина доходит до поверхности Земли, только 1/8 имеет длину волны, подходящую для фотосинтеза, и лишь 0,4 % таких лучей (около 1 % от общего объёма энергии) используется растениями. Именно от этого одного процента зависит вся жизнь на Земле.

В процессе фотосинтеза углекислый газ в присутствии хлорофилла реагирует с водой; при этом образуется глюкоза и выделяется кислород:

6CO₂ + 6H₂O   C₆H₁₂O₆ + 6O₂.

Более грамотной будет запись

CO₂ + 2H₂O   [CH₂O] + O₂ + H₂O,

которая показывает, что выделяющийся кислород образуется из воды. Похожим уравнением описывается и хемосинтез серобактерий:

CO₂ + 2H₂S   [CH₂O] + 2S + H₂O,

Общая схема фотосинтеза

Таким образом, процесс фотосинтеза включает в себя две стадии:

• получение водорода (фотолиз) – при этом кислород выделяется как побочный продукт реакции;
• получение глюкозы (восстановление).

Газообмен в листе происходит через устьицаИнтенсивность фотосинтеза на различных длинах волн

Первая стадия фотосинтеза протекает на свету. Световые кванты дают электронам энергию, необходимую для переноса их от хлорофилла или другого фотосинтезирующего пигмента. В ходе первой стадии из АДФ (аденозиндифосфата) и фосфата синтезируется АТФ (аденозинтрифосфат), а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) восстанавливается до НАДФ H₂. Синтез АТФ за счёт энергии световых квантов называется фотофосфорилированием. Этот процесс может быть циклическим (в реакции  работают  одни и те же электроны) и нециклическим (электроны в конце концов доходят до НАДФ и, взаимодействуя с ионами водорода, образуют НАДФ H₂). Кислород как побочный продукт реакции выделяется только во втором случае.

Молекула хлорофилла

Для реакций второй стадии свет не нужен. Восстановление CO₂ происходит за счёт энергии АТФ и накопленного НАДФ H₂. Углекислый газ связывается с пятиуглеродным сахаром рибулозобисфосфатом, образуя две молекулы трёхуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Такой процесс получил название C₃-фотосинтеза. Последующий цикл реакций (цикл Кальвина) приводит к образованию из ФГК сахара (например, глюкозы), а также ресинтезу рибулозобисфосфата. У некоторых растений (например, сахарного тростника, сои) наблюдается так называемый C₄-фотосинтез, в реакциях которого CO₂, восстанавливаясь, включается в состав органических кислот, имеющих четыре атома углерода (например, яблочной). При этом поглощение углекислоты идёт гораздо эффективнее, повышается и продуктивность растений.

На скорость фотосинтеза влияют многие факторы. Основными из них являются интенсивность света, концентрация кислорода и углекислого газа, температура окружающей среды. Состояние, когда скорость выделения кислорода растением равна скорости его дыхания, называется точкой компенсации.

Кислород в процессе фотосинтеза может действовать как конкурентный ингибитор, взаимодействуя с рибулозодисфосфатом вместо углекислого газа. При этом образуется одна молекула ФГК и фосфогликолат, сразу расщепляющийся до гликолата. Чтобы вернуть хотя бы часть углерода, связанного в бесполезном гликолате, у растения имеется процесс, называемый фотодыханием. Это зависимое от света потребление кислорода с выделением углекислого газа, заметное лишь у C₃-растений, не имеет ничего общего с обычным дыханием. Фотодыхание, в целом, идёт с поглощением энергии; в результате образуется фосфоглицерат, а 25 % углерода теряется в виде CO₂. В фотодыхании участвуют хлоропласты, пероксисомы и митохондрии. У C₄-растений фотодыхания практически нет, что и является причиной их большей продуктивности.

В связи с энергетической проблемой учёные пытаются провести фотосинтетические процессы искусственно, особенно их первые этапы, когда вода под действием солнечной радиации расщепляется на кислород и водород. Сжигание водорода (с образованием воды) – экологически чистый процесс, который мог бы стать неплохой заменой современным источникам энергии.

Фотосинтез

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора  биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

Прошла уже неделя как я начал заполнять странички своего блога о самых сокровенный тайнах живого  и   вижу, что  кто-то заходит их читать.

Это вселяет надежду на продолжение нашего диалога (пусть пока и монолога, но мысленно я, репетитор по биологии,  уже давно общаюсь с вами).

Еще лежит снег, а Солнце сегодня припекает даже не по-весеннему — загорать можно!

Радуюсь, видя как радуются Солнцу цветы на подоконнике, оживающие после «зимней спячки». Так о чем же нам с вами сегодня говорить, как не о ФОТОСИНТЕЗЕ — этом проводнике между Солнцем и жизнью на нашей матушке Земле.

     Фотосинтез как один из основных  глобальных процессов в биосфере Земли

Все гетеротрофные организмы на Земле нуждаются в углероде, находящемся в органической форме. Только автотрофные организмы (растения и некоторые бактерии) способны ассимилировать углекислоту воздуха (неорганический углерод) и создавать органические вещества в процессе фотосинтеза.                        

Ошибки, допускаемые при сдаче ГИА и ЕГЭ

В школе, начиная с уроков по естествознанию, затем в курсе ботаники, а затем и в курсе общей биологии, изучению фотосинтеза уделяется значительное   место.
Но, как репетитор  по биологии, вынужден обратить ваше внимание, что на экзамене именно по этой теме большинство  из вас допускают  много ошибок. И основная ошибка, как выяснилось, заключается часто в непонимании самой сути  этого жизненно важного процесса.

СкажИте, как вы считаете, к какому типу клеточных реакций следует отнести фотосинтез? К энергетическому или пластическому обмену?

Полагаю, что и вы сейчас немного задумались. Кто-то скажет, конечно к энергетическому. Энергия Солнца переходит в энергию химических связей и превращается в хлоропластах клеток в универсальный источник клеточной энергии АТФ. И они будут правы…

Другие скажут, конечно же к пластическому, потому что при фотосинтезе создаются органические вещества, идет синтез веществ.  И они тоже будут правы.

                                Что же выходит, процесс один, а правды две?

Дело в том, что сам термин фотосинтез уже включает в свое название оба эти процесса. Фото — перевод солнечной энергии растениями в энергию АТФ.

Это так называемое фотосинтетическое фосфорилирование (фотофосфорилирование), осуществляемое в хлоропластах. Хлоропласты — это такое расчудесное чудо! Только они на Земле способны работать на нескончаемом энергетическом топливе — энергии Солнца!!!

А гетеротрофы, помните, чтобы образовать АТФ должны обязательно, поглотив готовые органические вещества извне,  произвести  их окисление в митохондриях своих клеток, то есть они способны лишь к окислительному фосфорилированию.

Так откуда же  берутся изначально для гетеротрофов готовые органические вещества?  Они создаются растениями на втором этапе фотосинтеза — синтеза органических веществ.

Где создаются растениями органические вещества  — спрашивает вас репетитор   по биологии?

Да все в тех же хлоропластах! Хлоропласты не только преобразователи солнечной энергии, но и уловители неорганического углерода СО₂ воздуха в цикле Кальвина.. В них же и происходит образование органических веществ.

Дорогие мои, если я вас сейчас своими восторгами по поводу наличия хлоропластов у растений только окончательно запутал, то вернитесь к началу странички, прежде чем решите освежить в памяти саму схему процесса, приведенную ниже.

Эта схема без какой-либо сложной «начинки». Она отражает лишь самое основное, саму суть процесса: что, где, когда.

ФОТОСИНТЕЗ (хлоропласты)

I.Световая стадия (на мембранах тилакоидов гран хлоропластов)

1) Создание отрицательно заряженного электрического поля снаружи тилакоидов за счет электронов хлорофилла, перешедших на более высокий энергетический уровень под действием квантов света.

2) Создание положительно заряженного электрического поля внутри тилакоидов за счет протонов водорода Н⁺, образующихся при фотолизе воды (под действием квантов света):
Н₂О =  4Н⁺  + 4е- + О₂ (побочный продукт фотолиза воды)

3) Образуются высокоэнергетические молекулы АТФ и НАДФ*Н (НАДФ*Н выступает переносчиком водорода, который участвует в восстановлении СО₂ до глюкозы в темновой фазе фотосинтеза).

II.Темновая стадия

(в строме хлоропластов)

Это реакции восстановления  СО

₂ в цикле КАЛЬВИНА с образованием углеводов (глюкозы)

___________________________________________________________________________________

Схема суммарного  процесс фотосинтеза двух фаз:

___________________________________________________________________________________

Итак, световая стадия процесса так названа, потому что для нее солнечная энергия обязательна. Причем, убедительно прошу как репетитор   по биологии, обратить ваше  внимание на то, что энергия света  в хлоропластах  служит двум целям

:

* Под действием света происходит возбуждение электронов хлорофилла — это пигментный белок хлоропластов и 

*  о чем чаще всего и забывают, в световую фазу происходит еще и фотолиз воды.

Таким образом, для первой световой стадии

фотосинтеза необходимы солнечный свет, хлорофилл, вода. Основным итогом этой стадии является образование АТФ и НАДФ*Н.

Побочным продуктом реакции фотолиза воды является выделившийся молекулярный кислород

О₂. Хорошенький такой «побочный продуктик». Благодаря этому побочному продукту атмосфера нашей планеты состоит на 20% из кислорода. Именно кислород, образующийся при фотосинтезе растениями и обеспечивает процессы дыхания всех аэробных организмов на Земле.……………….

Обратите внимание, что вторая темновая стадия

фотосинтеза не обязательно протекает только в темноте ночью. Она проходит и днем, но вот свет для второй стадии уже не нужен. Необходимы в наличии в строме хлоропластов для осуществления цикла Кальвина молекулы углекислоты  СО₂, АТФ и НАДФ*Н.

Конечно же основным итогом

фотосинтеза является образование органических веществ (сначала моносахаридов — глюкозы, затем и полисахаридов — крахмала).………………

Вот и все. Думаю, что теперь никто из вас никогда не скажет, что для фотосинтеза нужен кислород и что при фотосинтезе выделяется СО

₂. 

***************************************

У кого есть вопросы по  статье к репетитору  биологии по Скайпу,   замечания, пожелания — прошу в комментарии.

Выжимая педаль фотосинтеза. Можем ли мы ускорить главную реакцию биосферы?

Гигантские секвойи и пассажиры московского метро, кузнечики на лугу и невидимые глазу амебы в цветущей луже — как бы ни выглядел земной организм, энергия, которую он использует, имеет один первоисточник — солнечный свет. Кванты электромагнитного излучения, падающие на Землю, раскручивают колесо биохимических превращений, запускающих грандиозную машинерию биосферы на нашей планете.

Из этого правила есть, конечно, редкие исключения, например бедные и чудаковатые на вид экосистемы, построенные эволюцией вокруг геотермальных горячих источников, — странные сообщества, живущие, например, рядом с черными курильщиками. Местные бактерии и археи научились синтезировать органическое вещество за счет окислительно-восстановительных реакций, в прямом смысле оседлав горячие струи минеральных растворов, бьющие из-под тонкой океанической коры. Но если закрыть глаза на несколько исключений, то биосферу можно сравнить с водяной мельницей, только роль потока воды на себя здесь берет солнечный свет.

Для того чтобы усваивать лучистую энергию Солнца, живые системы изобрели фотосинтез — целый комплекс сложнейших реакций. Их суть очень проста: с помощью энергии света организм отрывает электроны от какой-нибудь удобной для него молекулы и переносит их на молекулы углекислого газа, восстанавливая их и превращая в молекулы органического вещества, которое потом можно будет опять окислить, получив энергию. Особо преуспели в этом искусстве существа, выбравшие в качестве источника электронов молекулы воды. Оно и не мудрено: в среднем воду на Земле найти гораздо проще, чем какой-нибудь сероводород. Именно этот тип фотосинтеза выбрали предки сегодняшних растений, и с тех пор, в общем-то, жизнь здесь и завертелась.

Центральный узел

Вся система реакций фотосинтеза растений (а также изрядной части бактерий) укладывается в одну схему:

6СО

₂ + 6H₂O = глюкоза (С₆H₁₂О₆) + 6О₂

Одна из ключевых стадий этого сложного и многоступенчатого процесса — связывание углекислого газа. При этом углекислый газ присоединяется к соединению, называемому страшным словом рибулоза(1,5)бифосфат, — это сахар с двумя фосфатными группами. И тут мы подбираемся к герою нашего сегодняшнего повествования. Направляет эту реакцию фермент — задержите дыхание — рибулозобисфосфаткарбоксилаза, или Рубиско (RuBisCO).

Цифровая модель фермента RuBisCO

Рубиско — фермент во всех смыслах выдающийся. В собранном виде он представляет собой абсолютно монструозный, с точки зрения энзимолога, комплекс из 16 (!) белковых цепей. Но большой — не значит эффективный, и Рубиско тому пример.

Большинство ферментов катализируют тысячи химических превращений каждую секунду. Рубиско же нетороплив — каждую секунду этот увалень обрабатывает лишь от 3 до 10 молекул углекислого газа, в зависимости от условий. Понятно, что такое низкое качество работы фермента можно компенсировать лишь его количеством, и потому хлоропласты под завязку забиты этим белком: по массе на него приходится до 30% всех водорастворимых белков растений, что делает его самым распространенным белком на планете.

Но и это не все. Чудовищно большой и нерасторопный фермент еще и крайне неразборчив и частенько путает углекислый газ с кислородом. И тогда вместо присоединения атома углерода к фосфорилированному сахару с наращиванием его углеродной цепи он просто окисляет этот сахар (рибулоза-(1,5)-бифосфат), попусту сжигая ценные молекулы углевода! В результате этого процесса, называемого фотодыханием, часть энергии, запасенной во время фотосинтеза, просто улетает в помойку, причем потери КПД иногда достигают аж 25%, т. е. каждый четвертый углерод, связанный из СО₂ при фотосинтезе, затем опять окисляется из-за фотодыхания.

Особенно драматично эффект проявляется при высокой температуре, так что некоторым растениям пришлось даже оптимизировать строение своих листьев и включить в фотосинтез дополнительные реакции, призванные поднять в хлоропластах концентрацию углекислого газа и снизить концентрацию кислорода, тем самым увеличив эффективность неповоротливого фермента. Получается, что работа Рубиско становится лимитирующей стадией, узким местом всего фотосинтеза. Возможно, имеет смысл попытаться ускорить этот нерасторопный фермент?

Как убежать от Мальтуса

Вопреки всем недостаткам главного фермента биосферы растения вокруг нас продолжают активно расти. Но, к сожалению, не так быстро, как нам бы хотелось. А вот население нашей планеты, наоборот, растет опережающими темпами. Это не было бы столь большой проблемой, если бы мы могли увеличивать производство продуктов питания такими же широкими шагами. Но в этом и сложность.

Мы освоили где-то треть пригодных для сельского хозяйства земель. Практически все пригодные для этого территории Южной Азии, на Ближнем Востоке и Северной Америке уже распаханы, а освоение оставшихся районов грозит нам эрозией и прочими экологическими проблемами. Наша планета не так уж и велика — не так далек тот момент, когда человечество подойдет к пределу ее «продовольственной емкости». Дальнейший рост численности загонит нас в типичную мальтузианскую ловушку, в которой сгинуло уже не одно общество прошлого. Если только мы в очередной раз не совершим революцию в сельском хозяйстве, резко подняв урожайность. Хорошие новости в том, что нам неоднократно уже удавалось отсрочить надвигающуюся катастрофу таким образом.

Последний раз это произошло благодаря «зеленой революции» 50—70-х годов прошлого века. Тогда выведение новых высокоурожайных сортов злаков, внедрение пестицидов и продвинутых систем ирригации позволило резко — почти в два раза — увеличить урожайность, дав передышку нескольким поколениям. Однако тучи снова начинают сгущаться. В своем свежем отчете Комитет по еде и сельскому хозяйству ООН вынужден был признать, что проблема голода снова усугубилась, а количество страдающих от недоедания в мире превысило 820 млн человек.

Конечно, голод — это комплексная проблема, связанная не только с недостаточным производством сельскохозяйственной продукции, но и с проблемами ее распределения. В то же время понятно, что если нам не удастся остановить рост населения Земли, то никакое рациональное распределение продукции уже не поможет — нам придется совершить еще один качественный скачок в технологиях производства пищи. Что если именно повышение эффективности фотосинтеза поможет нам произвести следующий переворот в сельском хозяйстве?

Турбоускорение Рубиско

Итак, узкое место фотосинтеза возникает из-за Рубиско. Так почему бы нам не ускорить столь важный и столь бестолковый фермент? Об этом, собственно, уже подумали биотехнологи и отправились экспериментировать.

К сожалению, их мечтам не было суждено осуществиться. Рубиско упорно противился любым попыткам улучшения. Направленный мутагенез отдельных аминокислотных остатков не привел к каким-либо заметным результатам. Параллельно исследователи не раз применяли к Рубиско метод прямой эволюции ферментов — тот самый, что уже навяз у всех в зубах из-за последней «нобелевки» по химии. При этом методом внесения случайных мутаций создавалась огромная коллекция генных вариантов Рубиско. В качестве носителя всего этого разнообразия выступало любимое домашнее животное молекулярных биологов — кишечная палочка Escherichia coli. При использовании такого подхода исследователям удалось увеличить активность Рубиско цианобактерий, отлично работающей в клетках кишечной палочки.

С Рубиско растений все оказалось не в пример сложнее. В бактериях он работать упорно не хотел. Дополнительные, хотя и решаемые, сложности создает то, что этот фермент собирается из деталей двух разных «производителей»: гены, кодирующие цепи Рубиско, находятся не только в ядре клеток, но и в геноме хлоропластов, что усложняет манипуляции с ними. Исследователям приходится работать сразу с двумя геномами, применяя разные техники генной модификации.

В то же время ученым удалось разобраться, какие аминокислотные замены (мутации) ускоряют работу фермента, но их внесение приводит одновременно к тому, что он становится еще более неразборчив, хватаясь на кислород вместо углекислого газа, а значит, к усилению нежелательного для нас фотодыхания. Вообще, часть исследователей выступают за то, что, несмотря на весь наш скептицизм в отношении непутевого фермента, Рубиско уже близок к совершенству с точки зрения баланса производительности и специфичности и наши кривые руки вряд ли сделают его принципиально лучше. Но некоторые их коллеги по цеху продолжают сохранять оптимизм.

Эволюционная история Рубиско началась на заре фотосинтеза — 3,5 миллиарда лет назад. В те незапамятные времена атмосфера Земли почти целиком состояла из углекислого газа. Уже само появление оксигенного фотосинтеза у древних цианобактерий и их потомков, хлоропластов растений, привело к медленному накоплению кислорода в атмосфере за следующие миллиарды лет. Поэтому неудивительно, что для прадедушки современного Рубиско низкая субстратная специфичность никаких заметных проблем не создавала. Что же, очень может быть, что этот наследственный порок нам все же когда-нибудь удастся исправить.

Как мы помним, листья растений буквально забиты Рубиско. Значит, его количество действительно значимо для эффективности фотосинтеза. Почему бы не попробовать увеличить его содержание в листьях генно-инженерными методами? По этому пути и пошли авторы совсем свежей публикации в Nature Plants. Надо сказать, что предыдущая попытка этой научной группы увеличить производство важнейшего фермента генно-инженерным путем не принесла ожидаемых результатов. Одной лишь сверхэкспрессии генов Рубиско не хватало — судя по-всему, для сборки капризного фермента не хватало чего-то еще…

За прошедшие годы выяснилось, что в сборке Рубиско (вспомним, насколько сложным белком он является) принимает участие сразу несколько белков-укладчиков — RAF1 и RAF2 (RuBisCO Assembly Factor). Подобные белки-укладчики (их называют шапероны), как правило, стабилизируют цепь собираемого белка во время сборки, давая ему время свернуться правильным образом. В этом-то и была проблема предыдущих работ: гены Рубиско действительно активно синтезировали белковые «кирпичики» фермента, но нехватка шаперонов не позволяла собирать достаточное количество Рубиско из полипептидных цепей-полуфабрикатов. Количество шаперонов тоже нужно было увеличивать! В очередном подходе к проблеме упрямого фермента исследователи совместили сверхэкспрессию двух генов субъединиц Рубиско со сверхэкспрессией шаперона RAF1, что привело к категорическому успеху предприятия: общее содержание Рубиско в листьях трансгенной кукурузы выросло на 30%. Крайне любопытно также то, что, несмотря на рост абсолютного количества Рубиско в листьях, доля активного фермента снизилась из-за механизмов обратной связи, «гасящих» активность фермента при его избытке.

Из-за этого совсем не весь дополнительный фермент оказался вовлечен в процесс фотосинтеза. Однако вопреки всему итоговая фиксация углекислого газа все-равно выросла, но на скромные 15%, и главное, это заметно ускорило рост ГМ-кукурузы.

(WT): «чистая» кукуруза, (SS) кукуруза, у которой «разогнана» экспрессия малой субъединицы Рубиско, (RAF1) кукуруза с усилением экспрессии шаперона, (LSSS) сверхэкспрессия и малой, и большой субъединицы Рубиско. Как можно заметить, сверхэкспрессия всех составляющих дает самое большое ускорение росту саженца. Источник: Nature Plants

***

Берясь за улучшение какого-либо фермента или белка, мы в известной степени тыкаем пальцем наугад в неидеальную, но вполне работающую систему. Иногда у нас получается сделать ее лучше. Но чаще всего наши попытки проваливаются, как это раз за разом происходит с Рубиско.

Заветная мечта биоинженеров — разобраться в безумной многомерной паутине взаимодействий генов и определяемых ими признаков. Каждый белок и его ген — гармоничный элемент сложносопряженной системы, включающей тысячи других генов и белков и множество регуляторных каскадов. Точечные изменения структуры фермента или активности гена могут сводиться на нет другими компонентами системы, о которых мы можем просто не знать, или вообще приводить к обратному результату из-за какой-нибудь хитрой петли обратной связи. Понимание всех этих запутанных связей сделало бы из современных ученых истинных биоинженеров, позволив им перепроектировать организмы под свои нужды. Несомненно, мы уже живем в эпоху биотехнологий, но, несмотря на это, генная инженерия все еще остается очень непростым делом с негарантированными шансами на успех. Особенно, когда это касается таких амбициозных задач, как ускорение фотосинтеза. Но, как мы видим, первые подвижки в этом деле уже есть. Так что очень может быть, что мы стоим перед порогом очередной «зеленой революции».

 Дмитрий Лебедев

ФОТОСИНТЕЗ | Энциклопедия Кругосвет

ФОТОСИНТЕЗ – образование органических веществ зелеными растениями и некоторыми бактериями с использованием энергии солнечного света.

В ходе фотосинтеза происходит поглощение из атмосферы диоксида углерода и выделение кислорода.

Первым обнаружил, что растения выделяют кислород, английский химик и философ Джозеф Пристли около 1770. Вскоре было установлено, что для этого необходим свет и что кислород выделяют только зеленые части растений. Затем исследователи нашли, что для питания растений требуется диоксид углерода и вода, из которых создается большая часть массы растений. В 1817 французские химики Пьер Жозеф Пелатье (1788–1842) и Жозеф Бьенеме Каванту (1795–1877) выделили зеленый пигмент хлорофилл (по-гречески cróz – chloros, зеленый; julln – phyllon, лист). Позднее российский ученый Климент Аркадьевич Тимирязев (1843–1920) показал, что фотосинтез проходит с наибольшей интенсивностью в тех областях солнечного спектра, где находятся максимумы поглощения хлорофилла.

К середине 19 в. было установлено, что фотосинтез является процессом, как бы обратным дыхательному. Французский ученый Жан Батист Буссенго (1802–1887) в своих работах, опубликованных в это время, утверждал, что в процессе фотосинтеза происходит выделение кислорода из углекислого газа. Это мнение в научной литературе господствовало длительное время.

В 1860-х было высказано предположение, что диоксид углерода в растениях восстанавливается до органических кислот, в частности, муравьиной и щавелевой. Затем эти кислоты при дальнейшем восстановлении переходят в углеводы. В 1861 русский химик Александр Михайлович Бутлеров получил при действии известковой воды на формальдегид сиропообразное вещество, содержащее углеводы. Основываясь на этом открытии, немецкий химик Адольф Байер в 1870 высказал предположение, что первичным продуктом восстановления диоксида углерода в зеленых растениях является формальдегид, который затем превращается в углеводы. Эта гипотеза привлекла всеобщее внимание – она казалась наиболее правдоподобной. Однако она ничего не говорила о механизме выделения кислорода.

Этим вопросом занялся в конце 19 в. биохимик Алексей Николаевич Бах (1857–1946). На основе экспериментальных исследований он пришел к выводу, что при ассимиляции диоксида углерода источником выделяющегося молекулярного кислорода являются пероксиды, образующиеся из воды. Он же высказал предположение о биокаталитической роли белков-ферментов в фотосинтезе.

В 20 в. было установлено, что процесс фотосинтеза начинается на свету в фоторецепторах хлорофиллов, однако многие из последующих стадий могут протекать в темноте. Общий процесс является эндотермическим (DH° ~ 469 кДж/моль СО₂). В нем участвует несколько типов хлорофилла, а также другие комплексы магния, железа и меди.

В 1941 американский биохимик Мелвин Калвин (1911–1997) показал, что первичный процесс фотосинтеза заключается в фотолизе молекул воды, в результате чего образуются кислород, выделяющийся в атмосферу, и водород, идущий на восстановление диоксида углерода до органических веществ. Используя радиоактивный изотоп углерода ¹⁴С, бумажную хроматографию и классические методы органической химии, Калвин и его группа смогли проследить биосинтетические пути фотохимических процессов. К 1956 стал ясным полный путь превращения углерода при фотосинтезе. За исследования в области ассимиляции диоксида углерода в растениях Калвин был удостоен в 1961 Нобелевской премии по химии.

Полная последовательность всех стадий фотосинтеза пока еще выяснена не до конца, однако интенсивная научная работа в этом направлении продолжается. Исследуется механизм электронного транспорта, продолжается выяснение природы комплекса, катализирующего образование кислорода, изучается структура реакционных центров и светособирающих комплексов.

В целом, химический баланс фотосинтеза может быть представлен в виде простого уравнения:

6CO₂ + 6H₂O = C₆H₁₂O₆ + 6O₂

Водород, необходимый для восстановления диоксида углерода до глюкозы, берется из воды, а выделяющийся в ходе фотосинтеза кислород является побочным продуктом. Процесс нуждается в энергии света, так как вода сама по себе не способна восстанавливать диоксид углерода.

В светозависимой части фотосинтеза (световой реакции) происходит расщепление молекул воды с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, возбужденные энергией света, восстанавливают никотинадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Образующийся НАДФ-Н является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органические соединения. Кроме того, в световой реакции образуется аденозинтрифосфат (АТФ), который также необходим для фиксации диоксида углерода.

В световых реакциях электроны переносятся по электрон-транспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой. Возбуждение электронов для восстановления никотинадениндинуклеотидфосфата – сложный фотохимический процесс. Он происходит в реакционных центрах (фотосистемах), которые представляют собой белковые комплексы, содержащие множество молекул хлорофилла и других пигментов. Только около 1% молекул хлорофилла участвуют непосредственно в фотохимическом переносе электронов. Основная часть связана с другими пигментами в так называемом комплексе светособирающей антенны. Энергия кванта света, накопленного в комплексе, передается на реакционный центр, где и используется.

Последующие процессы могут протекать в темноте (темновая реакция). Полная последовательность превращения диоксида углерода в органические соединения называется циклом Калвина.

В зеленых водорослях и высших растениях фотосинтез происходит в хлоропластах, которые окружены двумя мембранами и содержат собственную ДНК. Световые реакции катализируются ферментами, находящиеся в сложенных стопками утолщенных мембранных мешках, а темновые реакции происходят во внутреннем пространстве хлоропластов.

Таким образом, в основе фотосинтеза лежит превращение электромагнитной энергии света в химическую энергию. Эта энергия, в конце концов, дает возможность превращать диоксид углерода в углеводы и другие органические соединения с выделением кислорода.

Фотосинтез, являющийся одним из самых распространенных процессов на Земле, обуславливает природные круговороты углерода, кислорода и других элементов и обеспечивает материальную и энергетическую основу жизни на нашей планете. Фотосинтез является единственным источником атмосферного кислорода.

Процесс фотосинтеза является основой питания всех живых существ, а также снабжает человечество топливом (древесина, уголь, нефть), волокнами (целлюлоза) и бесчисленными полезными химическими соединениями. Из диоксида углерода и воды, связанных из воздуха в ходе фотосинтеза, образуется около 90–95% сухого веса урожая. Остальные 5–10% приходятся на минеральные соли и азот, полученные из почвы.

Человек использует около 7% продуктов фотосинтеза в пищу, в качестве корма для животных и в виде топлива и строительных материалов.

Елена Савинкина

Биологи выдвинули новую гипотезу о метаболизме хвойных деревьев

Почему хвойные деревья круглый год зеленые? Ученые из шведского университета Умео провели исследование, чтобы ответить на этот вопрос. О результатах сообщается в журнале Nature Communications.

Почему лиственные деревья осенью сбрасывают листья, известно: при низкой температуре останавливаются важные метаболические процессы — деревья больше не могут под действием энергии солнца перерабатывать неорганические вещества. В худшем случае фотосинтез останавливается. Особенно это становится опасным для растений весной: при ярком солнце и низкой температуре избыток солнечной энергии может навсегда повредить белки, которые важны для фотосинтеза. Вот поэтому большинство деревьев сбрасывают листья на зиму.

Но почему хвойные деревья остаются зелеными круглый год? Понятно, что из-за меньшей площади поверхности и более плотной кожицы иголки хвойных более устойчивы к низкой температуре, чем листья. От холода и высыхания их также защищает слой воска. Но вряд ли этот ответ можно назвать исчерпывающим.

Шведская научная группа провела исследование и предложила другое объяснение: зимой метаболизм хвойных протекает по сокращенному циклу.

В теплое время года две важные фазы фотосинтеза, при которых энергия света поглощается и преобразуется в химическую энергию, проходят отдельно друг от друга. Зимой эти процессы сокращаются, установили авторы исследования: реорганизуются компоненты так называемой тилакоидной мембраны хлоропластов, в которой происходят светозависимые реакции фотосинтеза. Так хвоя сосны справляется с избыточной световой энергией — объединяя энергию, чтобы она напрямую переходила от одной фазы реакции к другой. «Мы работали с иглами, что называется с мороза, чтобы они не успели адаптироваться к более высокой температуре в лаборатории», — подчеркнул соавтор исследования Пушан Бэг.

Ученые наблюдали только за соснами. Но они считают, что и другие хвойные деревья защищают себя от избыточной световой энергии по тому же принципу, иначе вряд ли бы им удалось пережить суровые зимы северного полушария.

«Эта замечательная адаптация не только радует нас в Рождество, но на самом деле чрезвычайно важна для развития человечества, — утверждает Стефан Янссон, руководитель исследования. — Если бы хвойные деревья не смогли выжить в суровом зимнем климате, обширные территории в северном полушарии не были бы обжиты человеком, поскольку хвойные деревья давали дрова, жилье и другие предметы первой необходимости».

Обзор фотосинтеза | Безграничная биология

Цель и процесс фотосинтеза

Процесс фотосинтеза преобразует световую энергию в химическую энергию, которая может использоваться организмами для различных метаболических процессов.

Цели обучения

Опишите процесс фотосинтеза

Основные выводы

Ключевые моменты

• Фотосинтез эволюционировал как способ хранения энергии солнечного излучения в виде высокоэнергетических электронов в молекулах углеводов.
• Растения, водоросли и цианобактерии, известные как фотоавтотрофы, являются единственными организмами, способными к фотосинтезу.
• Гетеротрофы, неспособные производить себе пищу, полагаются на углеводы, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей.

Ключевые термины

• фотосинтез : процесс, с помощью которого растения и другие фотоавтотрофы производят углеводы и кислород из углекислого газа, воды и световой энергии в хлоропластах
• фотоавтотроф : организм, который может синтезировать собственную пищу, используя свет в качестве источника энергии
• хемоавтотроф : простой организм, такой как простейшие, который получает свою энергию от химических процессов, а не от фотосинтеза

Важность фотосинтеза

Процессы всех организмов — от бактерий до людей — требуют энергии.Чтобы получить эту энергию, многие организмы получают доступ к накопленной энергии, поедая пищу. Плотоядные животные едят других животных, а травоядные — растения. Но откуда берется энергия, накопленная в пище? Вся эта энергия восходит к процессу фотосинтеза и световой энергии солнца.

Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле. Это единственный биологический процесс, который захватывает энергию из космоса (солнечный свет) и преобразует ее в химическую энергию в форме G3P (
Глицеральдегид-3-фосфат), который, в свою очередь, может превращаться в сахара и другие молекулярные соединения.Растения используют эти соединения во всех своих метаболических процессах; растениям не нужно потреблять другие организмы в пищу, потому что они строят все необходимые им молекулы. В отличие от растений, животным необходимо потреблять другие организмы, чтобы потреблять молекулы, необходимые для их метаболических процессов.

Процесс фотосинтеза

Во время фотосинтеза молекулы в листьях захватывают солнечный свет и заряжают электроны, которые затем сохраняются в ковалентных связях молекул углеводов.Эта энергия в этих ковалентных связях будет высвобождаться, когда они разрываются во время клеточного дыхания. Насколько долговечны и стабильны эти ковалентные связи? Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза почти 200 миллионов лет назад.

Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, — единственные организмы, способные к фотосинтезу. Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют фотоавтотрофами («самокормящимися с помощью света»).Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами («другие питатели»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей. Третья очень интересная группа бактерий синтезирует сахар, не используя энергию солнечного света, а извлекая энергию из неорганических химических соединений; следовательно, их называют хемоавтотрофами.

Фотосинтетические и хемосинтетические организмы : Фотоавтотрофы, включая (а) растения, (б) водоросли и (в) цианобактерии, синтезируют свои органические соединения посредством фотосинтеза, используя солнечный свет в качестве источника энергии. Цианобактерии и планктонные водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. В (d) глубоководном источнике хемоавтотрофы, такие как эти (e) термофильные бактерии, улавливают энергию неорганических соединений для производства органических соединений. В экосистеме, окружающей вентиляционные отверстия, обитает множество разнообразных животных, таких как трубчатые черви, ракообразные и осьминоги, которые получают энергию от бактерий.

Важность фотосинтеза не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света.Ящерица, загорающая в холодный день, может использовать солнечную энергию, чтобы согреться. Фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии солнечного излучения («фото-») в виде высокоэнергетических электронов в углерод-углеродных связях углеводных молекул («-синтез»). Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством дыхания. Таким образом, фотосинтез обеспечивает работу 99 процентов экосистем Земли. Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя, волк находится в конце энергетического пути, который перешел от ядерных реакций на поверхности Солнца к свету, фотосинтезу, растительности, оленям и т. Д. наконец-то волку.

Основные структуры и краткое описание фотосинтеза

У многоклеточных автотрофов к основным клеточным структурам, обеспечивающим фотосинтез, относятся хлоропласты, тилакоиды и хлорофилл.

Цели обучения

Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе, и вспомните химическое уравнение, которое резюмирует процесс фотосинтеза

Основные выводы

Ключевые моменты

• Химическое уравнение фотосинтеза [латекс] 6CO_2 + 6H_2O \ rightarrow C_6H_ {12} O_6 + 6O_2.[/ латекс]
• У растений процесс фотосинтеза происходит в мезофилле листьев, внутри хлоропластов.
• Хлоропласты содержат дискообразные структуры, называемые тилакоидами, которые содержат пигмент хлорофилл.
• Хлорофилл поглощает определенные участки видимого спектра и улавливает энергию солнечного света.

Ключевые термины

• хлоропласт : Органелла, обнаруженная в клетках зеленых растений и фотосинтезирующих водорослей, где происходит фотосинтез.
• мезофилл : слой клеток, который составляет большую часть внутренней части листа между верхним и нижним слоями эпидермиса.
• устьица : Пора в эпидермисе листа и стебля, которая используется для газообмена.

Обзор фотосинтеза

Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, для которого требуются солнечный свет, углекислый газ и вода в качестве субстратов. Он производит кислород и глицеральдегид-3-фосфат (G3P или GA3P), простые углеводные молекулы с высоким содержанием энергии, которые впоследствии могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или другие молекулы сахара.Эти молекулы сахара содержат ковалентные связи, которые хранят энергию. Организмы расщепляют эти молекулы, чтобы высвободить энергию для использования в клеточной работе.

Фотосинтез : Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для производства энергоемких углеводов. Кислород образуется как побочный продукт фотосинтеза.

Энергия солнечного света запускает реакцию молекул углекислого газа и воды с образованием сахара и кислорода, как видно из химического уравнения фотосинтеза.Хотя уравнение выглядит простым, оно состоит из множества сложных шагов. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы преобразуют энергию света в химическую энергию, важно ознакомиться с соответствующими структурами.

Химическое уравнение фотосинтеза : Основное уравнение фотосинтеза обманчиво просто. На самом деле процесс включает в себя множество этапов с участием промежуточных реагентов и продуктов. Глюкоза, основной источник энергии в клетках, состоит из двух трехуглеродных молекул GA3P.

Фотосинтез и лист

У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток. Процесс фотосинтеза происходит в среднем слое, называемом мезофиллом. Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), которые также играют роль в регулировании водного баланса растений. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что сводит к минимуму потерю воды.Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц, набухая или сжимаясь в ответ на осмотические изменения.

Структура листа (поперечный разрез) : Фотосинтез происходит в мезофилле. Слой палисада содержит большую часть хлоропласта и основной области, в которой осуществляется фотосинтез. Воздушный губчатый слой — это область хранения и газообмена. Устьица регулируют углекислый газ и водный баланс.

Фотосинтез в хлоропласте

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом.У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку, состоящую из внешней и внутренней мембран. Внутри двойной мембраны расположены многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами.

В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл — пигмент, который поглощает определенные участки видимого спектра и улавливает энергию солнечного света. Хлорофилл придает растениям зеленый цвет и отвечает за первоначальное взаимодействие между светом и растительным материалом, а также за многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов.Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое просветом тилакоида. Пачка тилакоидов называется гранумом, а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, — строма или «ложе».

Структура хлоропласта : Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Стеки тилакоидов, называемые грана, образуют третий мембранный слой.

Две части фотосинтеза

Светозависимые и светонезависимые реакции — это две последовательные реакции, которые происходят во время фотосинтеза.

Цели обучения

Различать две части фотосинтеза

Основные выводы

Ключевые моменты

• В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в химическую энергию в виде молекул-переносчиков электронов, таких как АТФ и НАДФН.
• Световая энергия используется в фотосистемах I и II, которые присутствуют в тилакоидных мембранах хлоропластов.
• В светонезависимых реакциях (цикл Кальвина) молекулы углеводов собираются из углекислого газа с использованием химической энергии, собираемой во время светозависимых реакций.

Ключевые термины

• Фотосистема : одна из двух биохимических систем, действующих в хлоропластах, которые участвуют в фотосинтезе.

Фотосинтез проходит в два последовательных этапа:

1. Светозависимые реакции;
2. Светонезависимые реакции, или цикл Кальвина.

Светозависимые реакции

Как следует из названия, светозависимые реакции требуют солнечного света. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в форме молекулы-носителя электронов НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы обмена энергии АТФ (аденозинтрифосфата).Светозависимые реакции происходят в тилакоидных мембранах в гранулах (стопка тилакоидов) внутри хлоропластов.

Две стадии фотосинтеза : Фотосинтез проходит в две стадии: светозависимые реакции и цикл Кальвина (светонезависимые реакции). Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, протекающий в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO2.

Фотосистемы

Фотосистемы I и II : Как объяснялось выше, фотосистемы манипулируют электронами с помощью энергии, получаемой от света.

Процесс преобразования световой энергии в химическую энергию происходит в мультибелковом комплексе, называемом фотосистемой. В тилакоидную мембрану встроены два типа фотосистем: фотосистема II (ФСII) и фотосистема I (ФСI). Каждая фотосистема играет ключевую роль в захвате энергии солнечного света путем возбуждения электронов.Эти заряженные электроны переносятся молекулами «энергоносителя», которые приводят в действие светонезависимые реакции.

Фотосистемы состоят из светособирающего комплекса и реакционного центра. Пигменты светособирающего комплекса передают световую энергию двум особым молекулам хлорофилла и в реакционном центре. Свет возбуждает электрон от пары хлорофилла , который переходит к первичному акцептору электронов. Затем необходимо заменить возбужденный электрон.В фотосистеме II электрон возникает в результате расщепления воды, которая выделяет кислород в качестве побочного продукта. В фотосистеме I электрон поступает из цепи переноса электронов хлоропласта.

Две фотосистемы окисляют разные источники низкоэнергетических электронов, доставляют свои возбужденные электроны в разные места и реагируют на световые волны разной длины.

Светонезависимые реакции

В светонезависимых реакциях или цикле Кальвина возбужденные электроны из светозависимых реакций обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа.Независимые от света реакции иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем ​​или ночью), они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Светонезависимые молекулы зависят от молекул энергоносителя, АТФ и НАДФН, для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносителя возвращаются в светозависимые реакции для получения более заряженных электронов.Кроме того, светом активируются некоторые ферменты светонезависимых реакций.

Обзор фотосинтеза — Биология 2e

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете делать следующее:

• Объясните значение фотосинтеза для других живых организмов
• Опишите основные структуры, участвующие в фотосинтезе
• Определить субстраты и продукты фотосинтеза

Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле; от него зависят и растения, и животные.Это единственный биологический процесс, который может улавливать энергию, исходящую от солнечного света, и преобразовывать ее в химические соединения (углеводы), которые каждый организм использует для поддержания своего метаболизма. Это также источник кислорода, необходимого для многих живых организмов. Короче говоря, энергия солнечного света «улавливается» для возбуждения электронов, энергия которых затем сохраняется в ковалентных связях молекул сахара. Насколько долговечны и стабильны эти ковалентные связи? Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза 350–200 миллионов лет назад в каменноугольный период.

Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, являются единственными организмами, способными к фотосинтезу ((Рисунок)). Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют фотоавтотрофами (буквально «самокормящимися с помощью света»). Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами («другие питатели»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей. Третья очень интересная группа бактерий синтезирует сахар не за счет энергии солнечного света, а за счет извлечения энергии из неорганических химических соединений.По этой причине их называют хемоавтотрофами.

Фотоавтотрофы, включая (а) растения, (б) водоросли и (в) цианобактерии, синтезируют свои органические соединения посредством фотосинтеза, используя солнечный свет в качестве источника энергии. Цианобактерии и планктонные водоросли могут расти на огромных участках воды, иногда полностью покрывая поверхность. В (d) глубоководном источнике хемоавтотрофы, такие как эти (e) термофильные бактерии, улавливают энергию неорганических соединений для производства органических соединений.В экосистеме, окружающей вентиляционные отверстия, обитает множество разнообразных животных, таких как трубчатые черви, ракообразные и осьминоги, которые получают энергию от бактерий. (кредит a: модификация работы Стива Хиллебранда, Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США; кредит b: модификация работы с помощью «эвтрофикации и гипоксии» / Flickr; кредит c: модификация работы НАСА; кредит d: Вашингтонский университет, NOAA; кредит e : модификация работы Марка Аменда, Центр подводных исследований западного побережья и полярных регионов, UAF, NOAA)

Важность фотосинтеза не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света.В конце концов, ящерица, загорающая на солнце в холодный день, может использовать солнечную энергию для разогрева в процессе, называемом поведенческой терморегуляцией . Напротив, фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии от солнечного излучения («фото-») до энергии в углерод-углеродных связях углеводных молекул («-синтез»). Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством дыхания. Таким образом, фотосинтез обеспечивает работу 99 процентов экосистем Земли.Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя ((Рисунок)), волк находится в конце энергетического пути, который прошел от ядерных реакций на поверхности Солнца до видимого света, фотосинтеза и т. Д. растительность, олени и, наконец, волк.

Энергия, запасенная в молекулах углеводов в результате фотосинтеза, проходит через пищевую цепь. Хищник, поедающий этих оленей, получает часть энергии, происходящей от фотосинтетической растительности, которую олени потребляли.(кредит: модификация работы Стива Ван Рипера, Служба охраны рыболовства и дикой природы США)

Основные структуры и сводка фотосинтеза

Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, который требует определенных длин волн видимого солнечного света, двуокиси углерода (с низким содержанием энергии) и воды в качестве субстратов ((Рисунок)). После завершения процесса он выделяет кислород и производит глицеральдегид-3-фосфат (GA3P), а также простые молекулы углеводов (с высоким содержанием энергии), которые затем могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или любую из десятков других молекул сахара.Эти молекулы сахара содержат энергию и активированный углерод, необходимый всем живым существам для выживания.

Фотосинтез использует солнечную энергию, углекислый газ и воду для производства энергоемких углеводов. Кислород образуется как побочный продукт фотосинтеза.

Ниже приводится химическое уравнение фотосинтеза ((Рисунок)):

Основное уравнение фотосинтеза обманчиво просто. В действительности процесс проходит в несколько этапов с участием промежуточных реагентов и продуктов.Глюкоза, основной источник энергии в клетках, состоит из двух трехуглеродных GA3P.

Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы фотосинтеза на самом деле довольно сложны. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы превращают солнечный свет в пищу, важно ознакомиться с соответствующими структурами.

Базовые фотосинтетические структуры

У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток.Процесс фотосинтеза происходит в среднем слое, называемом мезофиллом. Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), которые также играют роль в регулировании газообмена и водного баланса. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что помогает свести к минимуму потерю воды из-за высоких температур на верхней поверхности листа. Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц, набухая или сжимаясь в ответ на осмотические изменения.

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом. У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в основном в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку (состоящую из внешней и внутренней мембран) и происходят от древних свободноживущих цианобактерий. Внутри хлоропласта расположены многослойные дискообразные структуры, называемые тилакоидами. В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл, пигмент (молекула, поглощающая свет), ответственный за начальное взаимодействие между светом и растительным материалом, а также многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов.Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое просветом тилакоида. Как показано на (Рисунок), стопка тилакоидов называется гранумом, а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, называется стромой или «ложем» (не путать со стомой или «ртом», отверстием в эпидермисе листа. ).

Визуальное соединение

Фотосинтез происходит в хлоропластах, которые имеют внешнюю и внутреннюю мембраны. Стеки тилакоидов, называемые грана, образуют третий мембранный слой.

В жаркий и сухой день замыкающие клетки растений закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

Упадет уровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата). В результате скорость фотосинтеза снизится .–>

Две части фотосинтеза

Фотосинтез проходит в две последовательные стадии: светозависимые реакции и светонезависимые реакции.В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом, и эта энергия преобразуется в запасенную химическую энергию. В светонезависимых реакциях химическая энергия, собранная во время светозависимых реакций, управляет сборкой молекул сахара из углекислого газа. Следовательно, хотя светонезависимые реакции не используют свет в качестве реагента, они требуют, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Кроме того, однако, некоторые ферменты светонезависимых реакций активируются светом.В светозависимых реакциях используются определенные молекулы для временного хранения энергии: они называются энергоносителями , . Энергоносители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в светонезависимые, можно рассматривать как «полные», потому что они богаты энергией. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии. (Рисунок) иллюстрирует компоненты внутри хлоропласта, где происходят светозависимые и светонезависимые реакции.

Фотосинтез проходит в два этапа: светозависимые реакции и цикл Кальвина. Светозависимые реакции, которые происходят в тилакоидной мембране, используют световую энергию для образования АТФ и НАДФН. Цикл Кальвина, который имеет место в строме, использует энергию, полученную из этих соединений, для производства GA3P из CO ₂ .

Ссылка на обучение

Щелкните ссылку, чтобы узнать больше о фотосинтезе.

Ежедневное подключение

Фотосинтез в продуктовом магазине

Пища, потребляемая людьми, возникает в результате фотосинтеза.(кредит: Associação Brasileira de Supermercados)

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, например, молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. Д. Каждый проход ((Рисунок)) содержит сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять.

Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент в конечном итоге может быть связан с фотосинтезом. Мясо-молочные продукты связаны, потому что животных кормили растительной пищей.Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из крахмалистых зерен, которые являются семенами растений, зависящих от фотосинтеза. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — сахароза — это растительный продукт, дисахарид, молекула углеводов, которая строится непосредственно в результате фотосинтеза. Более того, многие предметы в меньшей степени являются производными растений: например, бумажные изделия, как правило, являются растительными продуктами, а многие пластмассы (в большом количестве используются в качестве продуктов и упаковки) получены из «водорослей» (одноклеточных растительных организмов и цианобактерий).Практически все специи и ароматизаторы в ряду специй были произведены растением в виде листа, корня, коры, цветка, фрукта или стебля. В конечном итоге фотосинтез связан с каждым приемом пищи и каждой пищей, которую человек потребляет.

Сводка раздела

Процесс фотосинтеза изменил жизнь на Земле. Используя энергию солнца, эволюция фотосинтеза позволила живым существам получить доступ к огромному количеству энергии. Благодаря фотосинтезу живые существа получили доступ к достаточному количеству энергии, что позволило им строить новые структуры и достигать очевидного сегодня биоразнообразия.

Только некоторые организмы (фотоавтотрофы) могут осуществлять фотосинтез; они требуют наличия хлорофилла, специального пигмента, который поглощает определенные длины волн видимого спектра и может улавливать энергию солнечного света. Фотосинтез использует углекислый газ и воду для сборки молекул углеводов и выделения кислорода в качестве побочного продукта в атмосферу. У эукариотических автотрофов, таких как растения и водоросли, есть органеллы, называемые хлоропластами, в которых происходит фотосинтез и накапливается крахмал.У прокариот, таких как цианобактерии, этот процесс менее локализован и происходит внутри складчатых мембран, выступов плазматической мембраны и в цитоплазме.

Вопросы о визуальном подключении

(Рисунок) В жаркий и сухой день замыкающие клетки растений закрывают устьица для экономии воды. Какое влияние это окажет на фотосинтез?

(Рисунок) Уровень углекислого газа (необходимого фотосинтетического субстрата) немедленно упадет. В результате скорость фотосинтеза будет подавлена.

Обзорные вопросы

Какой из следующих компонентов не используется как растениями, так и цианобактериями для фотосинтеза?

1. хлоропластов
2. хлорофилл
3. диоксид углерода
4. вода

Какие два основных продукта возникают в результате фотосинтеза?

1. кислород и углекислый газ
2. хлорофилл и кислород
3. сахара / углеводы и кислород
4. сахара / углеводы и диоксид углерода

В каком отделе растительной клетки происходят светонезависимые реакции фотосинтеза?

1. тилакоид
2. строма
3. внешняя мембрана
4. мезофилл

Какое утверждение о тилакоидах у эукариот неверно?

1. Тилакоиды собраны в стопки.
2. Тилакоиды существуют как лабиринт складчатых мембран.
3. Пространство, окружающее тилакоиды, называется стромой.
4. Тилакоиды содержат хлорофилл.

Предскажите конечный результат, если у светонезависимых ферментов хлоропласта возникнет мутация, которая предотвратит их активацию в ответ на свет.

1. Накопление GA3P
2. Накопление АТФ и НАДФН
3. Накопление воды
4. Истощение углекислого газа

Чем похожи молекулы НАДФН и GA3P во время фотосинтеза?

1. Оба они являются конечными продуктами фотосинтеза.
2. Они оба являются субстратами для фотосинтеза.
3. Оба они производятся из углекислого газа.
4. Оба они хранят энергию в химических связях.

Вопросы о критическом мышлении

Каков общий результат световых реакций при фотосинтезе?

Результат световых реакций в фотосинтезе — преобразование солнечной энергии в химическую энергию, которую хлоропласты могут использовать для выполнения работы (в основном, анаболического производства углеводов из углекислого газа).

Почему плотоядные животные, такие как львы, зависят от фотосинтеза, чтобы выжить?

Потому что львы едят животных, которые едят растения.

Почему энергоносители считаются «полными» или «пустыми»?

Энергоносители, которые переходят от светозависимой реакции к светонезависимой, «полны», потому что несут энергию. После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии.Здесь не так много реального движения. И АТФ, и НАДФН продуцируются в строме, где они также используются и повторно превращаются в АДФ, Pi и НАДФ ⁺ .

Опишите, как на популяцию серых волков повлияет извержение вулкана, извергнувшее плотное облако пепла, блокировавшее солнечный свет в части Йеллоустонского национального парка.

Серые волки — высшие хищники в своей пищевой сети, что означает, что они потребляют более мелких животных-жертв и не являются добычей других животных.Блокировка солнечного света помешает растениям в нижней части пищевой сети выполнять фотосинтез. Это убило бы многие растения, уменьшив источники пищи, доступные для более мелких животных в Йеллоустоне. Меньшая популяция хищных животных означает, что в этом районе может выжить меньше волков, а популяция серых волков уменьшится.

Как закрытие устьиц ограничивает фотосинтез?

Устьица регулируют обмен газов и водяного пара между листом и окружающей его средой.Когда устьица закрыты, молекулы воды не могут покинуть лист, но лист также не может получать новые молекулы углекислого газа из окружающей среды. Это ограничивает светонезависимые реакции продолжением только до тех пор, пока запасы углекислого газа в листе не будут исчерпаны.

Глоссарий

хемоавтотроф

Организм, который может строить органические молекулы, используя энергию, полученную из неорганических химикатов, вместо солнечного света

хлоропласт

Органелла, в которой происходит фотосинтез

гранул

стопка тилакоидов, расположенных внутри хлоропласта

гетеротроф

Организм, потребляющий органические вещества или другие организмы в пищу

светозависимая реакция

первая стадия фотосинтеза, на которой определенные длины волн видимого света поглощаются с образованием двух энергоносителей (АТФ и НАДФН)

светонезависимая реакция

вторая стадия фотосинтеза, на которой углекислый газ используется для создания молекул углеводов с использованием энергии АТФ и НАДФН

мезофилл

средний слой богатых хлорофиллом клеток в листе

фотоавтотроф

Организм, способный производить собственные органические соединения из солнечного света

пигмент

Молекула, способная поглощать свет определенных длин волн и отражать другие (что и определяет ее цвет)

стома

Отверстие, регулирующее газообмен и испарение воды между листьями и окружающей средой, обычно расположено на нижней стороне листьев

строма

заполненное жидкостью пространство, окружающее грану внутри хлоропласта, где происходят светонезависимые реакции фотосинтеза

тилакоид

дискообразная мембраносвязанная структура внутри хлоропласта, где происходят светозависимые реакции фотосинтеза; стеки тилакоидов называются грана

просвет тилакоида

водное пространство, ограниченное тилакоидной мембраной, где накапливаются протоны во время транспорта электронов под действием света

Фотосинтез | BioNinja

Понимание:

• Светозависимые реакции происходят в межмембранном пространстве тилакоидов

• Светонезависимые реакции происходят в строме

Фотосинтез — это процесс, при котором клетки синтезируют органические молекулы (например,грамм. глюкоза) из неорганических молекул (CO ₂ и H ₂ O) в присутствии солнечного света

Этот процесс требует фотосинтетического пигмента (хлорофилла) и может происходить только у определенных организмов (растения, некоторые бактерии)

• In растений, фотосинтез происходит в специализированной органелле, называемой хлоропластом

Уравнение фотосинтеза

Фотосинтез — это двухэтапный процесс:

• Светозависимые реакции преобразуют световую энергию Солнца в химическую энергию (АТФ)
• Светонезависимые реакции используют химическую энергию для синтеза органических соединений (например.грамм. углеводы)

Шаг 1: Светозависимые реакции

• Свет поглощается хлорофиллом, который высвобождает заряженные электроны, которые используются для производства АТФ (химическая энергия)
• Электроны передаются молекулам-носителям (НАДФ ^{) +} ), который используется (вместе с АТФ) в светонезависимых реакциях
• Электроны, потерянные из хлорофилла, заменяются водой, которая расщепляется (фотолиз) с образованием кислорода и водорода
• Светозависимые реакции происходят в межмембранное пространство мембранных дисков, названное тилакоидами

Шаг 2: Светонезависимые реакции

• АТФ и водород / электроны (переносимые НАДФН) переносятся в место легких независимых реакций
• Водород / электроны соединяются с диоксидом углерода с образованием сложных органических соединений (например,грамм. углеводов)
• АТФ обеспечивает необходимую энергию для этих анаболических реакций и фиксации молекул углерода вместе
• Световые независимые реакции происходят внутри заполненной жидкостью внутренней части хлоропласта, называемой стромой

Обзор Две стадии фотосинтеза

Глава 12.Фотосинтез — Введение в молекулярную и клеточную биологию

Процессы во всех организмах — от бактерий до людей — требуют энергии. Чтобы получить эту энергию, многие организмы получают доступ к накопленной энергии, поедая, то есть заглатывая другие организмы. Но откуда берется энергия, накопленная в пище? Вся эта энергия восходит к фотосинтезу.

Фотосинтез необходим для всей жизни на Земле. Это единственный биологический процесс, который может улавливать энергию, исходящую из космоса (солнечный свет), и преобразовывать ее в химические соединения (углеводы), которые каждый организм использует для обеспечения своего метаболизма.Короче говоря, энергия солнечного света используется для возбуждения электронов, которые затем сохраняются в ковалентных связях молекул сахара. Энергия, извлекаемая сегодня при сжигании угля и нефтепродуктов, представляет собой энергию солнечного света, захваченную и сохраненную в процессе фотосинтеза почти 200 миллионов лет назад.

Растения, водоросли и группа бактерий, называемых цианобактериями, являются единственными организмами, способными к фотосинтезу ( Рисунок 12 ,2 ). Поскольку они используют свет для производства собственной пищи, их называют автотрофами («самокормящимися»).Другие организмы, такие как животные, грибы и большинство других бактерий, называются гетеротрофами («другие кормушки»), потому что они должны полагаться на сахара, производимые фотосинтезирующими организмами, для удовлетворения своих энергетических потребностей.

Важность фотосинтеза не только в том, что он может улавливать энергию солнечного света. Ящерица, загорающая в холодный день, может использовать солнечную энергию, чтобы согреться. Фотосинтез жизненно важен, потому что он развился как способ хранения энергии солнечного излучения в виде высокоэнергетических электронов в углерод-углеродных связях молекул углеводов.Эти углеводы являются источником энергии, который гетеротрофы используют для синтеза АТФ посредством клеточного дыхания. Таким образом, фотосинтез питает экосистемы Земли. Когда высший хищник, такой как волк, охотится на оленя, волк находится в конце энергетического пути, который перешел от ядерных реакций на поверхности Солнца к свету, фотосинтезу, растительности, оленям и т. Д. наконец-то волку.

Фотосинтез — это многоступенчатый процесс, который требует солнечного света, углекислого газа и воды в качестве субстратов ( Рис.12, .3 ). После завершения процесса он высвобождает кислород и производит глицеральдегид-3-фосфат (GA3P), простые молекулы углеводов (с высоким содержанием энергии), которые впоследствии могут быть преобразованы в глюкозу, сахарозу или любую из десятков других молекул сахара. Эти молекулы сахара содержат энергию и активированный углерод, необходимый всем живым существам для выживания.

Хотя уравнение выглядит простым, многие этапы фотосинтеза на самом деле довольно сложны. Прежде чем изучать детали того, как фотоавтотрофы используют солнечный свет для синтеза пищи, важно ознакомиться с задействованными структурами.

У растений фотосинтез обычно происходит в листьях, которые состоят из нескольких слоев клеток. Фотосинтез происходит в среднем слое, называемом мезофиллом . Газообмен углекислого газа и кислорода происходит через небольшие регулируемые отверстия, называемые устьицами (единственное число: стома), которые также играют роль в регулировании газообмена и водного баланса. Устьица обычно расположены на нижней стороне листа, что помогает свести к минимуму потерю воды. Каждая стома окружена замыкающими клетками, которые регулируют открытие и закрытие устьиц путем набухания или сжатия в ответ на осмотические изменения (, фиг.12, , .4 ).

У всех автотрофных эукариот фотосинтез происходит внутри органеллы, называемой хлоропластом . У растений хлоропластсодержащие клетки существуют в мезофилле. Хлоропласты имеют двойную мембранную оболочку, состоящую из внешней и внутренней мембран. Внутри хлоропласта сложены дискообразные структуры, называемые тилакоидами . В тилакоидную мембрану встроен хлорофилл, пигмент (молекула, поглощающая свет), ответственный за начальное взаимодействие между светом и растительным материалом, а также многочисленные белки, составляющие цепь переноса электронов.Тилакоидная мембрана охватывает внутреннее пространство, называемое тилакоидным просветом , . Как показано на рис. , рис. , , 12,5, , стопка тилакоидов называется гранум , , а заполненное жидкостью пространство, окружающее гранум, называется стромой (не путать со стомой).

Фотосинтез проходит в два последовательных этапа: светозависимые реакции и световые независимые реакции. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом, и эта энергия преобразуется в запасенную химическую энергию.В светонезависимых реакциях химическая энергия, собранная во время светозависимых реакций, приводит в движение сборку молекул сахара из углекислого газа.

Хотя в светонезависимых реакциях свет не используется непосредственно в качестве реагента, для них требуются продукты светозависимых реакций. В светозависимых реакциях используются молекулы, называемые энергоносителями, для временного хранения энергии. Энергоносители, которые перемещают энергию из светозависимых реакций в светонезависимые, можно рассматривать как «полные», потому что они богаты энергией.После высвобождения энергии «пустые» энергоносители возвращаются к светозависимой реакции, чтобы получить больше энергии. Рисунок 12 ,6 иллюстрирует компоненты внутри хлоропласта, где происходят светозависимые и светонезависимые реакции.

ЕЖЕДНЕВНОЕ ПОДКЛЮЧЕНИЕ

Фотосинтез в продуктовом магазине

Основные продуктовые магазины в Соединенных Штатах разделены на отделы, например, молочные продукты, мясо, продукты, хлеб, крупы и т. Д.Каждый проход (, рисунок, , , 12, , , 7, ) содержит сотни, если не тысячи, различных продуктов, которые покупатели могут покупать и потреблять.

Хотя существует большое разнообразие, каждый элемент связан с фотосинтезом. Мясо-молочные продукты связаны, потому что животных кормили растительной пищей. Хлеб, крупы и макаронные изделия в основном получают из крахмалистых зерен, которые являются семенами растений, зависящих от фотосинтеза. А как насчет десертов и напитков? Все эти продукты содержат сахар — сахароза — это растительный продукт, дисахарид, молекула углеводов, которая строится непосредственно в результате фотосинтеза.Многие предметы в меньшей степени получают из растений: например, бумажные изделия, как правило, являются растительными продуктами, а многие пластмассы получают из водорослей. Практически все специи и ароматизаторы в ряду специй были произведены растением в виде листа, корня, коры, цветка, фрукта или стебля. В конечном итоге фотосинтез связан с каждым приемом пищи и каждой пищей, которую человек потребляет.

Рис. 12.7 Пища, потребляемая людьми, возникает в результате фотосинтеза. (Источник: Associação Brasileira de Supermercados)

К концу этого раздела вы сможете:

• Объясните, как растения поглощают энергию солнечного света.
• Опишите короткие и длинные волны света.
• Опишите, как и где происходит фотосинтез внутри растения.

Как можно использовать свет для приготовления пищи? Как и все другие формы кинетической энергии, свет может перемещаться, изменять форму и использоваться для работы. При фотосинтезе энергия света преобразуется в химическую энергию, которую фотоавтотрофы используют для создания молекул углеводов ( Рис. , , 12. , , 8, ). Однако автотрофы используют только несколько определенных компонентов солнечного света.

Рис. 12.8 Фотоавтотрофы могут улавливать световую энергию солнца, преобразовывая ее в химическую энергию, используемую для создания молекул пищи. (Кредит: Джерри Этвелл)

12.2.1 Что такое световая энергия?

Солнце испускает огромное количество электромагнитного излучения или солнечной энергии. Солнечная энергия состоит из крошечных безмассовых пакетов энергии, называемых фотонами . Люди могут видеть только крошечную часть этой энергии, которая способна стимулировать фоторецепторные клетки в нашей сетчатке.Эта часть называется «видимым светом».

Путь, которым движутся фотоны, описывается как волны. Ученые могут определить количество энергии в конкретном фотоне, измерив его длину волны , расстояние между последовательными точками волны. Одиночная волна измеряется в двух последовательных точках, например, от гребня до гребня или от впадины до впадины (, рисунок, , , 12, , , 9, ).

Рис. 12.9 Длина волны одиночной волны — это расстояние между двумя последовательными точками схожего положения (два гребня или две впадины) вдоль волны.

Видимый свет — только один из многих типов электромагнитного излучения, испускаемого солнцем. Ученые описывают различные типы лучистой энергии Солнца в электромагнитном спектре. Электромагнитный спектр — это диапазон всех возможных частот излучения, включая рентгеновские лучи, ультрафиолетовые (УФ) лучи, микроволны и радиоволны (рис. , , , 12, , , 10, ).

У каждого типа электромагнитного излучения есть фотоны, движущиеся с определенной длиной волны.Поскольку высота волн одинакова, длина волны связана с тем, насколько быстро фотоны колеблются вверх и вниз, когда они проходят заданное расстояние. Следовательно, чем длиннее длина волны, тем меньше энергии переносят фотоны. Фотоны, движущиеся короткими плотными волнами, несут больше всего энергии. Волны более высокой энергии могут проникать в ткани и повреждать клетки и ДНК, что объясняет, почему и рентгеновские, и ультрафиолетовые лучи могут быть вредными для живых организмов.

Рисунок 12.10 Солнце излучает энергию в виде электромагнитного излучения.Это излучение существует на разных длинах волн, каждая из которых имеет свою характерную энергию. Все электромагнитное излучение, включая видимый свет, характеризуется длиной волны.

12.2.2 Поглощение света

Пигменты — это молекулы, которые поглощают часть видимого света. Интересно, что часть видимого света, которая НЕ поглощается пигментом, отражается в наши глаза. Таким образом, воспринимаемый нами цвет представляет собой длины волн видимого света, которые НЕ поглощаются конкретным пигментом.Например, пигменты в яблоке с красной кожицей поглощают желтый, зеленый и синий свет и отражают красный свет (рис. , , , 12, , , 11, ).

Рис. 12.11. Пигменты поглощают одни фотоны видимого света и отражают другие. Отраженные фотоны — это те фотоны, которые мы «видим», когда они попадают в нашу сетчатку.

Органические пигменты, например, используемые для фотосинтеза, имеют узкий диапазон уровней энергии, которые они могут поглощать. Фактически, они могут поглощать только точное количество энергии, необходимое для перевода электрона в возбужденное состояние.Напомним, что электроны занимают в атомах дискретные уровни энергии. Они могут поглотить фотон, только если у него есть точное количество энергии, чтобы поднять его на один или два энергетических уровня. Фотоны с разным количеством энергии не могут быть поглощены ( Рисунок 12 .12 ) Таким образом, пигменты в нашей сетчатке глаза могут «видеть» (поглощать) волны только с длинами волн от 700 до 400 нм, что называется видимым светом. Молекулы растительных пигментов также поглощают свет только в диапазоне длин волн от 700 до 400 нм.

Рис. 12.12. Пигменты могут поглощать фотоны только с количеством энергии, необходимым для перевода электрона на орбиталь с более высокой энергией. Остальные фотоны отражаются. (Предоставлено: изображение изменено из «Фотофосфорилирования Bis2A 06.3: световые реакции фотосинтеза: Рисунок 7», Митч Сингер.)

Часть видимого света электромагнитного спектра представляет собой радугу цветов, причем фиолетовый и синий имеют более короткие длины волн, и следовательно, более высокая энергия. В красном конце спектра длины волн длиннее и меньше энергии ( Рисунок 12.13 ).

Рис. 12.13 Цвета видимого света не несут такое же количество энергии. Фиолетовый имеет самую короткую длину волны и поэтому несет больше всего энергии, тогда как красный имеет самую длинную длину волны и несет наименьшее количество энергии. (Кредит: модификация работы НАСА)

Понимание пигментов

Существуют различные виды пигментов, каждый из которых эволюционировал, чтобы поглощать только определенные длины волн видимого света. Хлорофиллы и каротиноиды — два основных класса фотосинтетических пигментов, обнаруженных в растениях и водорослях.Существует пять основных типов хлорофиллов: a , b , c и d и родственная молекула, обнаруженная в прокариотах, называемая бактериохлорофиллом. Хлорофилл a и хлорофилл b обнаружены в хлоропластах высших растений.

Каротиноиды, имеющие множество различных форм, представляют собой гораздо большую группу пигментов. Каротиноиды, содержащиеся во фруктах, такие как красный цвет томата (ликопин), желтый цвет семян кукурузы (зеаксантин) или апельсин апельсиновой корки (β-каротин), используются для привлечения рассеивателей семян. Каротиноиды также служат фотосинтетическими пигментами, которые находятся в тилакоидной мембране, поглощают избыточную энергию, которая может повредить растения, и безопасно рассеивают эту энергию в виде тепла.

Каждый тип пигмента может быть идентифицирован по определенной структуре видимого света, который он поглощает, который можно визуализировать на спектре поглощения . Рисунок 12 ,14 показывает спектры поглощения для хлорофилла a , хлорофилла b и β-каротина.Обратите внимание на то, как каждый пигмент имеет свой набор пиков и впадин, что свидетельствует о весьма специфической структуре поглощения. Хлорофилл a поглощает длины волн с обоих концов видимого спектра (синий и красный), но не зеленого цвета. Поскольку зеленый цвет отражается или передается, хлорофилл кажется зеленым. Каротиноиды поглощают в коротковолновой синей области и отражают более длинные волны желтого, красного и оранжевого цветов.

Рис. 12.14. (a) Хлорофилл a, (b) хлорофилл b и (c) β-каротин — это органические пигменты, обнаруженные в тилакоидной мембране растений.Хлорофиллы a и b, которые идентичны, за исключением части, указанной в красном поле, отвечают за зеленый цвет листьев. β-каротин отвечает за оранжевый цвет моркови. Каждый пигмент имеет (г) уникальный спектр поглощения.

Многие фотосинтезирующие организмы имеют смесь пигментов, которая позволяет им поглощать энергию более широкого диапазона длин волн. Например, растения на полу тропического леса должны быть способны поглощать любую часть проникающего света, потому что более высокие деревья поглощают большую часть солнечного света и рассеивают остальной ( Рисунок 12 .15 ).

Рис. 12.15 Растения, которые обычно растут в тени, адаптировались к низким уровням света за счет изменения относительной концентрации пигментов хлорофилла. (Кредит: Джейсон Холлингер)

12.2.3 Как работают светозависимые реакции

Фотосистемы

Общая функция светозависимых реакций заключается в преобразовании солнечной энергии в химическую энергию в форме НАДФН и АТФ. Эта химическая энергия будет подпитывать сборку молекул сахара во время светонезависимых реакций.

Световая энергия преобразуется в химическую энергию в фотосистемах . Фотосистемы — это большие мультибелковые комплексы, которые состоят из сотен молекул пигмента, встроенных в белковую матрицу (Рис. , , 12, , , 16), . Две особые молекулы пигмента прикреплены к реакционному центру , а остальные являются частью комплекса антенн .

Рис. 12.16. Фотосистема состоит из комплекса антенн и реакционного центра.Пигменты светособирающего комплекса передают световую энергию двум особым молекулам хлорофилла а в реакционном центре. Свет возбуждает электрон от пары хлорофилла А, который переходит к первичному акцептору электронов.

Когда фотон поглощается молекулой пигмента в комплексе антенн, электрон в этой молекуле переводится в возбужденное состояние. На этом этапе световая энергия была захвачена биологической молекулой, но еще не сохранена в какой-либо полезной форме. Энергия передается от хлорофилла к хлорофиллу до тех пор, пока в конечном итоге (примерно через одну миллионную секунды) она не будет доставлена ​​в реакционный центр.До этого момента между молекулами передавалась только энергия, а не электроны.

Реакционный центр содержит пару молекул хлорофилла и с особым свойством. Эти два хлорофилла могут окисляться при возбуждении; они действительно могут отдать электрон. Возбужденный электрон передается акцептору электронов, а затем в транспортную цепь электронов, где его энергия используется для производства АТФ.

Реакционный центр содержит пару молекул хлорофилла и с особым свойством.Эти два хлорофилла могут окисляться при возбуждении; они действительно могут отдать электрон. Возбужденный электрон передается акцептору электронов, а затем в цепь переноса электронов (ETC), где его энергия используется для производства АТФ почти так же, как в митохондриях (описанных ниже). Поскольку энергия солнечного света используется для добавления фосфатных групп к АТФ, этот процесс называется фотофосфорилированием .

Поскольку молекулы хлорофилла и в реакционном центре отдают возбужденные электроны, их электроны должны постоянно заменяться электронами с низкой энергией, чтобы фотосинтез мог продолжаться.Были разработаны два метода замены электронов реакционного центра. Фотосинтезирующие бактерии используют единую фотосистему и процесс, называемый циклическим фотофосфорилированием. Растения и водоросли используют две фотосистемы и процесс, называемый нециклическим фотофосфорилированием.

Циклическое фотофосфорилирование

В процессе циклического фотофосфорилирования бактерии повторно используют один и тот же электрон снова и снова. Когда пигмент реакционного центра возбужден, он передает возбужденный электрон ETC.Когда электрон проходит по ETC, его энергия используется для создания градиента протонов через складки плазматической мембраны. Протоны текут обратно через мембрану через АТФ-синтазу, поворачивая ее ротор и заставляя фосфатные группы на АДФ производить АТФ. Внизу ETC большая часть энергии электрона была потрачена. Электрон с низкой энергией возвращается в реакционный центр, где он может быть повторно возбужден солнечной энергией ( Рис. 12.17a, ).

Рисунок 12.17 Два метода возврата низкоэнергетического электрона в реакционный центр хлорофилла: (а) циклическое фотофосфорилирование, во время которого тот же электрон возвращается после того, как его энергия израсходована, и (б) нециклическое фотофосфорилирование, во время которого электроны из воды заменяют электроны из фотосистемы II, а отработанные электроны из фотосистемы II заменяют электроны из фотосистемы I. (Источник: www.biopicture.loxblog.com)

Нециклическое фотофосфорилирование

В процессе циклического фотофосфорилирования, отличного от , растения и водоросли используют две фотосистемы, и одни и те же электроны не возвращаются для повторного использования ( Рисунок 12.17b ). Два типа фотосистем, называемые фотосистемой II (ФСII) и фотосистемой I (ФСI), встроены в тилакоидную мембрану хлоропластов. Эти два комплекса различаются в зависимости от того, что они окисляют (то есть источник поступления низкоэнергетических электронов) и что они восстанавливают (место, куда они доставляют свои заряженные электроны) ( Рис. 12.18, ).

Рис. 12.18 В реакционном центре фотосистемы II энергия солнечного света используется для извлечения электронов из воды.Электроны перемещаются по цепи транспорта электронов хлоропласта (ETC) к фотосистеме I, которая восстанавливает NADP ⁺ до NADPH. ETC перемещает протоны из стромы в просвет тилакоида. АТФ-синтаза использует полученный электрохимический градиент для производства АТФ.

Реакционный центр PSII (называемый P680 ) доставляет свои высокоэнергетические электроны по одному к акцептору электронов, а затем через ETC к PSI. Пропавший электрон P680 заменяется извлечением электрона с низкой энергией из воды.При расщеплении одной молекулы H ₂ O высвобождаются два электрона, два атома водорода и один атом кислорода. Для образования одной молекулы двухатомного газа O ₂ требуется разделение двух молекул. Около 10 процентов кислорода используется митохондриями листа для поддержки окислительного фосфорилирования. Остаток улетучивается в атмосферу, где используется аэробными организмами для поддержки клеточного дыхания.

Когда электроны движутся через ETC, который находится между PSII и PSI, они теряют энергию.Эта энергия используется для перемещения ионов водорода со стромальной стороны мембраны в просвет тилакоида. Эти ионы водорода, а также те, которые образуются при расщеплении воды, накапливаются в просвете тилакоидов и будут использоваться для синтеза АТФ на более позднем этапе. Поскольку электроны потеряли энергию до своего прибытия в PSI, они должны быть повторно активированы фотонами, поглощенными антенным комплексом PSI. Эта энергия передается в реакционный центр PSI (называемый P700 ). P700 окисляется и отправляет электрон высокой энергии в НАДФ + с образованием НАДФН.Таким образом, PSII улавливает энергию для создания протонных градиентов для образования АТФ, а PSI улавливает энергию для восстановления NADP + в NADPH. Две фотосистемы работают согласованно, отчасти, чтобы гарантировать, что производство НАДФН будет примерно равно производству АТФ. Существуют и другие механизмы для точной настройки этого соотношения, чтобы точно соответствовать постоянно меняющимся потребностям хлоропласта в энергии.

Создание носителя энергии: ATP

Как и в межмембранном пространстве митохондрий во время клеточного дыхания, накопление ионов водорода внутри просвета тилакоидов создает градиент концентрации.Экзэргоническое движение ионов водорода от высокой концентрации (в просвете тилакоида) до низкой (в строме) используется для создания АТФ, как и в митохондриальной цепи переноса электронов клеточного дыхания.

Чтобы высвободить энергию, накопленную в электрохимическом градиенте, ионы водорода устремятся через любое отверстие, подобно струе воды через отверстие в дамбе. В тилакоиде это отверстие представляет собой проход через специализированный белковый канал, называемый АТФ-синтазой.Энергия, выделяемая потоком водородных ионов, позволяет АТФ-синтазе присоединять третью фосфатную группу к АДФ, которая образует молекулу АТФ (фиг. , , , 12, , , 18, ). Поток ионов водорода через АТФ-синтазу называется хемиосмосом, потому что ионы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией через полупроницаемую структуру.

Что является исходным источником электронов для цепи переноса электронов хлоропласта?

• вода
• кислород
• диоксид углерода
• НАДФ

К концу этого раздела вы сможете:

• Опишите цикл Кальвина.
• Определить фиксацию углерода.
• Объясните, как фотосинтез работает в энергетическом цикле всех живых организмов

После того, как энергия солнца преобразуется в химическую энергию и временно сохраняется в молекулах АТФ и НАДФН, у клетки появляется топливо, необходимое для создания молекул углеводов для длительного хранения энергии. Продукты светозависимых реакций, АТФ и НАДФН, имеют продолжительность жизни в диапазоне миллионных долей секунды, тогда как продукты светонезависимых реакций (углеводы и другие формы восстановленного углерода) могут сохраняться в течение сотен миллионов лет.Созданные молекулы углеводов будут иметь основу из атомов углерода. Откуда берется углерод? Он происходит из углекислого газа, газа, который является продуктом дыхания микробов, грибов, растений и животных.

12.3.1 Светонезависимые реакции: цикл Кальвина

У растений диоксид углерода (CO ₂ ) проникает в листья через устьица и диффундирует, пока не достигнет клеток мезофилла. Попадая в клетки мезофилла, CO2 диффундирует в строму хлоропласта — место светонезависимых реакций .Эти реакции иногда называют циклом Кальвина в честь открывшего их ученого ( Рисунок , , 12, , , 19, ). Независимые от света реакции цикла Кальвина можно разделить на три стадии: фиксация, редукция и регенерация.

Рис. 12.19. Светозависимые реакции используют энергию солнца для производства АТФ и НАДФН. Эти несущие энергию молекулы затем используются для запуска светонезависимых реакций, в ходе которых углерод фиксируется и производятся сахара.

Этап 1: Фиксация

В строме, помимо CO ₂ , присутствуют два других компонента, инициирующих светонезависимые реакции: фермент, называемый RuBisCO (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза / оксигеназа), и три молекулы RuBP (рибулоза бисфосфат). RuBP состоит из пяти атомов углерода, окруженных двумя фосфатами (фиг. , , , 12, , , 20, ).

Рисунок 12.20 Цикл Кальвина состоит из трех этапов. (1) Фермент RuBisCo связывает диоксид углерода с RuBP и производит два 3-PGA.(2) 3-PGA восстанавливается до GA3P с использованием электронов из NADPH. (3) RuBP регенерируется, так что цикл может продолжаться. Цикл должен быть завершен три раза, чтобы получить одну трехуглеродную молекулу GA3P, и шесть раз, чтобы произвести шестиуглеродную молекулу глюкозы.

RuBisCO катализирует реакцию между CO ₂ и RuBP. Для каждой молекулы CO2, которая реагирует с одним RuBP, образуются две молекулы другого соединения (3-PGA). 3-PGA имеет три атома углерода и один фосфат. Каждый виток цикла включает только один RuBP и один диоксид углерода и образует две молекулы 3-PGA.Обратите внимание, что количество атомов углерода остается прежним, поскольку атомы образуют новые связи. Этот процесс называется фиксацией углерода , потому что CO ₂ «фиксируется» из неорганической формы в органические молекулы.

Этап 2: Редукция

АТФ и НАДФН используются для преобразования шести молекул 3-PGA в шесть молекул химического вещества, называемого глицеральдегид-3-фосфатом (GA3P). Это реакция восстановления, потому что она включает в себя усиление электронов 3-PGA. Используются по шесть молекул АТФ и НАДФН.

Этап 3: Регенерация

Интересно, что в этот момент только одна из молекул GA3P покидает цикл Кальвина и отправляется в цитоплазму, чтобы способствовать образованию других соединений, необходимых для растения. Поскольку GA3P, экспортированный из хлоропласта, имеет три атома углерода, требуется три «витка» цикла Кальвина, чтобы зафиксировать достаточно чистого углерода для экспорта одного GA3P. Поскольку каждый ход составляет два GA3P, три хода составляют шесть GA3P. Оставшиеся пять молекул GA3P остаются в цикле и используются для регенерации RuBP, что позволяет системе подготовиться к фиксации большего количества CO ₂ .В этих реакциях регенерации используются еще три молекулы АТФ.

Какое из следующих утверждений верно для фотосинтеза?

• Кислород, диоксид углерода, АТФ и НАДФН являются реагентами.
• GA3P и вода являются продуктами.
• Реагентами являются хлорофилл, вода и диоксид углерода.
• GA3P и кислород являются продуктами.
• Реагентами являются вода, диоксид углерода, АТФ и НАДФН.
• RuBP и кислород — это продукты.
• Реагентами фотосинтеза являются вода и углекислый газ.GA3P и кислород являются продуктами.

Фотосинтез

Фотосинтез пустынных растений привел к развитию адаптаций, которые сберегают воду. В суровой и сухой жаре нужно использовать каждую каплю воды, чтобы выжить. Поскольку устьица должны открываться, чтобы обеспечить поглощение СО2, во время активного фотосинтеза из листа выходит вода. Пустынные растения разработали способы экономии воды и работы в суровых условиях. Более эффективное использование CO2 позволяет растениям адаптироваться к жизни с меньшим количеством воды.Некоторые растения, такие как кактусы (рис. 12.21), могут подготавливать материалы для фотосинтеза в ночное время за счет временного процесса фиксации / хранения углерода, потому что открытие устьиц в это время сохраняет воду из-за более низких температур. Кроме того, кактусы развили способность осуществлять низкий уровень фотосинтеза, вообще не открывая устьиц, что является экстремальным механизмом для борьбы с чрезвычайно засушливыми периодами.

Рис. 12.21. Суровые условия пустыни заставили растения, подобные этим кактусам, развить вариации светонезависимых реакций фотосинтеза.Эти изменения повышают эффективность использования воды, помогая экономить воду и энергию. (Фото: Петр Войтковский)

12.3.2 Энергетический цикл

Все живые существа получают доступ к энергии, расщепляя молекулы углеводов. В природе не бывает отходов. Каждый атом материи и энергии сохраняется, перерабатывая снова и снова бесконечно. Вещества меняют форму или переходят от одного типа молекулы к другому, но составляющие их атомы никогда не исчезают ( Рисунок 12. 22 ).

CO ₂ — это не больше отходов, чем кислород, расточительный для фотосинтеза. Оба являются побочными продуктами реакций, которые переходят в другие реакции. Фотосинтез поглощает световую энергию для образования углеводов в хлоропластах, а аэробное клеточное дыхание высвобождает энергию, используя кислород для метаболизма углеводов в цитоплазме и митохондриях. Оба процесса используют цепи переноса электронов для захвата энергии, необходимой для запуска других реакций. Эти два основных процесса, фотосинтез и клеточное дыхание, функционируют в биологической, циклической гармонии, позволяя организмам получать доступ к жизнеобеспечивающей энергии, берущей начало за миллионы миль от горящей звезды, которую люди называют солнцем.

Рисунок 12.22 Фотосинтез потребляет углекислый газ и производит кислород. При аэробном дыхании потребляется кислород и образуется углекислый газ. Эти два процесса играют важную роль в углеродном цикле. (Кредит: модификация работы Стюарта Бассила)

Фотосинтез — BSC 2010C: Принципы биологии I

Фотосинтез

Фотосинтез — это серия анаболических реакций, в результате которых образуются углеводы.Фотосинтез поглощает углекислый газ и воду и производит глюкозу:
6 CO ₂ + 12 H ₂ O ———-> C ₆ H ₁₂ O ₆ + 6 H ₂ O + 6 O ₂

Автотрофы — сами производят органические молекулы путем фотосинтеза, например, зеленые растения, водоросли.

Гетеротрофы — принимают готовые органические молекулы, например, животные (кормление), грибы (разложение).

Структура листа
Вода поступает в лист по жилкам от корней.Анатомия листа. CO ₂ попадает в лист через небольшие отверстия, называемые устьицами .
Хлоропласты в основном находятся на верхней поверхности листа. Хлоропласты

Существует двух стадий фотосинтеза :
1) Световые реакции : используйте световую энергию для образования АТФ, а также расщепляйте воду на водород (добавленный к НАДФ для производства НАДФН) и кислород (отходы).

2) Цикл Кальвина : использует НАДФН и АТФ для образования углеводов из диоксида углерода.

Свет
Свет разных цветов — это разные длины волн: красный свет имеет большую длину волны, чем синий свет.

Хлорофилл отражает (не использует) зеленый свет; он поглощает (использует) красный и синий свет. Акцептор электронов молекулы удерживают электроны с высокой энергией, чтобы они не теряли энергию в виде тепла.
Фотосистема представляет собой молекулу хлорофилла, акцептор электронов и другие молекулы, собирающие свет, такие как каротин.Одна из идей, помогающих в поисках жизни на других планетах, — это поиск характерных длин волн света, которые отражаются фотосинтезирующими организмами.

Световые реакции
Световые реакции происходят в гране хлоропласта.

A) Циклический поток электронов — использует фотосистему I
— производит АТФ с помощью протонного насоса.

B) Нециклический поток электронов — использует фотосистемы I и II.
— производит молекулы АТФ и НАДФН.
— расщепляет воду, чтобы получить электроны из водорода.

Цикл Кальвина
Это происходит в строме хлоропласта.

Он поглощает CO ₂ и производит углевод (фосфат глицеральдегида).

Цикл Кальвина использует АТФ и НАДФН, которые были произведены в световых реакциях.

В искусственном фотосинтезе свет используется для расщепления воды и производства водорода. Водород — отличное топливо. Автомобили с водородным двигателем имеют запас хода более 300 миль и могут быть заправлены за несколько минут.2015 Hyundai с водородным двигателем

Производство органических молекул
Фосфат глицеральдегида используется для производства глюкозы (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Глюкоза может храниться в растении в виде крахмала.
Другие ферменты превращают углеводы в липиды.
Растения могут вырабатывать белки, если они содержат нитраты (всасываются в корни из удобрений) и нуклеиновые кислоты, если в них есть фосфаты.

Три разных типа растений:

1) C3-растения : типичные растения, которые открывают устьица днем ​​и закрывают их ночью.
Распространенные растения в прохладных регионах, например, в Канаде.

2) Растения C4 : устьица открываются лишь ненадолго в течение дня.
Они хранят CO ₂ как 4-х углеродный сахар: оксалоацетат .
В основном тропические растения, например сахарный тростник.

3) CAM-растения : устьица открываются только ночью, чтобы сберечь воду.
Это пустынные растения вроде кактусов.

Последний раз редактировалось Дэвидом Байресом в августе 2014 г., [email protected]

Фотосинтез | Базовая биология

Фотосинтез, возможно, самый важный набор химических реакций на Земле.Это процесс, который происходит в растениях и некоторых микроорганизмах и приводит к производству сахаров. Растения производят себе пищу в процессе фотосинтеза.

Продукты фотосинтеза являются источником энергии для растений, животных и почти всех других живых существ. Фотосинтез также приводит к увеличению концентрации кислорода в атмосфере. Без фотосинтеза животные никогда бы не эволюционировали, потому что кислород, который нам нужен, чтобы дышать и выжить, не присутствовал бы в воздухе или океанах.

Фотосинтез — это набор химических реакций, в которых используется энергия солнца и углекислый газ для производства сахара и кислорода. Сахар дает растениям энергию для роста, а растительный материал обеспечивает пищу пастбищным животным.

Когда растения отмирают, их листья, стебли и корни становятся источниками пищи для таких разрушителей, как грибы и бактерии. Таким образом, фотосинтез поддерживает целые экосистемы, обеспечивая энергию, которая каскадом переходит от растений и водорослей к животным, грибам и другим микроорганизмам.

Общая химия фотосинтеза

Фотосинтез — это сложная серия реакций. Проще говоря, фотосинтез состоит из углекислого газа (CO₂) и воды (H₂O), которые с помощью солнечной энергии превращаются в глюкозу (C₆H₁₂O₆) и кислород (O₂). Общее общее уравнение выглядит следующим образом:

углекислый газ + вода + световая энергия → глюкоза + кислород

Более правильно сбалансированное уравнение в химической формуле выглядит следующим образом:

6 CO₂ + 6 H₂O + энергия → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

Это показывает, что для образования одной молекулы глюкозы и шести молекул кислорода требуется шесть молекул углекислого газа и воды.

На самом деле фотосинтез намного сложнее, чем эта простая реакция. Это сложная серия реакций, которые еще полностью не изучены. Эти реакции происходят в специальных органеллах растительной клетки, называемых «хлоропластами».

Хлоропласты

Хлоропласт — это небольшая клеточная структура, находящаяся внутри клеток растений и клеток других фотосинтезирующих организмов. Именно внутри хлоропластов происходит фотосинтез.

Хлоропласт содержит стопки дискообразных структур, называемых «тилакоидами», которые окружены жидкостью, называемой «стромой».Различные части процесса фотосинтеза происходят в тилакоидах и строме хлоропластов.

Тилакоидные диски содержат пигмент под названием «хлорофилл a» , волшебный ингредиент, который сделал фотосинтез таким успешным. Процесс фотосинтеза начинается с хлорофилла a в тилакоидах и завершается в строме, окружающей тилакоиды.

Хлорофилл

a

Хлорофилл a — это молекула, обнаруженная внутри хлоропластов фотосинтезирующих клеток.Он может использовать световую энергию солнца, чтобы расщепить молекулу воды и начать процесс фотосинтеза.

При расщеплении молекулы воды высвобождается электрон, энергия которого начинает превращать CO₂ в глюкозу. При расщеплении молекулы воды также высвобождается кислород, благодаря которому фотосинтез производит кислород.

H₂O + световая энергия → H⁺ + O₂ + электрон

Хлорофилл a — одна из немногих молекул, способных таким образом использовать световую энергию. Другие молекулы, такие как хлорофилл b и каротиноиды, могут выполнять ту же функцию, но не так эффективны, как хлорофилл a .

Молекула хлорофилла a имеет особую форму, которая позволяет молекуле поглощать ряд различных световых волн. Однако он не поглощает волны зеленого света, а вместо этого отражает зеленый свет. Это делает хлорофилл a зеленым, и поэтому растения в основном зеленые.

Процесс фотосинтеза можно разделить на две части: световые реакции и цикл Кальвина. Хлорофилл а участвует в световых реакциях фотосинтеза.

Световые реакции

Световые реакции — это набор реакций, которые преобразуют солнечную энергию в энергию клетки. Они выполняются в тилакоидах хлоропластов и управляются хлорофиллом a .

Общая цель световых реакций — использовать солнечную энергию для производства молекул, называемых «АТФ» и «НАДФН». Эти две молекулы затем можно использовать для превращения CO₂ в сахар в цикле Кальвина.

Световые реакции можно разделить на две стадии, которые работают вместе, называемые «фотосистема I» и «фотосистема II».Обе фотосистемы содержат молекулы хлорофилла и , которые поглощают энергию световых частиц, называемых «фотонами». Поглощенная энергия используется для расщепления молекул воды и возбуждения электронов.

Фотосистема II — это место, где вода расщепляется на ионы водорода (H⁺ или протоны), электрон и кислород. Электроны получают энергию от молекул хлорофилла в фотосистеме II и направляются к молекуле хлорофилла в реакционном центре.

Из реакционного центра возбужденный электрон проходит по так называемой «цепи переноса электронов».Когда электрон движется по цепи переноса электронов, энергия электрона используется для перекачки H⁺ из стромы в тилакоид.

Накачка H⁺ приводит к накоплению H⁺ в тилакоиде. Естественно, H⁺ хочет иметь сбалансированную концентрацию как внутри, так и снаружи тилакоида.

H⁺ способен возвращаться в строму с помощью фермента, называемого «АТФ-синтаза». Когда H⁺ движется через АТФ-синтазу, он заставляет фермент производить молекулу, называемую АТФ, из АДФ.Затем АТФ доступен для использования в цикле Кальвина.

По мере того, как электрон движется вниз по транспортной цепи электронов от фотосистемы II, он теряет свою энергию. В конце цепочки переноса электронов он попадает в фотосистему I, где повторно активируется фотонами.

Затем электрон движется по цепи переноса электронов фотосистемы I, и его энергия используется для восстановления NADP⁺ до NADPH. Молекула НАДФН используется вместе с АТФ для превращения CO₂ в сахар в цикле Кальвина.

Производство АТФ и НАДФН — это успешное преобразование солнечной энергии в энергию клеток.Однако эти молекулы имеют короткий срок службы и обычно используются очень быстро после образования. Остальные этапы процесса фотосинтеза служат для преобразования короткоживущей клеточной энергии в долгоживущую химическую энергию в виде сахара.

Цикл Кальвина

Цикл Кальвина, также известный как темновая реакция или независимая от света реакция, — это то место, где CO₂ впервые встречается при фотосинтезе. Цикл Кальвина — это цикл реакций, протекающих в строме хлоропластов.Общий результат цикла Кальвина состоит в том, что CO₂ из атмосферы используется для производства сахара, жирных кислот или алкоголя.

Цикл Кальвина состоит из трех стадий: фиксация углерода, восстановление и регенерация молекулы, называемой «RuBP».

На стадии фиксации углерода CO₂ добавляется к молекуле из пяти атомов углерода, называемой RuBP (рибулозо-1,5-бисфофат). Это добавление образует молекулу из шести атомов углерода. Шесть углеродных молекул разделены на две меньшие молекулы с тремя атомами углерода в каждой, называемые «PGA» (3-фосфоглицерат).

Фаза восстановления цикла Кальвина восстанавливает PGA до второй трехуглеродной молекулы, называемой «G3P» (глицеральдергид-3-фосфат). Молекулы, образующиеся в световых реакциях, АТФ и НАДФН, обеспечивают энергию для этой реакции.

Из каждых трех фиксированных молекул CO₂ образуются шесть молекул G3P. Пять из этих молекул остаются в цикле Кальвина и используются на последней стадии цикла Кальвина — регенерации RuBP. Пять молекул G3P способны создавать три молекулы RuBP с некоторой дополнительной помощью АТФ, созданного в световых реакциях.

Оставшаяся одна молекула G3P может выйти из цикла Кальвина. Для создания двух запасных молекул G3P требуется фиксация шести молекул CO₂. Эти две молекулы G3P можно использовать для производства глюкозы, жирных кислот или спирта, известного как «глицерин».

В целом, реакции цикла Кальвина забирают CO₂ из атмосферы и создают молекулу из трех атомов углерода, называемую G3P. G3P используется для регенерации RuBP и производства сахаров, жирных кислот или спирта. Клеточная энергия в форме АТФ и НАДФН обеспечивает энергию, чтобы эти реакции происходили.

Первичные производители

Любой организм, который может использовать солнечную энергию для производства химической энергии, может считаться первичным производителем. Эти организмы производят химическую энергию, от которой зависит почти вся остальная жизнь. Вместо того, чтобы получать пищу от других организмов, первичные производители создают свои собственные продукты питания, используя энергию солнца и CO₂.

Первичные производители находятся в нижней части пищевой цепочки. На суше растения являются основными производителями и служат пищей для животных и других организмов.

В океане и пресноводной среде микроскопические организмы, называемые «фитопланктоном», являются основными первичными продуцентами. Фитопланктон находится в нижней части пищевой цепи этих водных экосистем.

Преимущества фотосинтеза

Теоретически растения могли бы использовать солнечную энергию для непосредственного производства клеточной энергии. Вместо этого растения производят сахар, который затем необходимо расщепить путем дыхания, прежде чем растительная клетка сможет получить доступ к поглощенной энергии.

Преимущество этого окольного способа использования солнечной энергии заключается в том, что сахар может храниться для дальнейшего использования. Клеточная энергия имеет очень короткий срок службы и обычно используется вскоре после того, как становится доступной. Используя фотосинтез, растения могут накапливать запасы энергии, когда солнце присутствует, чтобы использовать их, когда солнце отсутствует, то есть ночью или зимой.

В хороших условиях растения производят больше сахара, чем им необходимо для выживания и роста. Рост тканей растений поддерживает жизнь животных, бактерий, грибов и простейших.

Эти организмы прямо или косвенно будут получать энергию от фотосинтезирующих организмов. Многие животные, известные как травоядные, питаются растительным материалом. Бактерии живут внутри растений и на них. Многие виды бактерий и грибов поддерживаются за счет разрушения мертвого растительного материала в процессе, называемом «разложением».

---

Учитесь через игру — игра о фотосинтезе, разработанная Bioman Biology

---

Последний раз редактировалось: 12 октября 2016 г.

БЕСПЛАТНЫЙ 6-недельный курс

Введите свои данные, чтобы получить доступ к нашему БЕСПЛАТНО 6-недельному вводному курсу электронной почты по биологии.

Узнайте о животных, растениях, эволюции, древе жизни, экологии, клетках, генетике, областях биологии и многом другом.

Успех! Письмо с подтверждением было отправлено на адрес электронной почты, который вы только что указали. Проверьте свою электронную почту и убедитесь, что вы щелкнули ссылку, чтобы начать наш 6-недельный курс.

Biology4Kids.com: Растения: фотосинтез

Не весь свет от Sun достигает поверхности Земли. Даже свет, который здесь попадает, отражается и распространяется.Слабого света, который проникает сюда, достаточно для того, чтобы растения мира выжили и прошли процесс фотосинтеза . Свет — это на самом деле энергия, а точнее электромагнитная энергия. Когда эта энергия попадает в зеленое растение, могут происходить всевозможные реакции для хранения энергии в виде молекул сахара.

Помните, мы говорили, что не вся энергия Солнца попадает в растения? Даже когда на растение попадает свет, оно не использует его полностью. На самом деле для фотосинтеза используются только определенные цвета.Растения в основном поглощают красных и синих длин волн. Когда вы видите цвет, это на самом деле цвет, который объект НЕ поглощает. В случае зеленых растений они не поглощают свет из зеленого диапазона.

Мы уже говорили о структуре хлоропластов в уроках по клеткам. Мы хотим подчеркнуть, что фотосинтез происходит в хлоропласте. Внутри этой клетки , органелла — это хлорофилл, улавливающий солнечный свет.Мы поговорим об этом чуть позже, но хлоропласты работают днем ​​и ночью с разными работами. Молекулы перемещаются и превращаются в области, называемой стромой . Хлорофилл — это волшебное соединение, которое может захватить солнечный свет и запустить весь процесс. Хлорофилл на самом деле представляет собой довольно разнообразное соединение. Есть четыре (4) типа: a, b, c и d. Хлорофилл также можно найти во многих микроорганизмах и даже в некоторых прокариотических клетках. Однако, что касается растений, хлорофилл содержится в хлоропластах.Другие большие молекулы — это вода (H ₂ O), диоксид углерода (CO ₂ ), кислород (O ₂ ) и глюкоза (C ₆ H ₁₂ O ₆ ). Углекислый газ и вода соединяются со светом, образуя кислород и глюкозу. Эта глюкоза используется в различных формах всем существом на планете. Клеткам животных для выживания необходим кислород. Клеткам животных нужна аэробная среда (кислородная). Весь процесс не происходит одновременно. Процесс фотосинтеза делится на две основные части.Первая часть называется светозависимой реакцией . Эта реакция происходит, когда энергия света улавливается и превращается в химическое вещество, называемое АТФ. Вторая часть процесса происходит, когда АТФ используется для производства глюкозы (цикл Кальвина , ). Эта вторая часть называется светонезависимой реакцией .

Наблюдение за фотосинтезом из космоса (видео NASA / GSFC)

---

Полезные ссылки

Энциклопедия.com:
http://www.encyclopedia.com/topic/photosynthesis.aspx
Википедия:
http://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthesis
Encyclopædia Britannica:
http://www.britannica.com/EBchecked/topic/458172/photosynthesis .