Генеральный директор ЦСР ГА Антон Корень принял участие в первом заседании Рабочей группы Совета Федерации по разработке предложений по развитию региональной авиации в Российской Федерации

Рабочая группа Совета Федерации по разработке предложений по развитию региональной авиации в Российской Федерации создана согласно распоряжению Председателя Совета Федерации Валентины Матвиенко. Руководителем рабочей группы назначен сенатор, член Комитета Совета Федерации по обороне и безопасности Вячеслав Штыров.

В состав Рабочей группы вошли сенаторы, представители органов исполнительной власти, руководители ключевых научных и производственных организаций гражданской авиации и авиационной промышленности.

В ходе заседания обсуждались вопросы развития региональных и местных аэропортов страны и обеспечивающих подсистем гражданской авиации, а также региональных авиаперевозок в Российской Федерации, беспилотных авиационных систем и других инновационных направлений в региональной авиации. Были обсуждены проблемы производства отечественных самолетов и вертолетов для местных и региональных авиаперевозок. По всем направлениям участниками предложены пути решения.

Генеральный директор Центра стратегических разработок в гражданской авиации (ЦСР ГА) Антон Корень выступил с докладом на первом заседании Рабочей группы Совета Федерации по разработке предложений по развитию региональной авиации в Российской Федерации.

Руководитель ЦСР ГА в своем докладе «Стратегические аспекты перспективного развития региональной авиации в Российской Федерации» выделил 3 вопроса для первоочередного решения.

Антон Корень отметил, чтобы прекратить дальнейшее сокращение аэродромов в аэродромной сети страны, обеспечить рост и перестать наблюдать негативную тенденцию, необходимо ввести дополнительный инструмент финансирования аэродромной сети – инфраструктурный сбор. Руководитель ЦСР ГА подчеркнул, что другого пути решения задачи в условиях недофинансирования за счет средств федерального бюджета и дефицита региональных бюджетов у нашей страны нет.

Актуальность данного вопроса была аргументирована цифрами сокращения количества аэродромов в национальной сети Российской Федерации с 1450 в 1991 году до 259 в 2016 году и продолжающимся ежегодным убыванием аэродромов с темпом до более 30 в год из-за недофинансирования, отсутствия предпосылок для развития без дополнительных мер. Притом как другие развивающиеся и развитые страны реализуют планы по увеличению количества аэродромов.

Приведенные примеры из практик законодательного обеспечения других стран, представленные Антоном Коренем, показывают, что на примере экономически развитых стран возможно до 88% необходимого финансирования развития национальной аэродромной сети обеспечивать за счет данных сборов. Мнение было поддержано сенаторами, в том числе был приведен пример удачного опыта дорожного сбора. Участники совещания отметили, что в данном случае сбор повышает тарифы всего один раз, при этом эффект на все последующие годы.

В качестве первого шага предложено рассмотреть отчислять на развитие от 1% от стоимости авиаперевозок и стоимости оказываемых услуг пользователями инфраструктуры – операторами ТЗК и грузовых терминалов в аэропортах, причем распределив данный сбор между 3 категориями пользователей инфраструктуры: международных пассажиров (кроме трансферных, это не отразится на развитии транзитного потенциала страны и не затронет внутрироссийских пассажиров), операторов ТЗК (стоимость услуг компаний авиатопливообеспечения в последние 20 лет выросла в разы, ежегодные темпы роста могут превышать 10% и изменение единожды на 1% не изменит общий тренд), услуги грузовых терминалов (при обслуживании международных импортных грузов, не затрагивая трансферные; доходы от грузовых авиаперевозок во многих аэропортах составляют существенную долю, при этом многие терминалы не несут затрат на содержание и развитие инфраструктуры).

Похожая схема формирования фонда, в котором аккумулируется инфраструктурный сбор, например, многие годы успешно действует в США, стране с наибольшим в мире количеством аэропортов. Возможны другие варианты формирования инфраструктурного сбора. Также возможны и другие варианты применения сбора, в том числе и на субсидирование выпадающих доходов региональных и местных авиакомпаний.

Ранее проведенные исследования показывают, что низкая эластичность спроса от цены международных авиаперевозок, тем более при отчислении на развитие в размере от 1% от стоимости авиаперевозки и тарифов ключевых операторов услуг в аэропортах, не повлияет на органический рост авиаперевозок, но позволит ежегодно нескольким крупным или десяткам аэропортов, обслуживающих региональные и местные воздушные линии получать недостающие средства на реконструкцию и развитие плоскостных сооружений, в целом создаст предпосылки развития национальной аэродромной сети страны.

Руководитель Рабочей группы сенатор Вячеслав Штыров поручил членам Рабочей группы проработать данный вопрос.

Следующий вопрос, который поднял Руководитель ЦСР ГА Антон Корень касается развития региональных и местных авиаперевозок. Несмотря на отчасти положительные тренды развития региональных и местных авиаперевозок в стране преимущественно через региональные хабы в последние годы, имеется существенная проблема обеспечения устойчивости и сбалансированности развития региональных систем авиаперевозок. На примере динамики изменения авиаперевозок в Арктической зоне Российской Федерации в период кризисных явлений в экономике он показал, что, например, в период с 2006 по 2010 годы наблюдалось падение авиаперевозок суммарно на 33% через небольшие региональные и местные аэропорты макрорегиона страны, что обусловлено прежде всего неэффективной и несбалансированной системой государственной поддержки. Дефицит бюджетов многих регионов заставляет в кризисные периоды сокращать расходы на поддержание и развитие региональных аэропортовых систем и снижать субсидии авиаперевозчикам. Антон Корень предложил разработать систему выравнивания бюджетного дефицита за счет системы межбюджетных трансфертов.

Это должно обеспечить устойчивость развития региональных и местных авиаперевозок. Но для этого, отметил Антон Корень, необходима разработка единых стандартов транспортной доступности.

Руководитель ЦСР ГА Антон Корень предложил решать задачу поэтапно:

1.Прежде всего, освободить убыточные субсидируемые местные авиакомпании и аэропорты, получающие государственные субсидии, от обременительных налогов (НДС, налог на имущество и др.).

2.Создать стандарт транспортной доступности и минимальных требований для включения авиалинии в перечень социально значимых, обязательных для государственной поддержки.

3.Разработать и внедрить правила выделения софинансирования местных авиаперевозок за счет средств федерального бюджета, возможно в виде выравнивания бюджетного дефицита за счет межбюджетных трансфертов (в качестве пилотного проекта возможно рассмотреть регионы Арктической зоны Российской Федерации).

Третий важный вопрос, который на Рабочей группе озвучил Антон Корень – это давно назревшая необходимость создания в России современных воздушных судов отечественного производства, как минимум в 2 сегментах: легких многоцелевых самолетов на 9 и 19 мест и регионального самолета на 50 мест с модификациями в семействе на 70-80 кресел.

Руководитель ЦСР ГА отметил, что можно за базу взять и существующие разработки региональных самолетов, но, если по себестоимости креслокилометра и другим характеристикам самолет будет лучше, чем, например, Bombardier Q400 NextGen, то это современное воздушное судно, конкурентоспособное на международном рынке. Антон Корень отметил, что России необходимо разработать именно современные конкурентоспособные на международном уровне самолеты.

Антон Корень подчеркнул, что только разработка новых современных воздушных судов для региональной авиации позволит сформировать конкурентоспособность отрасли на международном уровне, снизить суммарные издержки региональной авиации, обеспечить устойчивость и независимость отрасли от зарубежных поставщиков.

Члены рабочей группы отметили, что вопрос в консолидации ресурсов, нет ничего невозможного.

В части организационных вопросов на первом заседании рабочей группы прозвучали несколько докладов представителей органов исполнительной власти, научно-исследовательских институтов и предприятий авиационной промышленности по актуальным вопросам региональной авиации.

В ходе заседания были сформированы секции Рабочей группы Совета Федерации по трем направлениям:

• Развитие аэропортовой системы страны.
• Развитие региональных авиаперевозок.
• Производство самолетов, вертолетов, беспилотных воздушных судов. Инновационное развитие региональной авиации.

Секции предложено возглавить сенаторам.

Генеральный директор ЦСР ГА Антон Корень был избран ответственным секретарем Рабочей группы Совета Федерации по разработке предложений по развитию региональной авиации в Российской Федерации.

Участники заседания также наметили план работы Рабочей группы на 2016 год. В частности, запланировано проведение 22-23 сентября расширенного заседания Рабочей группы в рамках основной ежегодной тематической конференции «Региональная авиация России и СНГ — 2016». В рамках мероприятия запланирована стратегическая сессия по выработке предложений по совершенствованию нормативно-правового регулирования региональной авиации и деятельности региональных аэропортов с участием ключевых экспертов отрасли, руководителей авиакомпаний и аэропортов.

Стратегическая сессия с элементами форсайта и прямого обсуждения ключевых вопросов развития отрасли показала свою эффективность на других отраслевых мероприятиях. Результатом явились выработанные с учетом мнения большого количества экспертов изменения в законодательстве. Вопросы для решения проблемных направлений развития региональной авиации для рассмотрения на стратегической сессии принимаются в по адресу info@aviacenter.org. Рассмотрение результатов стратегической сессии планируется участниками Рабочей группы в Совете Федерации.

Руководитель Рабочей группы Совета Федерации по разработке предложений по развитию региональной авиации в Российской Федерации, Председатель Совета по Арктике и Антарктике Совета Федерации Федерального Собрания Российской Федерации, член Комитета Совета Федерации по обороне и безопасности, сенатор Вячеслав Штыров отметил, что деятельность группы будет иметь сугубо практический характер, в рамках рабочей группы будут разрабатываться конкретные законодательные и нормативные акты.

Пресс-служба «ЦСР ГА»

Приморцы активно принимают участие в социальном проекте «Корень жизни»

10 ноября 2021 11:29

Общественной организацией Лига ходьбы «Женьшень» Приморского края реализуется социальный проект «Корень Жизни» при финансовой поддержке Правительства Приморского края. В рамках данного проекта уделяется особое внимание пенсионерам и людям с инвалидностью. Программа проекта расширяется: его участники не только ходят в походы, но и осваивают компьютерные технологии, занимаются йогой и изучают японский язык.

«Подобный успех стал возможным благодаря поддержке Правительства Приморского края. В нас поверили, дали возможность помогать людям, скрашивать их будни, ведь нет ничего хуже одиночества, не востребованности. Конечно, в первую очередь, наш проект «Корень Жизни» рассчитан на людей с ограниченными физическими возможностям. Несмотря на свои заболевания, они с большим энтузиазмом и желанием участвуют во всех проводимых организацией мероприятиях. Наша работа направленна на формирование активного долголетия у старшего поколения и людей с инвалидностью.  Например, активно привлекаем их к работе в нашем проекте в качестве инструкторов ОФП, руководителей походов, фото- и видео-операторов, экскурсоводов, переводчиков, мастеров, преподавателей. Все эти действия нацелены на долгосрочный результат. Они позволят решить вопрос с занятостью и досугом», — поделилась Елена Оленина, председатель Лиги ходьбы «Женьшень» Приморского края.

Проект «Корень Жизни» направлен на поддержание социальной активности и выстраивание коммуникации. Не секрет, что пожилые люди и люди с ограниченными физическими возможностями в силу разных причин часто находятся на вынужденной самоизоляции, у них возникает дефицит человеческого общения. Особенно это стало заметно в 2020-2021 гг., во время эпидемии коронавирусной инфекции. Чтобы этого не произошло, члены Лиги ходьбы «Женьшень» приглашают приморцев на бесплатной основе в несложные походы по Приморскому краю.

В качестве экскурсоводов, проводников выступают сами приглашённые – люди самостоятельно изучают историю места посещения. Пенсионеры и люди с инвалидностью находят единомышленников и осваивают соцсети благодаря компьютерным курсам, которые также проводятся в рамках данного проекта.

Занятия проводятся в офисе Лиги ходьбы «Женьшень». Благодаря такой возможности, все желающие  изучают  Instagram, telegram, а также учатся пользоваться google-формами. Например, теперь запись в походы проходит авторизовано: организаторы размещают анонс в своих соцсетях, а люди проходят по ссылке, указывая свои данные.  Эти знания ученики передают своим знакомым, друзьям, новым членам Лиги ходьбы «Женьшень», а также используют в других сферах свой жизни.

Большой объём работы в рамках проекта направлен на создание условий полноценной жизни для детей с особенностями развития и их семей. В мероприятиях все активно участвуют, ходят в походы дети с различными заболеваниями. Проблемы со здоровьем — не повод сидеть дома.

За период реализации к проекту уже привлечены более 200 добровольцев. Более 40 инвалидов всех возрастов, получили поддержку при реализации НКО общественно значимого проекта. Не менее 30 походов были проведены с участием людей с ограниченными возможностями здоровья. 12 людей с ограниченными возможностями получили поддержку и занятость. Были проведены не менее 24 обучающих мероприятий, семинаров, тренингов, круглых столов.

До конца этого года в рамках проекта «Корень Жизни» Лига ходьбы «Женьшень» еженедельно будет организовывать походы по Приморскому краю. Приглашаются все желающие.  Кто в силу своих физических ограничений не сможет лично прибыть, будут иметь возможность их увидеть в Прямом эфире – трансляции будут в официальных соцсетях организации.

 «Мы предложим познавательные походы с предварительным просмотром фильмов о месте посещения и его историческом потенциале. Для маломобильных людей – обучающие, познавательные фильмы, репортажи, прямые эфиры. Главное в этом деле – эффект присутствия. Созданным продуктом мы будем делится не только в социальных сетях, но и при проведении встреч, круглых столов, вебинаров с другими организациями, которые работают в Приморском крае с людьми с ограниченными возможностями», — отметила Елена Оленина.

Анонсы мероприятий Лиги ходьбы «Женьшень» еженедельно публикуются в официальных соцсетях: http://lhzh.ru, http://женьшень-прим.рф, Telegram: t.me/lhzh225, Вконтакте: vk.com/lhzh225, Instagram: lhzh225.

 

Информация и фотографии предоставлены

ОО Лига ходьбы «Женьшень» Приморского края

 

#грантГубернатораПриморья #нкоПриморья 

#ДепартаментВнутреннейПолитикиПриморья  

Нашли ошибку? Выделите мышкой и нажмите Ctrl+Enter

Сотрудники ПЦБК приняли участие в фестивале «Наши корни»

4 ноября в микрорайоне «Бумкомбинат» прошел фестиваль национальных культур «Наши корни», посвященный празднованию Дня народного единства. В нем приняли участие сотрудники Группы предприятий «ПЦБК», творческие коллективы и работники социальных учреждений. Цель проведения фестиваля – содействие развитию и гармонизации межнациональных отношений народов, проживающих в микрорайоне.

Центральная тема мероприятия «Если мы едины – мы непобедимы!» Пять команд представили традиции и культуру разных национальностей – русских, украинцев, французов, евреев и цыган. Подготовка к фестивалю заняла у команд две недели. В нерабочее время все репетировали в ДК «Бумажник» в разных помещениях, чтобы соблюдать санитарно-эпидемиологические требования в период пандемии.

На фестивале каждая команда представила свою «визитку», национальное блюдо, песню и танец. Все выступления оценивало компетентное жюри, в составе которого были профессиональный хореограф, заслуженный деятель искусств, музыкант, а также представители администрации Орджоникидзевского района Перми.

Специалисты ГП ПЦБК на фестивале выступили в составе вокальной студии «Катрин». Команде пришла идея представить культуру французов, так как у одной из сотрудниц предприятия были предки этой национальности. На кулинарный конкурс участники приготовили эклеры по старинному рецепту, танцевальной композицией была французская полька, в вокальном конкурсе – песня на французском языке.

В итоге призовые места распределились следующим образом: вокальная студия «Катюша» (французы) заняла первое место, на втором – команда детской школы искусств «Открытие» (цыгане), на третьем – коллектив детского сада (русские). Победители и участники награждены дипломами и призами.

«Не ожидали, что выиграем, очень приятно. Получили много положительных эмоций. Готовились долго, и не зря. Самым сложным было разучить песню на французском. Когда не владеешь языком, это достаточно непросто. Мы старались соблюсти все условия конкурсов, и у нас все получилось!», — делится впечатлениями от фестиваля инженер по кадрам цеха целлюлозы высокого выхода ГП ПЦБК Екатерина Костюченко.

В связи с непростой эпидемиологической ситуацией в Прикамье фестиваль прошел без зрителей. Команды представляли свои номера в определенное время, чтобы одновременно на сцене находилось не более 10 человек. Видео всех выступлений можно посмотреть в социальной сети ВКонтакте в группе ДК «Бумажник».

Напомним, организатором фестиваля выступил ТОС «Бумажник» при поддержке Группы предприятий «ПЦБК» и Дворца культуры «Бумажник».

Молодежь из пяти стран приняла участие в международной школе «Корни дружбы» в КБР — В стране

НАЛЬЧИК, 21 августа. /ТАСС/. Международная летняя школа «Корни дружбы наших народов — в нашей истории», темой которой стал русский язык как средство межкультурной коммуникации, завершила свою работу в Кабардино-Балкарском госуниверситете (КБГУ), сообщил ТАСС руководитель пресс-службы вуза Михаил Сенич.

«В работе школы приняли участие более 100 школьников, студентов, аспирантов, молодых ученых, журналистов из России, Абхазии, Белоруссии, Казахстана и Южной Осетии. За эти дни гости познакомились с Нальчиком, побывали у памятников Александру Пушкину, Михаилу Лермонтову и Максиму Горькому, посетили Голубые озера, Приэльбрусье и оздоровительный комплекс «Гедуко», — сказал он.

В рамках школы прошли тренинги, мастер-классы, конкурсы по русскому языку и литературе, посещение музеев, фольклорный праздник «Яблочный спас», научный семинар, панельная дискуссия. Сенич уточнил, что проект реализуется Ассоциацией студентов вузов Северного Кавказа и кафедрой русского языка и общего языкознания вуза при поддержке Фонда президентских грантов.

По его словам, школа не имеет аналогов в России и является одной из составляющих программы фестиваля русского языка и культуры «Мы — россияне», решение о создании которой было принято в 2015 году на научно-практической конференции молодых ученых «Русский язык — основа формирования общероссийской идентичности народов Северного Кавказа». В 2017 году программа включена в культурно-образовательный атлас «100 проектов про чтение — 2017».

Вуз планирует подавать заявку в Фонд президентских грантов и на следующий год. «У нас есть амбициозная цель — создать не только окружную, но всероссийскую сеть литературных клубов, распространить накопленный нами опыт популяризации русского языка и литературы среди молодежи, популяризации чтения как такового. За время действия проекта мы обучили 416 школьных учителей и представителей школьных и студенческих активов, больше 1,5 тыс. человек прошли тренинги и мастер-классы по организации литературных творческих объединений», — приводит пресс-служба вуза слова одной из авторов фестиваля русского языка и культуры «Мы — россиян!», заведующей кафедрой русского языка и общего языкознания КБГУ профессора Светланы Башиевой.

Студенты межвузовского просветительского отряда приняли участие в круглом столе «Славяне: общие корни и духовное единство, перспективы развития сотрудничества»

23 мая 2019 года в Московском доме национальностей в рамках проекта ГБУ «МДН» «Славянское единство» прошел Международный круглый стол «Славяне: общие корни и духовное единство, перспективы развития сотрудничества». В мероприятии приняли участие студенты межвузовского просветительского отряда и Института истории и политики, а также сотрудники Центра развития открытого образования Факультета регионоведения и этнокультурного образования ИСГО МПГУ.

Основными темами, поднятыми в рамках работы круглого стола, стали:

–  славянская общность: корни, духовное единство, общие традиции;

–   экономическое взаимодействие и гуманитарный аспект;

–   перспективы укрепления межгосударственных связей и развития народной дипломатии.

Внимание участников круглого стола было акцентировано на взаимодействии и братстве славянских народов сквозь призму времени и вековых связей. Обсуждались перспективы сохранения и развития межславянских отношений, расширения и укрепления взаимных связей и сотрудничества в научной, духовной и гуманитарной сферах. Сможем ли мы преумножить все то положительное, что накопили наши предки в отношениях между славянскими народами и преодолеть существующие противоречия в славянском мире, – этот вопрос проходил рефреном через все выступления, звучащие на круглом столе.

Во встрече приняли участие представители посольств славянских государств, МИД РФ, Россотрудничества, Правительства Москвы, Международного Славянского Совета, Международной Славянской академии наук, образования, искусств и культуры (МСА), национальных диаспор, а также политологи, военные, социологи, историки, общественные деятели и деятели культуры, журналисты.

По окончанию обсуждений участники круглого стола были приглашены на концерт, в котором богатство славянской культуры раскрылось в песнях, танцах и фольклоре славянских народов. Встреча завершилась дружеским чаепитием.

 

Надежда Самойлова

Фото: Елена Денисова

Видоизменения корней. 6-й класс

Цель урока: Познакомиться с многообразием корней.

Задачи:

1. Изучить видоизмененные корни.
2. Узнать их практическое значение.
3. Выяснить, что видоизмененные корни результат приспособленности растений к условиям существования.

Оборудование: корнеплоды моркови, свеклы, плющ, таблицы, карта путешествия.

Ход урока.

1. Организационный момент.

2. Проверка домашнего задания. Устный опрос.

3. Изучение новой темы.

— Какие виды коней вам известны?

— Какие функции выполняют корни?

Всем хорошо известны функции корней. Они удерживают растения в почве и поглощают воду с минеральными веществами. Кроме того корни могут выполнять целый ряд других, не менее важных и интересных функций. Часто это приводит к их структурным и функциональным изменениям.

Сегодня на уроке мы с вами узнаем, как изменяются корни разных растений в связи с выполняемыми функциями. И я предлагаю вам отправиться в путешествие. В пути нас с вами ждет много интересного и неожиданного.

1. Станция – корни—кладовые.

Давайте с вами вспомним о корнях-кладовых. Толстые и мясистые корни, развиваются у многих растений. А у каких давайте узнаем.

А) Сама в земле – коса на улице? (морковь).

Б) Круглая, а не месяц
Желтая, а не масло
С хвостиком, а не мышь (репа).

В) Это что такое, в землю вросло
Сверху толста, снизу востра,
Собой красна (свекла).

Правильно это корни у свеклы, моркови, редиса, редьки – связаны они с выполняемыми функциями (запасающими). К таким корням относится корень петрушки – он у нее стержневой. Откладываются в такие кладовые в основном углеводы: крахмал и сахара. У некоторых растений, например у свеклы и моркови, запасающий орган имеет как бы двойную морфологическую природу: верхняя его часть состоит из гипокотиля, а нижняя – из собственного корня (дети рассматривают свои корнеплоды, находят на них гипокотиль, и корень).

Кроме корнеплодов встречаются и другие видоизменения корня, связанные с запасающей функцией. Например, корневые клубни. Они образуются в результате утолщения придаточных корней, это происходит у георгина и батата. Батат, или сладкий картофель, возделывается в тропических и субтропических странах. Его разросшиеся клубневидно утолщенные боковые корни очень калорийны и имеют сладкий вкус. В некоторых странах это основное пищевое растение.

Корни могут служить не только для запасания питательных веществ, но и для запасания воды. Особенно хорошо эта функция выражена у тропических эпифитных орхидей. Наружная часть коры свисающая вниз придаточных воздушных корней этих растений состоит из крупных клеток, которые могут впитывать воду подобно губке. Во время дождя эти клетки наполняются водой, которая затем расходуется на нужды растения.

2. Станция – дыхательные корни.

У тропических деревьев, живущих на бедных кислородом почвах, живущих на пресноводных тропических болотах, развиваются специальные дыхательные корни. Представителем таких растений является кипарис. Развиваются они из подземных боковых корней и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. У некоторых деревьев дыхательные корни имеют форму колен или петель. Их значение заключается в снабжении подземных частей воздухом. Чему способствует постоянное слущивание коры. Однако поверхности почвы на дыхательных корнях образуются целые бороды тонких корешков, они составляют всасывающую силу корневой системы.

3. Станция – ходульные корни.

Наиболее часто они встречаются у видов рода панданус и являются важным приспособлением к обитанию в условиях сильных, а иногда и ураганных ветров на тропических океанических островах. Способность этих корней противостоять сильным нагрузкам объясняется наличием механических тканей в центральной и периферической частях. Ходульные корни отходят от стволов и образуют придаточные корни, после того как внедряются в землю. У панданусов отсутствует стержневой корень, и все растение держится на ходульных корнях, как на ходулях, эти корни выполняют функцию – обеспечивают растение водой со всеми минеральными веществами. Один панданус лабиринтный со своими корнями подпорками может образовывать целый лес. Ходульные корни развиваются у фикусов, баньяна, многочисленные придаточные корни которого растут не от ствола, а от ветвей, достигая почвы они развивают собственную корневую систему и одно дерево баньяна разрастается в целую рощу, которая может занимать площадь в несколько сотен м3 и даже больше. В древнем описании указано, что в тени одного фикуса отдыхали отряды из 6-7 тысяч воинов. Этот гигант имел 4300 стволов, образованных ходульными корнями. В Индии растет баньян у которого насчитывается 3000 крупных и 3000 мелких корней – подпорок. Высота этого дерева более 60 м, а возраст 3000 лет.

4. Станция – досковидные корни.

Такие корни характерны для крупных деревьев дождевого тропического леса. Эти образования представляют собой боковые корни, выступающие над поверхностью почвы. Эти корни напоминают прислоненные к дереву плоские доски. В дождевом тропическом лесу высота досковидных корней у основания дерева превосходит человеческий рост. Интересно, что у таких деревьев отсутствует главный корень и вся корневая система состоит из поверхностных боковых корней.

5. Станция – корни-прицепки.

У плюща и других лазающих растений имеются придаточные корни-прицепки. Образующиеся на стороне стебля, обращенной к дереву или другой опоре. Они способствуют прикреплению и продвижению растения по разным субстратам. Проникая в трещины или щели, они утолщаются, закупоривая отверстие подобно хорошо пригнанной пробке, и крепко удерживают растение на опоре. Если корни плюща наталкиваются на гладкую поверхность, то они проявляют совершенно удивительные способности к закреплению. Конец корешка расширяется и выделяет клейкий сок, с помощью которого оно сильно прикрепляется к поверхности. Нижние корешки прикрепляются, а молодые ищут новую опору. Так медленно и шагает плющ своими корешками по поверхности.

Знаете ли вы, что у некоторых паразитных растений корни изменили функцию и превратились в присоски, внедряющиеся в проводящие ткани растения-хозяина и оттягивающие оттуда питательные вещества. Примером служат растение лесов омела.

6. Станция – Втягивающиеся корни.

Такие корни характерны для корневищных, луковичных и клубне – луковичных растений например тюльпанов. Эти корни длиннее, чем обычные корешки, они по окончании вегетационного периода начинают сокращаться и постепенно втягивают клубнелуковицу глубоко в землю.

Знаете ли вы, что корни одуванчика цикория перед зимовкой сокращаются, втягивая под землю на 1-3 и даже 5 см корневую шейку. Корень у них поворачивается вокруг своей оси, закручивается и становится короче.

7. Станция – корневые отпрыски.

У растений корни принимают участие в вегетативном размножении. Из придаточных почек развиваются корневые отпрыски. Такую корневую поросль можно наблюдать у сливы, сирени, хрена. У злостных сорняков разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки дают начало новым растениям, что сильно затрудняет борьбу с ними.

4. Закрепление.

 На доске рисунок тюльпана. Необходимо прочитать, что хотел сказать тюльпан.

1. (с) – какое растение умеет шагать по стенам? — Плющ.
2. (п) – овощное растение со стержневым корнем? – Петрушка.
3. (а) – тропическое дерево – роща с корнями подпорками? — Баньян.
4. (с) – корнеплодная овощная культура? – Репа.
5. (и) – растение мангровых зарослей с ходульными корнями? – Панданус.
6. (б) – растения эпифиты с воздушными корнями? – Орхидея.
7. (о) – какие растения имеют втягивающиеся корни? – Луковичные.
8. (в) – какие растения имеют корневые отпрыски? – Слива, сирень, хрен.
9. (а) – какие корни характерны для деревьев дождевого тропического леса? – Досковидные.
10. (м) – у каких растений образуются корни-кладовые? – Морковь, свекла, репа.

5. Итог урока.

Домашнее задание (подобрать интересный материал о корнях).

Корень — урок. Биология, Бактерии. Грибы. Растения (5–6 класс).

Функции корня 

1. Корни закрепляют растение в почве и удерживают его.

2. Корни всасывают из почвы воду с растворёнными минеральными солями и обеспечивают ими все органы растения.

3. В корне могут откладываться запасы питательных веществ.

Рис. \(1\). Корни дерева	Рис. \(2\). Корнеплоды

У  растений есть разные корни.

 

 

Рис. \(3\). Виды корней

 

Главный корень образуется из зародышевого корешка и появляется первым из семени при его прорастании.

Придаточными называют корни, которые появляются на стеблях, листьях, клубнях, луковицах, корневищах.

Главный и придаточные корни могут ветвиться. При этом на них образуются боковые корни.

Типы корневых систем

Совокупность всех корней растения составляет его корневую систему. В зависимости от того, какие корни в неё входят, различают  \(2\) типа корневых систем:

  

Рис. \(4\). Корневые системы

  

Стержневая корневая система состоит из одного главного и множества боковых корней. Такая корневая система имеется у одуванчика, щавеля, моркови, свёклы и др. 

 

Мочковатая корневая система образована придаточными и боковыми корнями примерно одинаковых размеров. В такой корневой системе главный корень не развит или отмирает. Мочковатая корневая система имеется у ржи, кукурузы, лука, подорожника и др.

На самом кончике корешка находится корневой чехлик. Он состоит из клеток покровной ткани и защищает самую уязвимую часть корня от механических повреждений. Клетки корневого чехлика живут недолго, они постоянно слущиваются и разрушаются.

 

Рис. \(5\). Корневой чехлик

 

Под корневым чехликом расположены клетки образовательной ткани (конус нарастания). Там происходит непрерывное деление клеток. Поэтому этот участок корня называется зоной деления.

  

Рис. \(6\). Зоны корня

     

За зоной деления находится зона роста (растяжения). Здесь молодые клетки вытягиваются, в результате чего растут в длину и обеспечивают удлинение корня.

  

За зоной роста находится зона всасывания, в которой происходит поглощение воды и минеральных веществ корневыми волосками.

 

Поглощённая вода и минеральные вещества двигаются вверх по корню по зоне проведения.

Корневые волоски

Корневой волосок — это вырост клетки покровной ткани корня.

 

Рис. \(7\). Корневые волоски

 

Большое количество корневых волосков увеличивает поверхность всасывания. Корневые волоски непосредственно соприкасаются с почвой и поглощают воду и растворённые в ней минеральные вещества. Поэтому при пересадке растений корни надо беречь и перемещать с наиболее возможным количеством окружающей их почвы.

Источники:

Рис. 1. Корни дерева. https://cdn.pixabay.com/photo/2017/02/04/14/43/tree-roots-2037454_960_720

Рис. 2. Корнеплоды. https://www.shutterstock.com/ru/image-photo/fresh-sweet-carrot-on-grey-wooden-440493100

Рис. 3. Виды корней. https://image.shutterstock.com/image-vector/illustration-biology-types-roots-root-600w-1334535095

Рис. 4. Корневые системы. https://image.shutterstock.com/image-vector/plants-different-types-root-systems-600w-1185197410

Рис. 5. Корневой чехлик. https://image.shutterstock.com/image-photo/onion-alium-cepa-root-tip-600w-1281821146.

Рис. 6. Зоны корня. https://image.shutterstock.com/image-vector/diagram-showing-root-structure-plant-600w-1739665265

Рис. 7. Корневые волоски. https://image.shutterstock.com/image-photo/water-cress-roots-600w-1032806212

Пациенты с болью в пояснице отличаются от тех, у кого также есть боль в ногах или признаки поражения нервных корешков – поперечное исследование | BMC Musculoskeletal Disorders

Burton AK, Waddell G: Клинические рекомендации по лечению болей в пояснице. Baillieres Clin Rheumatol. 1998, 12: 17-35. 10.1016/С0950-3579(98)80004-6.

КАС Статья пабмед Google ученый

van Middelkoop M, Rubinstein SM, Verhagen AP, Ostelo RW, Koes BW, van Tulder MW: лечебная физкультура при хронической неспецифической боли в пояснице.Best Pract Res Clin Rheumatol. 2010, 24: 193-204. 10.1016/j.berh.2010.01.002.

Артикул пабмед Google ученый

«>

Рубинштейн С.М., Ван М.М., Ассендельфт В.Дж., Де Бур М.Р., Ван Талдер М.В.: Мануальная терапия позвоночника при хронической боли в пояснице: обновление Кокрановского обзора. Позвоночник (Фила Па, 1976). 2011, 36: Е825-Е846. 10.1097/BRS.0b013e3182197fe1.

Артикул Google ученый

Standaert CJ, Friedly J, Erwin MW, Lee MJ, Rechtine G, Henrikson NB и др.: Сравнительная эффективность упражнений, акупунктуры и манипуляций с позвоночником при болях в пояснице.Позвоночник (Фила Па, 1976). 2011, 36: С120-С130.

Артикул Google ученый

Machado LA, Kamper SJ, Herbert RD, Maher CG, McAuley JH: Обезболивающие эффекты лечения неспецифической боли в пояснице: метаанализ плацебо-контролируемых рандомизированных исследований. Ревматология (Оксфорд). 2009, 48: 520-527.

КАС Статья Google ученый

«>

Fritz JM, Cleland JA, Childs JD: Подгруппы пациентов с болью в пояснице: эволюция классификационного подхода к физиотерапии.J Orthop Sports Phys Ther. 2007, 37: 290-302.

Артикул пабмед Google ученый

Foster NE, Hill JC, Hay EM: ​​Подгруппы пациентов с болью в пояснице в учреждениях первичной медико-санитарной помощи: становимся ли мы лучше? Мужчина Тер. 2011, 16: 3-8. 10.1016/j.math.2010.05.013.

Артикул пабмед Google ученый

Хэнкок М., Герберт Р.Д., Махер К.Г.: Руководство по интерпретации исследований, посвященных изучению подгрупп лиц, ответивших на физиотерапевтические вмешательства.физ. тер. 2009, 89: 698-704. 10.2522/ptj.20080351.

Артикул пабмед Google ученый

Kamper SJ, Maher CG, Hancock MJ, Koes BW, Croft PR, Hay E: Лечебные подгруппы болей в пояснице: руководство по оценке научных исследований и резюме текущих данных. Best Pract Res Clin Rheumatol. 2010, 24: 181-191. 10.1016/j.berh.2009.11.003.

Артикул пабмед Google ученый

Kent P, Mjosund HL, Petersen DH: Улучшает ли целенаправленная мануальная терапия и/или физические упражнения результаты лечения неспецифической боли в пояснице? Систематический обзор.БМС Мед. 2010, 8: 22-10.1186/1741-7015-8-22.

Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

Кент П.М., Китинг Дж.Л.: Можем ли мы предсказать плохое восстановление после недавней неспецифической боли в пояснице? Систематический обзор. Мужчина Тер. 2008, 13: 12-28. 10.1016/j.math.2007.05.009.

Артикул пабмед Google ученый

Hill JC, Dunn KM, Lewis M, Mullis R, Main CJ, Foster NE и др.: Инструмент для скрининга боли в спине первичной медико-санитарной помощи: определение подгрупп пациентов для начального лечения. Ревмирующий артрит. 2008, 59: 632-641. 10.1002/ст.23563.

Артикул пабмед Google ученый

Flynn T, Fritz J, Whitman J, Wainner R, Magel J, Rendeiro D, et al: Правило клинического прогноза для классификации пациентов с болью в пояснице, у которых наблюдается кратковременное улучшение после манипуляций на позвоночнике. Позвоночник (Фила Па, 1976). 2002, 27: 2835-2843. 10.1097/00007632-200212150-00021.

Артикул Google ученый

Stanton TR, Fritz JM, Hancock MJ, Latimer J, Maher CG, Wand BM и др.: Оценка основанного на лечении алгоритма классификации болей в пояснице: поперечное исследование.физ. тер. 2011, 91: 496-509. 10.2522/ptj.20100272.

Артикул пабмед Google ученый

McKenzie R: Механическая диагностика и лечение болей в пояснице. К лучшему пониманию. Физиотерапия болей в пояснице. Под редакцией: Туми Л., Тейлор Дж. 1987, Нью-Йорк: Черчилль Ливингстон, 157–173.

Google ученый

Эшворт Дж., Константину К., Данн К.М.: Прогностические факторы при нехирургическом лечении ишиаса: систематический обзор.BMC Расстройство опорно-двигательного аппарата. 2011, 12: 208-10.1186/1471-2474-12-208.

Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

Spitzer WO, LeBlanc FE, Dupuis M: Научный подход к оценке и лечению заболеваний позвоночника, связанных с физической активностью. Монография для клиницистов. Отчет рабочей группы Квебека по заболеваниям позвоночника. Позвоночник. 1987, 12: С1-С59. 10.1097/00007632-198701000-00001.

Артикул Google ученый

Атлас С.Дж., Дейо Р. А., Патрик Д.Л., Конвери К., Келлер Р.Б., Сингер Д.Е.: Квебекская рабочая группа классифицирует заболевания позвоночника, а также тяжесть, лечение и исходы ишиаса и стеноза поясничного отдела позвоночника.Позвоночник. 1996, 21: 2885-2892. 10.1097/00007632-199612150-00020.

КАС Статья пабмед Google ученый

Луазель П., Вашон Б., Лемер Дж., Дюран М.Дж., Пойтрас С., Сток С. и др.: Дискриминационная и прогностическая оценка достоверности классификации рабочей группы Квебека. Позвоночник. 2002, 27: 851-857. 10.1097/00007632-200204150-00013.

Артикул пабмед Google ученый

Hill JC, Konstantinou K, Egbewale BE, Dunn KM, Lewis M, van der Windt D: Клинические результаты среди консультантов по боли в пояснице с отраженной болью в ногах в первичной медицинской помощи.Позвоночник (Фила Па, 1976). 2011, 36: 2168-2175. 10.1097/BRS.0b013e31820712bb.

Артикул Google ученый

BenDebba M, Torgerson WS, Long DM: Утвержденная, практическая процедура классификации для многих пациентов с постоянной болью в пояснице. Боль. 2000, 87: 89-97. 10.1016/С0304-3959(00)00278-5.

КАС Статья пабмед Google ученый

Селим А.Дж., Рен Х.С., Финке Г., Дейо Р.А., Роджерс В., Миллер Д. и др.: Важность иррадиации боли в ногах при оценке последствий для здоровья пациентов с болью в пояснице.Результаты исследования здоровья ветеранов. Позвоночник (Фила Па, 1976). 1998, 23: 470-474. 10.1097/00007632-199802150-00013.

КАС Статья Google ученый

Южная Дания. [http://www.regionsyddanmark.dk/wm361429.10-8-2011]

Manniche C, Asmussen K, Lauritsen B, Vinterberg H, Kreiner S, Jordan A: Шкала оценки боли в пояснице: валидация инструмент для оценки боли в пояснице. Боль. 1994, 57: 317-326.10.1016/0304-3959(94)

-8.

КАС Статья пабмед Google ученый

Gerbershagen HJ, Rothaug J, Kalkman CJ, Meissner W: Определение послеоперационной боли от умеренной до сильной по числовой оценочной шкале: анализ пороговых значений с использованием четырех различных методов. Бр Джей Анаст. 2011, 107: 619-626. 10.1093/бья/аэр195.

КАС Статья пабмед Google ученый

Баракатт Э.Т., Романо П.С., Риддл Д.Л., Беккет Л.А.: Надежность суждений Мейтленда о раздражительности у пациентов с болью в пояснице.Джей Ман Манип Тер. 2009, 17: 135-140.

Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

Зусман М.: Раздражительность. Мужчина Тер. 1998, 3: 195-202. 10.1016/S1356-689X(98)80048-9.

Артикул Google ученый

«>

Альберт Х.Б., Дженсен А.М., Даль Д., Расмуссен М.Н.: Проверка критериев опросника Роланда Морриса. Датский перевод международной шкалы оценки функционального уровня у пациентов с болью в пояснице и ишиасом.Угескр Лаегер. 2003, 165: 1875-1880.

ПабМед Google ученый

Кент П., Лауридсен Х.Х.: Работа с отсутствующими баллами в опроснике Роланда Морриса об инвалидности. Позвоночник (Фила Па, 1976). 2011, 36: 1878-1884. 10.1097/BRS.0b013e3181ffe53f.

Артикул Google ученый

Spitzer RL, Williams JB, Kroenke K, Linzer M, de Gruy FV, Hahn SR и др.: Полезность новой процедуры диагностики психических расстройств в первичной медико-санитарной помощи.Исследование PRIME-MD 1000. ДЖАМА. 1994, 272: 1749-1756. 10.1001/jama.1994.03520220043029.

КАС Статья пабмед Google ученый

«>

Бек А.Т., Уорд Ч., Мендельсон М., Мок Дж., Эрбо Дж.: Реестр для измерения депрессии. Арх генерал психиатрия. 1961, 4: 561-571. 10.1001/archpsyc.1961.01710120031004.

КАС Статья пабмед Google ученый

Бех П., Расмуссен Н.А., Олсен Л.Р., Норхольм В., Абильдгаард В.: Чувствительность и специфичность инвентаризации большой депрессии с использованием текущего состояния обследования в качестве показателя диагностической достоверности.J Аффективное расстройство. 2001, 66: 159-164. 10.1016/С0165-0327(00)00309-8.

КАС Статья пабмед Google ученый

Waddell G, Newton M, Henderson I, Somerville D, Main CJ: Опросник убеждений по избеганию страха (FABQ) и роль убеждений по избеганию страха при хронической боли в пояснице и инвалидности. Боль. 1993, 52: 157-168. 10.1016/0304-3959(93)

-Б.

КАС Статья пабмед Google ученый

«>

Rabin R, De CF: EQ-5D: показатель состояния здоровья из группы EuroQol.Энн Мед. 2001, 33: 337-343. 10.3109/0785389010

87.

КАС Статья пабмед Google ученый

Айна А., Мэй С., Клэр Х. Феномен централизации спинальных симптомов – систематический обзор. Мужчина Тер. 2004, 9: 134-143. 10.1016/j.math.2004.03.004.

Артикул пабмед Google ученый

van der Windt DA, Simons E, Riphagen II, Ammendolia C, Verhagen AP, Laslett M, и др.: Физикальное обследование на поясничную радикулопатию из-за грыжи диска у пациентов с болью в пояснице.Cochrane Database Syst Rev. 2010, 2: CD007431-

PubMed Google ученый

Kroenke K, Wu J, Bair MJ, Krebs EE, Damush TM, Tu W: Взаимная связь между болью и депрессией: 12-месячный продольный анализ первичной помощи. Джей Пейн. 2011, 12: 964-973. 10.1016/j.jpain.2011.03.003.

Артикул пабмед ПабМед Центральный Google ученый

Болтон Дж. Э., Брин А. С.: Борнмутский опросник: краткая комплексная оценка результатов.I. Психометрические характеристики больных с болями в спине. J Manipulative Physiol Ther. 1999, 22: 503-510. 10.1016/S0161-4754(99)70001-1.

КАС Статья пабмед Google ученый

Поражение нервных корешков и симптомы могут предсказывать успех лечения методом Маккензи при хронической боли в пояснице

Комментарий Тома Петерсена, PT, PhD

Согласно рандомизированному контролируемому исследованию BMC Musculoskeletal Disorders , в исследовании пациентов с хронической болью в нижней части спины пациенты с поражением нервных корешков и периферической симптоматикой с большей вероятностью получали пользу от метода Маккензи, чем от манипуляций на позвоночнике.
Пациенты с поражением нервных корешков и периферической симптоматикой чаще получали пользу от метода Маккензи, чем от манипуляций на позвоночнике. Источник фото: 123RF.com. «Хотя мои предварительные выводы нуждаются в подтверждении в более крупных исследованиях, кажется, что по сравнению с другой стратегией мобилизующего лечения (например, манипуляции на позвоночнике) централизация не является возможным модификатором лечебного эффекта в пользу метода Маккензи. — сказал ведущий автор Том Петерсен, PT, PhD, Back Center Copenhagen, Дания.«Однако наше исследование показало, что периферия является модификатором лечебного эффекта. Объяснение этого вывода может заключаться в том, что терапевты McKenzie более способны дать уверенность и рекомендации относительно того, как изменить действия, провоцирующие боль, потому что терапия основана на оценке реакции симптомов на двигательное тестирование», — сказал доктор Петерсен.

Пациенты были рандомизированы для получения метода Маккензи или манипуляций на позвоночнике

В проспективное когортное исследование было включено 350 пациентов (в возрасте 18–60 лет) с болью в пояснице в течение более 6 месяцев с централизацией или периферической болью. Централизация была определена как боль, заканчивающаяся в дистальных частях тела, таких как стопа, голень, верхняя часть ноги, ягодицы или латеральная нижняя часть спины), а периферия была определена как проявление симптомов в дистальных частях тела.

Пациенты были рандомизированы для получения либо метода Маккензи, либо манипуляций на позвоночнике для максимум 15 процедур в течение 12 недель, после чего наблюдались в течение 2 месяцев. Успех определялся как снижение на ≥5 баллов или окончательная оценка <5 баллов по модифицированному опроснику Роланда Морриса, состоящему из 23 пунктов.Кроме того, исследователи оценили, являются ли следующие факторы предикторами успешного исхода при использовании двух методов: возраст, тяжесть боли в ногах, распределение боли, вовлечение нервных корешков, продолжительность симптомов и централизация симптомов.

При лечении манипуляций на позвоночнике высокоскоростная тяга использовалась вместе с другими мануальными методами по усмотрению мануального терапевта. Другие разрешенные упражнения включали общие мобилизационные упражнения, самоманипуляции, чередующиеся движения сгибания/разгибания в поясничном отделе и растяжку.Кроме того, при необходимости использовались клиновые подушки сидений. Пациенты в обеих группах лечения были проинформированы о доброкачественном течении болей в спине, надлежащем уходе за спиной и важности сохранения физической активности.

Более высокий успех лечения достигается с помощью метода Маккензи

В целом вероятность успеха была выше при использовании метода Маккензи, чем при манипуляциях на позвоночнике. Ни один из оцениваемых факторов не был статистически значимым предиктором успеха лечения, что авторы объясняют небольшим размером выборки.Однако «клинически важным потенциальным эффектом» в пользу метода Маккензи по сравнению с манипуляциями на позвоночнике было вовлечение нервных корешков и периферическая симптоматика. Вовлечение нервных корешков было связано с 2,3-кратным увеличением шансов на успех при использовании метода Маккензи по сравнению с манипуляциями на позвоночнике. Периферализация была связана с 1,8-кратным увеличением шансов на успех при использовании метода Маккензи по сравнению с манипуляциями на позвоночнике.

«Обнаружение того, что вовлечение нервных корешков является модификатором эффекта, может указывать на то, что манипуляции на позвоночнике являются слишком агрессивным методом лечения нестабильного состояния», — говорит доктор.— сказал Петерсен. «Во время лечения некоторые пациенты с периферической симптоматикой могут реагировать на упражнения в предпочтительном направлении. На структурном уровне правдоподобной гипотезой является то, что эти повторяющиеся упражнения способны перемещать некоторые материалы ядра, которые раздражают нервные корешки», — сказал доктор Петерсен.

границ | Участие каналов CaV1.3 в пролонгированных корешковых рефлексах и его потенциал в качестве терапевтической мишени при травмах спинного мозга

Введение

Травма спинного мозга (ТСМ) часто связана с параличом или отсутствием произвольных движений, но до 80% людей с ТСМ также развивают непроизвольные мышечные сокращения, включая спазмы, которые могут серьезно повлиять на функцию и безопасность (Maynard et al. , 1990; Джонсон и др., 1998 г.; Норо и др., 2000). Баклофен, наиболее широко используемый препарат от спазмов, действует путем связывания с ГАМКВ-рецепторами, подавляя моносинаптические и полисинаптические спинномозговые рефлексы (Kita and Goodkin, 2000). Бензодиазепины, воздействующие на ГАМК-рецепторы, также назначают для уменьшения спазмов (Kita and Goodkin, 2000). Однако клиническое применение этих лекарств ограничено их значительными побочными эффектами, которые включают, помимо прочего, седативный эффект, тошноту, головокружение и даже затрудненное дыхание (Kita and Goodkin, 2000; Dario and Tomei, 2004).Кроме того, бензодиазепины могут иметь аддитивный эффект при использовании в сочетании с баклофеном (Kita and Goodkin, 2000). Таким образом, необходим поиск лучших и более точно направленных методов лечения с меньшим количеством побочных эффектов.

Хотя многие механизмы, лежащие в основе спазмов, до сих пор неизвестны, их достаточно, чтобы начать искать мишени для терапии. Физиологическую основу спазмов можно разделить на две части: увеличение возбуждающих и снижение тормозных входов в мотонейроны (МН) и гипервозбудимые МН (Murray et al., 2011б). Повышенное синаптическое возбуждение происходит из многих различных источников. Популяции интернейронов участвуют в том, чтобы быть частью мотонейронного входа и включают интернейроны V3, глутамат-положительные возбуждающие интернейроны и разрывные интернейроны глубоких дорсальных рогов (Thaweerattanasinp et al., 2016, 2020; Bellardita et al., 2017; Lin et al. ., 2019; Маркантони и др., 2020). Другие входы включают потерю нисходящего ингибирования норадреналина и серотонина при сенсорном входе (Murray et al., 2011б; Rank et al., 2011), снижение тормозных постсинаптических потенциалов (IPSP) (Norton et al., 2008) и активация рецепторов NMDA на спинальных МН (Tu et al., 2017). Все эти входы могут усиливать моно- и полисинаптические возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП) до МН. Тем не менее, они суммируются с МН, которые сами имеют изменения, в том числе явное возобновление постоянных внутренних токов (ПВТ), которые усиливают эти сигналы и, в свою очередь, вызывают пролонгированный ответ. Было обнаружено, что персистентные потоки натрия и кальция внутрь (Na-, Ca-PIC) усиливаются у крыс с ТСМ (Westenbroek et al., 1998; Ли и Беннет, 2003 г.; Ли и др., 2004). Хотя спазмы, связанные с ТСМ, могут быть результатом нескольких патофизиологических изменений как синаптических, так и внутренних свойств в спинно-двигательной системе, воздействие на МН, который является конечным результатом этой активности, позволило бы лучше контролировать непроизвольное двигательное поведение. Действительно, среди нескольких типов кальциевых каналов (Westenbroek et al., 1998) Cav1.3, один из подтипов кальциевых каналов L-типа (LTCC), был идентифицирован как канал, лежащий в основе активности PIC в мотонейронах и спазмов у крыс с ТСМ. Ли и Беннетт, 2003).Нацеливание на внутренние свойства мотонейронов с помощью нимодипина, ингибитора LTCC, было предложено в качестве потенциальной терапии спазмов, связанных с ТСМ (Li and Bennett, 2003; Li et al., 2004). Недавно сообщалось, что нимодипин ингибирует развитие спазмов на мышиной модели ТСМ (Marcantoni et al. , 2020). Эти наблюдения предполагают, что LTCC, то есть Ca _V 1.2 и Ca _V 1.3, играют важную роль в спазмах ТСМ. Однако применение нимодипина может быть ограничено его потенциальными побочными эффектами со стороны сердечно-сосудистой системы (Lipscombe et al., 2004), потому что он имеет низкую селективность между Ca _V 1,2 и Ca _V 1,3, поскольку Xu и Lipscombe (Xu and Lipscombe, 2001) сообщили, что при 1 мкМ нимодипин блокирует 90% Ca _V 1,2-проводимый ток и 50% Ca _V 1.3 проводят ток, и поскольку каналы Ca _V 1.2 многочисленны в сердечно-сосудистой системе (Lipscombe et al., 2004). Недавно сообщалось, что 1-(3-хлорфенетил)-3-циклопентилпиримидин-2,4,6-(1H,3H,5H)-трион (CPT) оказывает ингибирующее действие на Ca _V 1.3 канала с высокой селективностью (Kang et al., 2012; Xie et al., 2016), и в настоящее время известен как селективный отрицательный аллостерический модулятор, т.е. ингибитор, для Ca _V 1,3 (Cooper et al. , 2020) . Таким образом, КПТ может быть эффективной и безопасной терапией мышечных спазмов после ТСМ.

В этом исследовании использовалась модель SCI на мышах из-за ее преимуществ, которые включают низкую стоимость, простоту обслуживания и огромный генетический потенциал (Rosenthal and Brown, 2007; Bryda, 2013). Были выбраны только самки nice, потому что у самок мышей SCI легче сцеживать мочевой пузырь и у них ниже риск осложнений (Lilley et al., 2020). Кроме того, маловероятно, что исследование с участием только самок мышей приведет к экспериментальной ошибке, поскольку патофизиология самцов и самок животных с ТСМ, по-видимому, одинакова (Walker et al., 2019). Применимость мышиной модели для этого исследования основана на фактах, что известно, что МН в спинном мозге мыши содержат PIC (Meehan et al., 2010), а спазмы и усиление рефлекса спинного мозга были хорошо продемонстрированы в моделях SCI. с травмой на уровне Т9-10 (Skinner et al., 1996; Corleto et al., 2015; Tysseling et al. , 2017; Мехаэль и др., 2019). MN часть спазма представлена ​​пролонгированными корешковыми рефлексами, т. е. длительными рефлексами (LLR), которые длятся 2–10 с в вентральных корешках после легкой стимуляции (Li et al., 2004; Murray et al., 2011a). . В этом исследовании мы измерили как вентральные корешковые рефлексы, так и внутренние импульсы в MN в крестцовом отделе спинного мозга, чтобы оценить эффективность CPT в мышиной модели. Наши результаты предполагают повышенную возбудимость спинномозговой двигательной системы у этих мышей с ТСМ и подтверждают идею о том, что КПТ обладает терапевтическим потенциалом при спазмах у людей с ТСМ.

Материалы и методы

Экспериментальные животные

В этом исследовании взрослые самки мышей C57BL6/J в возрасте 8 недель были приобретены в лаборатории Джексона и помещены при постоянной температуре (21 ± 2°C) в виварии Северо-Западного университета. Все экспериментальные процедуры были рассмотрены и одобрены Университетским комитетом по исследованию животных и соответствовали Политике службы общественного здравоохранения в отношении гуманного ухода и использования лабораторных животных.

Травмы спинного мозга у мышей и уход за животными

Операция

SCI проводилась, когда мышам было 10 недель.Мышей анестезировали ингаляционным анестетиком (2,5% изофлурана в 100% кислороде, вводили с помощью аппарата для анестезии VetEquip Rodent). Выполнена ламинэктомия в позвоночном сегменте Т10 с последующим полным пересечением спинного мозга пружинными ножницами Vannas (F.S.T. 15002-08). После этого кожу сшивали с помощью Autoclip (9 мм; BD Biosciences, Сан-Хосе, Калифорния). Мышей, у которых через 24 ч после травмы наблюдались какие-либо движения задних конечностей, исключали из исследования. Этим мышам давали возможность состариться в течение дополнительных 10 недель перед экспериментами in vitro , чтобы получить модель мыши с хронической ТСМ.Эта модель отличается от контрольных мышей с острыми перерезками спинного мозга (aSCI). Мочевые пузыри сцеживали вручную два раза в день. Мелоксикам (0,3 мг/кг, scqd) вводили один раз в день в течение первых 2 дней, а дополнительные дозы вводили всякий раз, когда у мышей появлялись признаки дискомфорта, такие как снижение активности и движений, саможевание, чрезмерный уход за собой или анорексия (Jellish et al. ., 2008; Каземи и др., 2015). Гентамицин (20 мг/кг подкожно, 4 раза в день в течение 5 дней) планировалось использовать для лечения инфекций мочевыводящих путей, но в этом исследовании они не встречались.Восстановление опорно-двигательного аппарата после ТСМ оценивали с использованием шкалы Basso, Beattie и Bresnahan (BBB), адаптированной для мышей, и шкалы Basso Mouse Scale (BMS) (Joshi and Fehlings, 2002). У мышей cSCI в каждом эксперименте перед анестезией можно было наблюдать мышечные спазмы задних конечностей из-за хирургического вмешательства, что аналогично наблюдается в другой лаборатории (Lin et al., 2019) и предполагает, что животные готовы к эксперименту.

Подготовка крестцового канатика

Рефлексы вентральных корешков и внутриклеточная активность MN были зарегистрированы в крестцовых связках мышей aSCI и cSCI.Вентральные корешки в крестцовых сегментах 2-3 (S2-S3) спинного мозга были выбраны для регистрации корешковых рефлексов, поскольку они расположены каудальнее повреждения и хорошо охарактеризованы электрофизиологически (Jiang et al. , 2015). Хирургическая процедура была взята из предыдущих публикаций (Jiang et al., 2009, 2017). Подробно, мышей глубоко анестезировали внутрибрюшинными инъекциями уретана в дозе 0,18 г/100 г, а дополнительную анестезию (0,01–0,05 г/100 г) определяли по реакции мыши на защемление стопы щипцами.Спинной мозг обнажали от Т10 до конца крестцового сегмента, а затем гиперфузировали искусственной спинномозговой жидкостью (ИЦЖ) со скоростью потока 5–7 мл/мин. ASCF состоял из следующих компонентов (в мМ): 120 NaCl, 3 KCl, 1 NaH ₂ PO ₄ , 1,5 MgSO ₄ , 1 CaCl ₂ , 26 NaHCO ₃ и глюкоза. и имел значение pH 7,4 с 95% O ₂ -5% CO ₂ . Затем мышей обезглавливали и перерезали пуповину на ростральной стороне поясничного утолщения.Перерезанный спинной мозг с прикрепленными корешками быстро переносили в чашку Петри диаметром 100 мм, наполненную оксигенированным ACSF. Дорсальные и вентральные корешки, не относящиеся к сегментам S2-S3, были удалены, а пучок на каудальном крае поясничного утолщения пересечен. Затем тяж с передними корешками S2–S3 и дорсальными корешками переносили в регистрационную камеру, чашку Петри диаметром 55 мм с силиконовым эластомером (Sylgard) на дне, которая была заполнена оксигенированным ACSF. Шнур располагали вентральной стороной вверх и закрепляли булавками на его ростральных/каудальных концах.Две самодельные электродные пластины, содержащие три биполярных электрода, располагались на боковых сторонах шнура. Передние и задние корешки устанавливали на электроды и покрывали смесью минерального масла и вазелина (2:1). Уровень оксигенированного ACSF затем доводили до покрытия спинного мозга при объеме ванны от 0,2 до 0,3 мл и циркулировали со скоростью 1–3 мл/мин.

Запись вентрального корня и протоколы

Электроды, установленные на задних корешках, были подключены к блоку изоляции (PSIU6E, Grass Instruments), который, в свою очередь, был подключен к стимулятору (S88, Grass Instruments).Четыре записывающих электрода были индивидуально подключены к четырем дифференциальным усилителям (DAM 50, WPI) с коэффициентом усиления 1000X, фильтрацией верхних частот на частоте 300 Гц и фильтрацией нижних частот на частоте 20 кГц. Аналоговые сигналы были оцифрованы с частотой 20 кГц и получены через компьютер Dell через интерфейс (Digidata 1322A, Axon Instruments). Сложные потенциалы действия (соПД) вызывали стимуляцией одного из двух дорсальных корешков и регистрировали на вентральных корешках. Пороговая интенсивность для создания минимальных коАП на ипсилатеральных вентральных корешках сначала определялась электрическим импульсом с 0.длительностью 2 мс и силой тока от 5 до 20 мкА. После этого одиночный электрический импульс и серия из пяти электрических импульсов с частотой 50 Гц с интенсивностью 3-кратного порога поочередно подавались к дорсальному корню каждую 1 минуту в остальных записях. Для получения стабильных и максимальных LLR антагонисты, стрихнин в концентрации 5 мкМ для рецепторов глицина и бикукулин в концентрации 10 мкМ для рецепторов ГАМКА, применяли в каждом эксперименте обычным образом. Также были предприняты попытки максимизировать LLR путем активации LTCC через серотониновые рецепторы с помощью α-5-HT в концентрации 5 мкМ и циталопрама в концентрации 0. 3 мкМ (Perrier and Hounsgaard, 2003; Li et al., 2007) перед переходом на СРТ. Затем оценивали влияние СРТ на корневые рефлексы при трех различных концентрациях: 50, 100 и 200 мкМ. Нимодипин, неселективный блокатор кальциевых каналов, тестировали в концентрациях 50 и 100 мкМ для сравнения с эффектами СРТ. CPT был подарком доктора Ричарда Б. Сильвермана (химический факультет Северо-Западного университета). Все остальные препараты были приобретены у Sigma-Aldrich.

Внутриклеточная запись и протоколы

Внутриклеточная запись была выполнена для проверки влияния CPT на PIC Ca, которые участвуют в собственных запусках в ответ на ток деполяризующего треугольника в MN cSCI.Стеклянные электроды-пипетки (603000, WPI Instruments, Inc.) вытягивали с помощью съемника Sutter (P-97, Sutter Instrument Co.) и заполняли 3 М KCl, чтобы получить сопротивление 20–25 МОм. Электроды вводили в вентральный рог с помощью шагового двигателя (микропозиционер модели 2660, David Kopf Instruments). Записанный электрический сигнал усиливали с помощью усилителя Axoclamp 2A (Axon Instruments) в мостовом режиме и оцифровывали на частоте 20 кГц в компьютер Dell через тот же интерфейс (Digidata 1322A, Axon Instruments). При проникновении нейроны были гиперполяризованы отрицательным постоянным током силой 1–3 нА, который постепенно отводился в течение 3 мин в зависимости от мембранных потенциалов. Внутриклеточные записи начинались после того, как проникшие нейроны идентифицировались как МН по их одновременным импульсам с одним вентральным корешкой или по ПД, вызванному антидромно на вентральном корешке. Состояние МН контролировали по мембранному потенциалу покоя, АД и ответам на импульс тока -0,05 нА длительностью 250 мс. Для тестирования CPT были выбраны MN с потенциалами покоящейся мембраны более отрицательными, чем -60 мВ, и потенциалами выброса.Для вызова собственного возбуждения через стеклянный электрод через стеклянный электрод в МЯ вводили треугольные деполяризующие токи силой до 7 нА длительностью 20 с (наполовину восходящие и наполовину нисходящие по силе тока). CPT в концентрации 100 мкМ наносили на записывающий раствор на срок до 60 минут после 5 попыток контрольных записей.

Анализ данных

Для анализа корневых рефлексов необработанные данные были сначала исправлены, а фоновый шум был удален путем вычитания того же периода контрольной записи до стимуляции. Значение каждого компонента корневого рефлекса представляет собой сумму его выпрямленного напряжения в его временном окне, т. е. площадь под кривой (AUC), с единицей измерения мВ мс. Чтобы оценить фармакологические эффекты CPT и нимодипина на ответы LLR, абсолютные значения LLR были преобразованы в процентные изменения с использованием 10 испытаний усредненных абсолютных значений LLR до применения CPT в качестве контроля. Для внутриклеточных записей были количественно определены мембранные потенциалы и сопротивления, а также импульсы в ответ на инъекции тока, чтобы оценить влияние CPT на внутренние импульсы.Статистическую значимость анализировали с помощью t-теста, сбалансированного и несбалансированного двухфакторного ANOVA-критерия, апостериорных t-тестов и тестов Тьюки, а также критерия знакового ранга Уилкоксона ( ^∗ p < 0,05, ^∗∗ p 90,295, и ^∗∗∗ p < 0,001).

Результаты

В этом исследовании было протестировано 56 самок взрослых мышей. Сначала мы создали протокол для стабильного измерения LLR как у мышей aSCI, так и у мышей cSCI. Затем оценивали влияние CPT на LLR и сравнивали с действием нимодипина и кетамина.С помощью записей внутриклеточных электродов мы измерили активность нейронов крестцовых MN у мышей aSCI и cSCI и влияние CPT на собственные возбуждения в этих MN у мышей cSCI. У мышей cSCI можно было часто наблюдать усиленную мышечную активность задних конечностей, но в этом исследовании ее количественное определение не проводилось.

Количественное определение корневых рефлексов в моделях мышей SCI

У крыс с ТСМ (Murray et al., 2011a,b) одиночный электрический импульс с 3-кратным порогом способен активировать длительные корневые рефлексы, содержащие три клеточных компонента: коротколатентный полисинаптический рефлекс (SPR, 10–40 мс), более длительный полисинаптический рефлекс (LPR, 40–500 мс) и длительный рефлекс (LLR, 500–4000 мс), который включает активацию Ca PIC (Murray et al., 2011а,б). Используя этот протокол, мы записали корневые рефлексы в 20 вентральных корешках от 7 мышей cSCI, которые отображали все три компонента с различной интенсивностью (рис. 1Аа, в). Напротив, вызванные корневые рефлексы были намного слабее у мышей aSCI (21 вентральный корешок у 10 мышей, рис. 1Ad), за исключением того, что четкие LLR наблюдались только в 1 вентральном корешке у 1 мыши aSCI (рис. 1Ab). Статистический анализ их значений AUC показал значительное усиление корневых рефлексов для всех трех компонентов у мышей cSCI (рис. 1Ae), что свидетельствует о повышенной возбудимости их спинно-двигательной системы.Долговременная характеристика LLR была также подтверждена у мышей cSCI по временной динамике усредненных выпрямленных корневых рефлексов (рис. 1Af).

Рис. 1. Вызванные корневые рефлексы. (A) Записи вентральных корешков без блокировки тормозных синапсов. Четыре образца записей от 2 мышей cSCI (a, c) и 2 мышей aSCI (b, d) демонстрируют влияние однократной стимуляции при 3X на коренные рефлексы, у которых LLR вызывался в (a–c), но не в ( г). На гистограмме (e) показаны значения AUC выпрямленных корневых рефлексов для каждого компонента у мышей aSCI и cSCI.На графиках f представлены выпрямленные и усредненные корневые рефлексы длительностью 10–4000 мс. (1) стрелки указывают на артефакт стимула; (2) усечены артефакты и моносинаптические рефлексы; 3) на вставках, отмеченных номером (1), показаны развернутые SPR, а номерами (2–3) с граничными штрихами указано расположение LPR и LLR. (B) Корешок рефлексирует после блокирования тормозных синапсов. Два образца записей отображают полную длину корневых рефлексов у мышей aSCI и cSCI. На графике (b) показаны стабильные записи LLR из 12 вентральных корешков у трех мышей aSCI. (C) На гистограммах сравниваются три компонента корневых рефлексов у мышей aSCI и cSCI. Достоверная разница была определена с помощью несбалансированного двухфакторного ANONA (тип мыши: p = 1,17 × 10 ^–7 , компоненты: p = 2,45 × 10 ^–7 ), а звездочки представляют значимость post hoc t . -тесты (** р < 0,01, *** р < 0,001). р/м, корн/мыши; планки погрешностей, SD.

Из-за небольших значений LLR в приведенных выше экспериментах, Ca PIC, лежащие в основе LLR, вероятно, активируются лишь слабо.Для детального изучения фармакологического влияния CPT на LLR необходима более сильная активация Ca PIC. Поэтому мы проверили эффекты блокирования ингибирующей синаптической передачи с помощью стрихнина, антагониста глициновых рецепторов, и бикукуллина, антагониста ГАМК-рецепторов, и усиления PIC Ca с помощью α-5-HT и циталопрама, селективного ингибитора обратного захвата 5-HT. показано Li et al. (2007). Когда к регистрирующему раствору добавляли 5 мкМ стрихнина, 10 мкМ бикукуллина, 5 мкМ α-5-HT и 0,3 мкМ циталопрама, у обоих типов мышей SCI можно было быстро достичь максимальных LLR, как показано на рисунке 1Ba в качестве примеров.После отмены α-5-HT и циталопрама на 10-й минуте лечения стабильные и продолжительные записи были подтверждены у трех мышей aSCI (рис. 1Bb), что могло быть контролем эффектов CPT, поскольку препарат имел медленное восстановление, особенно при 200 мкМ. Кроме того, для записей в конце применения α-5-HT и циталопрама мы сравнили величины LLR, индуцированные одиночной и пятиимпульсной стимуляцией, и не обнаружили существенных различий (одиночный импульс: 319,61 ± 169,77; пятиимпульсный: 324.45 ± 174,08; среднее значение AUC ± стандартное отклонение; корни/мыши: 33/9 из 18/5 мышей aSCI, 15/4 мышей cSCI; парные t -test, p = 0,6132), что свидетельствует о максимальной активации LLR. Было заметно, что во время записи иногда происходили спонтанные взрывы из-за обработки коктейлем. Однако его влияние на вызванные LLR было очень ограниченным, когда интервал стимуляции был установлен на 1 мин. Затем этот протокол использовали во всех оставшихся экспериментах с корневым рефлексом.

С помощью этого коктейльного протокола мы сначала количественно оценили вызванные корневые рефлексы между мышами aSCI и cSCI и обнаружили, что они имеют одинаковую продолжительность (мыши aSCI: 8. 41 ± 2,95, 55/14; мыши cSCI: 9,16 ± 2,27, 47/12; р = 0,1466. средние секунды ± стандартное отклонение, корни/мыши, t -тест), но значения всех компонентов, т.е. SPR, LPR и LLR, были значительно увеличены у мышей cSCI по сравнению с мышами aSCI (рис. 1C), что свидетельствует о усиление максимальной возбудимости в спинно-двигательной системе у мышей cSCI.

Влияние CPT на LLR

CPT в настоящее время идентифицирован как ингибитор каналов Ca _V 1.3 с > 600-кратной эффективностью по сравнению с Ca _V 1.2 канала (Канг и др., 2012; Купер и др., 2020). Это может обеспечить более безопасную терапию спазмов, вызванных ТСМ, учитывая распределение Ca _V 1,2 и Ca _V 1,3 в нервной системе по сравнению с сердечно-сосудистой системой (Lipscombe et al., 2004; Catterall et al., 2005; Striessnig). et al., 2006), а также отсутствие селективных антагонистов LTCC (Xu and Lipscombe, 2001). Чтобы проверить этот потенциал, мы начали с низких концентраций CPT (10–20 мкМ) в течение 30 минут, что вызвало слабое ингибирование, если таковое имелось, на LLR (данные не показаны). Затем мы протестировали СРТ при трех повышенных концентрациях (50, 100, 200 мкМ) в течение длительного времени (120 мин для 50–100 мкМ и 60 мин для 200 мкМ). Эти изменения привели к явным ингибирующим эффектам на LLR (рис. 2). Статистический анализ показал, что CPT значительно ингибировал LLR в каждой группе у мышей обоих типов после его применения (рис. 2Ca), в то время как он вызывал более сильное ингибирование LLR у мышей aSCI, чем у мышей cSCI (рис. 2Cb). Тот факт, что CPT при 50–100 мкМ, но не при 200 мкМ, оказывает более слабое ингибирование LLR у мышей cSCI, чем у мышей aSCI (рис. 2Cb), предполагает изменение любого компонента Ca _V 1.3 канала (Huang et al., 2014) или повышающая регуляция других клеточных компонентов у мышей cSCI. Между тем, ингибирование CPT при 200 мкМ может стать неселективным, поскольку оно почти одинаково ингибирует LLR в обеих группах мышей. Чтобы рассмотреть эти возможности, мы сравнили ингибирующее действие нимодипина на LLR между двумя группами мышей. Поскольку сообщалось, что нимодипин в дозе 20 мкМ способен полностью блокировать PIC Ca (Li and Bennett, 2003; Li et al., 2004), мы применяли нимодипин в дозе 50 мкМ к мышам aSCI и 50–100 мкМ к мышам cSCI и предположили, что полная блокировка ПОС Ca.В этих условиях у мышей cSCI при 50 мкМ и даже при 100 мкМ все еще регистрировались значительно большие LLR, чем у мышей aSCI при 50 мкМ (рис. 3А, В), что подтверждает идеи о том, что изменения компонентов Ca _V 1,3 и активация других клеточных компонентов действительно происходит. Тот факт, что CPT в концентрации 200 мкМ вызывал более сильное ингибирование LLR у мышей cSCI, чем нимодипин в концентрации 100 мкМ, предполагает, что при достаточно высоких концентрациях он становится неселективным (нимодипин для мышей cSCI: 47.74 ± 14,16, об/м = 24/4; CPT для мышей cSCI: 13,23 ± 6,21, r/m = 12/3; p = 8,86 × 10 ^–12 , среднее значение% ± стандартное отклонение).

Рисунок 2. Влияние CPT на LLR. (A) Записи образцов демонстрируют ингибирующее действие CPT на LLR при различных концентрациях. Теневые области отмечают LLR. (B) Динамика ингибирующего действия CPT на LLR. Значения AUC для LLR преобразуются в процентные изменения с использованием контролей до применения препарата.р/м, корн/мыш. (C) На гистограммах показано ингибирующее действие CPT на LLR. На гистограммах показаны значения AUC до и после применения СРТ при трех концентрациях для обоих типов мышей. Статистическую значимость определяют по парному t -критерию и обозначают звездочками (*** p < 0,001). На гистограммах b сравниваются процентные изменения LLR между мышами aSCI и cCSI. Значимые различия анализируются с помощью несбалансированного двухстороннего дисперсионного анализа (тип мыши: p = 6.11 × 10 ^–10 , концентрация СРТ: p = 2,03 × 10 ^–23 ) и post hoc t -тест (** p < 0,01, *** p

< 0,0295).

Рисунок 3. Ингибирование нимодипина и кетамина на LLRs. (A) Записи образцов показывают реакцию LLR на нимодипин в дозах 50 и 100 мкМ у мышей aSCI и cSCI. (B) Гистограмма показывает статистику эффектов нимодипина на LLR. р/м, корн/мыш. (C) Образцы записей LLR в нимодипине и кетамине. Цифры (1–4) обозначают записи до, во время и после лечения кетамином. (D) Динамика LLR в нимодипине и кетамине. На графике показаны усредненные значения AUC для LLR с номерами (1–4), совпадающими с номерами (1–4) в (C) . Звездочки представляют результаты t -тестов (*** p <0,001), а r/m представляет собой корни/мыши.

Чтобы дополнительно проверить возможное участие других клеточных компонентов, мы измерили эффект блокирования рецепторов NMDA на LLR у мышей cSCI, поскольку было обнаружено, что плотность этих рецепторов повышена в модели крыс SCI (Tu et al., 2017). Среди нескольких антагонистов был выбран кетамин, неконкурентный антагонист рецепторов NMDA (Anis et al. , 1983), поскольку он вызывает умеренное ингибирование рецепторов NMDA (Kang et al., 2017), что может быть полезным для дизайна в тест виво . При применении в концентрации 100 мкМ после обработки нимодипином 4 вентральных корней у 1 мыши cSCI кетамин быстро блокировал LLR, обозначенные цифрами 2,3 на рис. восстановление, поддерживая вклад рецепторов NMDA.

Предыдущие отчеты показали, что спазмы у крыс с ТСМ в основном связаны с усилением LLR, но не SPR или LPR (Murray et al., 2011a). Здесь мы сравнили процентное торможение КПТ по всем трем компонентам вызванных корневых рефлексов из тех же экспериментов по тестированию КПТ на LLR. Результаты (рис. 4) показывают, что при трех концентрациях как SPR, так и LPR значительно меньше ингибировались CPT, подтверждая основную роль Ca _V 1.3 в проведении LLR как у мышей aSCI, так и у мышей cSCI.

Рисунок 4. Сравнение различных компонентов корневых рефлексов. (A) Образцы записей до применения CPT у мыши cSCI отображают корневые рефлексы с различными компонентами: LLR (a), LPR (b) и SPR (c). (B) Записи образцов той же мыши показывают ингибирующее действие CPT на эти корневые рефлексы (a–c). (C) Гистограммы иллюстрируют ингибирующее действие CPT на коренные рефлексы у мышей aSCI. Данные были проанализированы с помощью несбалансированного двустороннего ANONA (концентрации лекарств: p = 0.0040; компоненты корневых рефлексов: p = 4,72 × 10 ^–25 ) и по post hoc теста Тьюки (*** p < 0,001). (D) Гистограммы отображают влияние CPT на корневые рефлексы у мышей cSCI. Данные анализировали с той же статистикой, что и в (С) (концентрации препаратов: p = 3,58 × 10 ^–6 ; компоненты корневых рефлексов: p = 4,38 × 10 ^–23 ; неуравновешенные два способ ANOVA; постфактум Тест Тьюки: *** p < 0.001). r/m представляет собой root/мышь; данные были собраны в тех же экспериментах, что и на рисунке 2.

Внутренние свойства MN и эффекты CPT

В моделях ТСМ у крыс усиленное возбуждение и потенциалы плато являются характеристиками спинальных MN, которые лежат в основе LLR и приводят к мышечным спазмам (Murray et al. , 2011b). Известно, что LTCC играют важную роль в этих внутренних свойствах (Li and Bennett, 2003). Определить относительный вклад Ca _V 1.3 канала в LLR в спинальных MN у наших мышей cSCI, мы измерили внутренние свойства и влияние CPT на эти MN SCI. В 37 зарегистрированных МН (Таблица 1А) мы обнаружили, что мембранные потенциалы покоя и пороги срабатывания одинаковы между МН cSCI и cSCI, но сопротивление мембран значительно больше в МН cSCI, чем в МН aSCI, что позволяет предположить, что МН cSCI являются более чувствительны к синаптической нагрузке. Затем мы применили линейные деполяризующие токи для измерения собственных импульсов.Результаты показывают, что индуцированные срабатывания можно разделить на 2 основные модели срабатывания: линейные (рис. 5Aa) и гистерезисные (рис. 5Ab), при этом только 1 МН показывает адаптацию скорости (рис. 5Ac). Анализ хи-квадрат показывает, что значительно больше MN cSCI, чем MN aSCI, срабатывают с гистерезисом (таблица 1B), что является типичным паттерном срабатывания в MN cSCI (Bennett et al. , 2001). Кроме того, потенциал плато (рис. 5Ba), важная детерминанта устойчивого возбуждения, чаще наблюдался в MN cSCI, чем в MN aSCI (рис. 5Bc, p = 0.0368, хи-квадрат). В совокупности эти данные свидетельствуют об усилении внутренней возбудимости этих МН cSCI.

Таблица 1. Основные свойства мембраны и виды обжига.

Рисунок 5. Внутриклеточные записи и ингибирующее действие КПТ на МН. (A) Образцы записей показывают три типа собственных срабатываний в (a–c). Верхний, средний и нижний ряды отображают мембранные потенциалы, линейный ток и соотношение частоты и тока рассеяния. (B) Потенциалы плато. Записи образцов показывают потенциал плато, как указано в MN от мыши cSCI в (a), но не в MN от мыши aSCI в (b). График pi на c показывает распределение потенциалов плато в MN между мышами aSCI и cSCI. (1) белые линии представляют собой линейную зависимость между мембранным потенциалом и инжекцией тока за счет пассивного сопротивления мембраны, по которой оценивается амплитуда потенциала плато; (2) AP усечены, чтобы иметь лучшее разрешение для отображения потенциала плато. (C) Влияние СРТ на собственное срабатывание. Две перекрывающиеся записи образцов показывают внутренние импульсы до и после применения CPT в MN от мыши cSCI на (a), которые преобразованы в графики рассеяния частота-ток на (b). Гистограммы в c иллюстрируют ингибирующее действие CPT на собственные импульсы во время подачи полного тока и различных фаз подачи тока. Звездочки обозначают результат t -тестов (** p < 0,01).

Для проверки влияния СРТ на Ca _V 1.3 канала, мы измерили возбуждение треугольника, индуцированное деполяризующим током, в 10 МН cSCI. После первых нескольких записей к ACSF добавляли СРТ в концентрации 100 мкМ и продолжали запись до 30 мин с одной записью через 1 мин. Результаты показали, что CPT значительно повышает порог возбуждения без явного влияния на потенциал покоя и сопротивление мембраны (таблица 2). Соответственно, CPT значительно уменьшил собственные импульсы как в восходящей, так и в нисходящей фазах во время введения треугольных деполяризующих токов, что показано на рисунке 5Ca в качестве примера с его графиками рассеяния частота-ток на рисунке 5Cb и на рисунке 5Cc. Взятые вместе, эти данные подтверждают терапевтический потенциал CPT при спазмах, вызванных ТСМ, за счет ингибирования каналов Ca _V 1.3 и снижения LLR.

Таблица 2. Влияние СРТ на свойства мембраны.

Обсуждение

В этом исследовании мы измерили корешковые рефлексы и внутреннюю активацию спинномозговых нейронов в крестцовом отделе спинного мозга на двух моделях мышей SCI. Мы оценили терапевтический потенциал КПТ в отношении активности этих нейронов. Наши результаты свидетельствуют о повышенной возбудимости спинно-двигательной системы у мышей cSCI и участии Ca _V 1.3 канал в возбудимости.

ТСМ и спазмы

У людей ТСМ чаще всего возникает в шейном сегменте спинного мозга. Затем частота ТСМ снижается рострально вдоль спинного мозга, меньше в грудном и поясничном сегментах и ​​меньше всего в крестцовом отделе спинного мозга (Tauqir et al., 2007; van den Berg et al., 2010; Thompson et al., 2015). ). После начального периода ТСМ у большинства людей (65-78%) развиваются мышечные спазмы с более высокой частотой при ростральной ТСМ и меньшей частотой при каудальной ТСМ (Maynard et al., 1990), а тяжесть спазма, вероятно, зависит как от тяжести, так и от места повреждения. Таким образом, в механизмах спазма могут существовать нюансы, которые могут повлиять на его терапию. Для изучения различных механизмов, лежащих в основе спазмов, и разработки более эффективных методов лечения было разработано несколько животных моделей с разными акцентами и преимуществами. В модели крыс с ТСМ с полностью перерезанным спинным мозгом во втором крестцовом сегменте (S2) тяжелые спазмы возникают через 3 недели (Bennett et al., 1999).При полном пересечении 9–10-го грудного сегмента требуется более длительное время (2–3 месяца) для развития отчетливых спазмов (Skinner et al., 1996; Corleto et al., 2015), что свидетельствует о сегментарных различиях в обработке нейронов после ТСМ. . Такие различия, по-видимому, существуют и в моделях мышей SCI. В модели мышей SCI спазмы можно было наблюдать уже через 6 недель после полного пересечения спинного мозга на уровне S2 (Lin et al., 2019). Таким образом, профиль развития спазмов, вызванных ТСМ, может быть важным индикатором патофизиологического процесса, лежащего в основе ТСМ, и может помочь в определении подходящей терапии, которая, однако, нуждается в дальнейшем подтверждении систематическими исследованиями.

Спазмы вызывают повышение мышечного тонуса и являются прямым следствием LLR в спинно-двигательной системе. Следовательно, для оценки лекарственного средства с точки зрения его терапевтического потенциала LLR будет важным параметром, с помощью которого можно наблюдать эффект лекарственного средства. Однако наши данные свидетельствуют о том, что LLR, индуцированный в интактных условиях, составляет лишь небольшую часть его максимальной амплитуды и может быть не лучшим выбором для фармакологического исследования. Блокируя ингибирующие синаптические передачи и активируя LTCC через серотониновые рецепторы (Li et al. , 2007), LLR могут быть полностью экспрессированы, и показано, что они гиперактивны и содержат множественные клеточные компоненты у мышей SCI. Эти результаты in vitro , вероятно, будут полезны при планировании дальнейшего теста in vivo . Таким образом, мы утвердили полезный подход к поиску потенциальных антиспазматических препаратов.

Клеточные механизмы, лежащие в основе LLR

CPT — это синтетический химикат, разработанный в качестве селективного ингибитора каналов Ca _V 1.3 для терапии болезни Паркинсона (Kang et al., 2012, 2013), который в настоящее время идентифицирован как селективный негативный аллостерический модулятор Cav1.3 путем связывания с карманом связывания дигидропиридина (DHP) на субъединицах CaV1.3 (Cooper et al., 2020). Сначала сообщалось, что CPT очень эффективен и селективен (Kang et al., 2012), но позже было обнаружено, что он скромен в отношении каналов Ca _V 1.3 (Huang et al., 2014). Этот вариант CPT обусловлен существованием вариантов сплайсинга каналов Ca _V 1. 3, которые обладают различными биофизическими и фармакологическими свойствами (Bock et al., 2011; Тан и др., 2011; Хуанг и др., 2013). Экспрессия различных вариантов сплайсинга Ca _V 1.3 может быть тканеселективной (Verma and Ravindranath, 2019). Таким образом, используемая в нашем исследовании эффективная концентрация СРТ 50–100 мкМ может отражать наличие специфических вариантов сплайсинга в спинно-двигательной системе. Наше исследование также предполагает возможность того, что патофизиологические процессы SCI могут изменить варианты сплайсинга каналов Ca _V 1.3, поскольку при той же концентрации CPT оказывает более слабое ингибирование LLR у мышей cSCI.Другая возможность заключается в том, что дифференциальные эффекты CPT, наблюдаемые у мышей aSCI и cSCI, могут быть результатом положительной регуляции NMDAR. В модели крыс SCI было обнаружено, что субъединицы NMDAR, NR1 и NR2A, как на уровне белка, так и на уровне мРНК, сверхэкспрессируются в вентральных рогах на каудальном конце поврежденного спинного мозга (Tu et al. , 2017), что указывает на возможное участие рецепторов NMDA в LLR. Действительно, наши данные показали, что LLR можно ингибировать, блокируя NMDAR. В качестве единственного доступного в настоящее время ингибитора Ca _V 1.3 канал, КПТ демонстрирует терапевтический потенциал при спазмах, вызванных ТСМ. Однако комбинированная терапия может быть более эффективной, поскольку наши данные показали множественные патофизиологические процессы, связанные с ТСМ.

Недавно сообщалось, что нимодипин предотвращает развитие спазмов при раннем и длительном применении у мышей SCI. Его ингибирующее действие на гипервозбудимость притока кальция также изучается при других неврологических заболеваниях, таких как болезнь Паркинсона и рассеянный склероз (Guzman et al., 2010; Ингверсен и др., 2018). Однако нимодипин представляет собой неселективный блокатор кальциевых каналов L-типа с более высокой активностью в отношении Ca _V 1,2, чем Ca _V 1,3 (Park et al., 2015). Таким образом, его побочные эффекты на сердечно-сосудистую систему могут уменьшить его терапевтическое применение (Kang et al. , 2012). Поскольку мы показали ингибирующее действие КПТ на LLR и связанное с Ca _V 1.3 внутреннее возбуждение, было бы интересно изучить, может ли КПТ оказывать аналогичный эффект на предотвращение развития спазмов после ТСМ.

Таким образом, развитие спазма при травме спинного мозга связано с повышенной возбудимостью двигательной системы посредством множества клеточных механизмов. Наши результаты в этом исследовании предполагают роль каналов Cav1.3 в повышенной возбудимости и потенциал CPT в качестве новой терапии спазмов, вызванных ТСМ. Каналы Ca _V 1.3, вероятно, вовлечены в несколько нейродегенеративных заболеваний, и поэтому дальнейшее изучение CPT может привести к множеству терапевтических применений.

Заявление о доступности данных

Необработанные данные, подтверждающие заключение этой статьи, будут доступны по запросу.

Заявление об этике

Исследование на животных было рассмотрено и одобрено Комитетом по исследованию животных университета.

Вклад авторов

MJ, CH и VT интерпретировали данные. MJ, DB, CH и VT подготовили рукопись. Все авторы рассмотрели и одобрили рукопись.

Финансирование

Эта работа была поддержана NICHHD, 5K01HD084672-05 (VT), Craig H. Neilsen Foundation, 338167 (VT).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарны за подарок CPT, сделанный доктором Соосунгом Кангом в лаборатории профессора Ричарда Б. Сильвермана на химическом факультете Северо-Западного университета. Мы также были благодарны доктору Джеймсу Зурмейеру с кафедры физиологии Медицинской школы Фейнберга Северо-Западного университета за экспериментальные предложения по КПТ.

Каталожные номера

Анис, Н.А., Берри, С.К., Бертон, Н.Р., и Лодж, Д. (1983). Диссоциативные анестетики, кетамин и фенциклидин, избирательно снижают возбуждение центральных нейронов млекопитающих под действием N-метиласпартата. Br J Pharmacol 79, 565–575. doi: 10.1111/j.1476-5381.1983.tb11031.x

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Bellardita, C., Caggiano, V., Leiras, R., Caldeira, V., Fuchs, A., Bouvier, J., et al. (2017). Пространственно-временная корреляция динамики спинномозговой сети, лежащей в основе спазмов, у мышей с хронической спинализацией. Элиф 6, e23011. doi: 10.7554/eLife.23011 ^∗ e23011,

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беннетт, Д.Дж., Горассини М., Фуад К., Санелли Л., Хан Ю. и Ченг Дж. (1999). Спастичность у крыс с крестцовым повреждением спинного мозга. J Нейротравма 16, 69–84. doi: 10.1089/neu.1999.16.69

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Беннетт, Д. Дж., Ли, Ю., и Сиу, М. (2001). Потенциалы плато в крестцово-каудальных мотонейронах хронических спинальных крыс, зарегистрированные in vitro. J Neurophysiol 86, 1955–1971. doi: 10.1152/jn.2001.86.4.1955

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бок, Г., Гебхарт, М., Шарингер, А., Джангсантонг, В., Бускет, П., Поджиани, С., и соавт. (2011). Функциональные свойства недавно идентифицированного C-концевого сплайс-варианта Cav1.3 L-типа каналов Ca2+. J Biol Chem 286, 42736–42748. doi: 10.1074/jbc.M111.269951

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Брида, EC (2013). Могучая мышь: влияние грызунов на достижения в области биомедицинских исследований. Mo Med 110, 207–211.

Академия Google

Каттеролл, В.А., Перес-Рейес, Э., Снутч, Т.П., и Стриссниг, Дж. (2005). Международный союз фармакологов. XLVIII. Номенклатура и структурно-функциональные соотношения потенциалзависимых кальциевых каналов. Pharmacol Rev 57, 411–425. doi: 10.1124/пр.57.4.5

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cooper, G. , Kang, S., Perez-Rosello, T., Guzman, J.N., Galtieri, D., Xie, Z., et al. (2020). Одна аминокислота определяет селективность и эффективность селективных негативных аллостерических модуляторов CaV1.3 кальциевых канала L-типа. ACS Chem Biol 15, 2539–2550. doi: 10.1021/acschembio.0c00577

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Корлето, Дж. А., Браво-Эрнандес, М., Камизато, К., Какинохана, О., Сантуччи, К., Наварро, М. Р., и другие. (2015). Модель мышечной спастичности у крыс, вызванная перерезкой грудного отдела 9 позвоночника: систематическая электрофизиологическая и гистопатологическая характеристика. PLoS One 10:e0144642. doi: 10.1371/журнал.пон.0144642

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Гусман, Дж. Н., Санчес-Падилья, Дж., Вокосин, Д., Кондапалли, Дж., Илиич, Э., Шумакер, П. Т., и соавт. (2010). Оксидантный стресс, вызванный кардиостимулятором в дофаминергических нейронах, ослабляется DJ-1. Природа 468, 696–700. doi: 10.1038/nature09536

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хуанг, Х., Нг, С.Ю., Ю, Д., Чжай, Дж., Лам, Ю. и Сун, Т.В.(2014). Умеренное селективное ингибирование CaV1.342 соединением 8 зависит от бета-субъединицы. Nat Commun 5, 4481. doi: 10.1038/ncomms5481

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хуанг, Х., Ю, Д. и Сун, Т. В. (2013). С-концевой альтернативный сплайсинг каналов CaV1.3 отчетливо модулирует их чувствительность к дигидропиридину. Мол Фармакол 84, 643–653. doi: 10.1124/моль.113.087155

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ингверсен, Дж., De Santi, L., Wingerath, B., Graf, J., Koop, B., Schneider, R., et al. (2018). Нимодипин обеспечивает клиническое улучшение в двух моделях экспериментального аутоиммунного энцефаломиелита. J Нейрохим 146, 86–98. doi: 10.1111/jnc.14324

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джеллиш, В. С., Чжан, X., Ланген, К.Е., Спектор, М.С., Скальфани, М.Т., и Уайт, Ф.А. (2008). Интратекальное введение сульфата магния во время экспериментальной ишемии улучшает неврологическую функцию за счет уменьшения острой и отсроченной гибели двигательных нейронов в спинном мозге. Анестезиология 108, 78–86. doi: 10.1097/01.anes.0000296109.04010.82

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Цзян М., Шустер Дж. Э., Фу Р., Сиддик Т. и Хекман С. Дж. (2009). Прогрессирующие изменения синаптических входов в мотонейроны во взрослом крестцовом спинном мозге мышиной модели бокового амиотрофического склероза. J Neurosci 29, 15031–15038. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0574-09.2009

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цзян, М.К., Адимула А., Берч Д. и Хекман С.Дж. (2017). Повышенная возбудимость синаптической и импульсной активности спинальных мотонейронов на модели бокового амиотрофического склероза у взрослых мышей. Неврология 362, 33–46. doi: 10.1016/j.neuroscience.2017.08.041

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Jiang, M.C., Elbasiouny, S.M., Collins, W.F. III, and Heckman, C.J. (2015). Преобразование синаптической пластичности в системную при моторном выходе крестцового канатика взрослой мыши. J Нейрофизиол 114, 1987–2004. doi: 10.1152/jn.00337.2015

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джонсон, Р.Л., Герхарт, К.А., Маккрей, Дж., Менкони, Дж.К., и Уайтнек, Г.Г. (1998). Вторичные состояния после травмы спинного мозга в популяционной выборке. Спинной мозг 36, 45–50. doi: 10.1038/sj.sc.3100494

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джоши М. и Фелингс М.Г. (2002). Разработка и характеристика новой градуированной модели компрессионного повреждения спинного мозга у мышей: Часть 1. Дизайн клипсы, поведенческие исходы и гистопатология. J Нейротравма 19, 175–190. дои: 10.1089/08977150252806947

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Канг Х., Парк П., Бортолотто З.А., Брандт С.Д., Колесток Т., Уоллах Дж. и др. (2017). Эфенидин: новый психоактивный агент со свойствами антагониста кетаминоподобных рецепторов NMDA. Нейрофармакология 112 (Pt A), 144–149. doi: 10.1016/j.neuropharm.2016.08.004

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Канг С., Купер Г., Данн С.Ф., Дусел Б., Луан С.Х., Сурмайер Д.Дж. и др. (2012). CaV1.3-селективные антагонисты кальциевых каналов L-типа как потенциальные новые терапевтические средства для лечения болезни Паркинсона. Nat Commun 3, 1146. doi: 10.1038/ncomms2149

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Кан, С., Cooper, G., Dunne, S.F., Luan, C.H., Surmeier, D.J., and Silverman, R.B. (2013). Взаимосвязь структура-активность N,N’-дизамещенных пиримидинтрионов как селективных антагонистов Ca(V)1. 3 кальциевых каналов при болезни Паркинсона. J Med Chem 56, 4786–4797. дои: 10.1021/jm4005048

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Каземи С., Бальцер В., Шилке К., Мансури Х. и Мата Дж. Э. (2015). Лечение IKVAV-связанным пептидом, транслирующим клеточную мембрану, вызывает реактивацию нейронов после повреждения спинного мозга. Future Sci OA 1, FSO81. doi: 10.4155/fso.15.81

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Li, X., Murray, K., Harvey, P.J., Ballou, E.W., and Bennett, D.J. (2007). Серотонин способствует постоянному току кальция в мотонейронах крыс с хроническим повреждением спинного мозга и без него. J Нейрофизиол 97, 1236–1246. doi: 10.1152/jn.00995.2006

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Ю.и Беннетт, Д. Дж. (2003). Постоянные натриевые и кальциевые токи вызывают плато-потенциалы в мотонейронах хронических спинальных крыс. J Нейрофизиол 90, 857–869. doi: 10.1152/jn.00236.2003

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ли, Ю., Горассини, М.А., и Беннетт, Д.Дж. (2004). Роль постоянных токов натрия и кальция в возбуждении и спастичности мотонейронов у хронических спинальных крыс. J Нейрофизиол 91, 767–783. doi: 10.1152/jn.00788.2003

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лилли, Э., Эндрюс, М.Р., Брэдбери, Э.Дж., Эллиотт, Х., Хокинс, П., Итияма, Р.М., и соавт. (2020). Уточнение моделей повреждения спинного мозга у грызунов. Exp Neurol 328, 113273. doi: 10.1016/j.expneurol.2020.113273

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лин, С., Ли, Ю., Лукас-Осма, А.М., Хари, К., Стивенс, М.Дж., Сингла, Р., и соавт. (2019). Локомоторные интернейроны V3 инициируют и координируют мышечные спазмы после травмы спинного мозга. J Нейрофизиол 121, 1352–1367. doi: 10.1152/jn.00776.2018

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Маркантони М., Фукс А., Лоу П., Барч Д., Кин О. и Беллардита К. (2020). Раннее родоразрешение и длительное лечение нимодипином предотвращает развитие спастичности после травмы спинного мозга у мышей. Sci Transl Med 12, eaay0167. doi: 10.1126/scitranslmed.aay0167

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мейнард, Ф.М., Карунас Р.С. и Варинг В.П. III (1990). Эпидемиология спастичности после черепно-мозговой травмы. Arch Phys Med Rehabil 71, 566–569.

Академия Google

Михан, К. Ф., Сукиасян, Н., Чжан, М., Нильсен, Дж. Б., и Халтборн, Х. (2010). Внутренние свойства поясничных мотонейронов мышей, выявленные с помощью внутриклеточной записи in vivo. J Нейрофизиол 103, 2599–2610. doi: 10.1152/jn.00668.2009

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мехаэль, В. , Бегум С., Самаддар С., Хассан М., Торуно П., Ахмед М. и др. (2019). Повторная анодная трансспинальная стимуляция постоянным током приводит к долгосрочному снижению спастичности у мышей с повреждением спинного мозга. J Physiol 597, 2201–2223. дои: 10.1113/JP276952

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мюррей, К.С., Стивенс, М.Дж., Баллоу, Э.В., Хекман, С.Дж., и Беннетт, Д.Дж. (2011a). Возбудимость мотонейронов и мышечные спазмы регулируются активностью рецепторов 5-НТ2В и 5-НТ2С. J Нейрофизиол 105, 731–748. doi: 10.1152/jn.00774.2010

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мюррей, К. С., Стивенс, М. Дж., Ранк, М., Д’Амико, Дж., Горассини, М. А., и Беннетт, Д. Дж. (2011b). Полисинаптические возбуждающие постсинаптические потенциалы, запускающие спазмы после повреждения спинного мозга у крыс, ингибируются 5-НТ1В- и 5-НТ1F-рецепторами. J Нейрофизиол 106, 925–943. doi: 10. 1152/jn.01011.2010

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Норо, Л., Proulx, P., Gagnon, L., Drolet, M., and Laramee, M.T. (2000). Вторичные нарушения после травмы спинного мозга: популяционное исследование. Am J Phys Med Rehabil 79, 526–535. дои: 10.1097/00002060-200011000-00009

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нортон, Дж. А., Беннетт, Д. Дж., Кнаш, М. Е., Мюррей, К. С., и Горассини, М. А. (2008). Изменения сенсорно-вызванной синаптической активации мотонейронов после травмы спинного мозга у человека. Мозг 131 (часть 6), 1478–1491.doi: 10.1093/brain/awn050

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Парк, С.Дж., Мин, С.Х., Канг, Х.В., и Ли, Дж.Х. (2015). Дифференциальное проникновение цинка и блокада изоформ Cav1.2 и Cav1.3 каналов Ca2+ L-типа. Biochim Biophys Acta 1848 (10 Pt A), 2092–2100. doi: 10.1016/j.bbamem. 2015.05.021

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Перрье, Дж. Ф., и Хаунсгаард, Дж. (2003). 5-HT2-рецепторы способствуют возникновению плато-потенциалов в мотонейронах спинного мозга черепах, облегчая кальциевый ток L-типа. J Нейрофизиол 89, 954–959. doi: 10.1152/jn.00753.2002

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ранк, М.М., Мюррей, К.С., Стивенс, М.Дж., Д’Амико, Дж., Горассини, М.А., и Беннетт, Д.Дж. (2011). Адренорецепторы модулируют возбудимость мотонейронов, сенсорную синаптическую передачу и мышечные спазмы после хронического повреждения спинного мозга. J Нейрофизиол 105, 410–422. doi: 10.1152/jn.00775.2010

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Скиннер, Р.Д., Хоул, Дж. Д., Риз, Н. Б., Берри, К. Л., и Гарсия-Рилл, Э. (1996). Влияние физических упражнений и имплантатов спинного мозга плода на H-рефлекс у взрослых крыс с хроническим спинальным синдромом. Brain Res 729, 127–131.

Академия Google

Striessnig, J., Koschak, A., Sinnegger-Brauns, M.J., Hetzenauer, A., Nguyen, N.K., Busquet, P., et al. (2006). Роль потенциалзависимых изоформ Ca2+ каналов L-типа в функционировании головного мозга. Biochem Soc Trans 34 (Pt 5), 903–909. дои: 10.1042/БСТ0340903

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тан, Б.З., Цзян, Ф., Тан, М.Ю., Ю, Д., Хуанг, Х., Шен, Ю., и др. (2011). Функциональная характеристика альтернативного сплайсинга на С-конце каналов CaV1.3 L-типа. J Biol Chem 286, 42725–42735. doi: 10.1074/jbc.M111.265207

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Таукир, С. Ф., Мирза, С., Гюль, С., Гаффар, Х. и Зафар, А. (2007).Осложнения у пациентов с травмами спинного мозга, полученными при землетрясении в Северном Пакистане. J Spinal Cord Med 30, 373–377. дои: 10.1080/107_{.2007.11753955}

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Thaweerattanasinp, T. , Birch, D., Jiang, M.C., Tresch, M.C., Bennett, D.J., Heckman, C.J., et al. (2020). Разорвавшиеся интернейроны в глубоких дорсальных рогах развивают повышенную возбудимость и чувствительность к серотонину после хронической травмы позвоночника. J Нейрофизиол 123, 1657–1670. doi: 10.1152/jn.00701.2019

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Thaweerattanasinp, T., Heckman, C.J., and Tysseling, V.M. (2016). Характеристики возбуждения нейронов глубоких дорсальных рогов после острой спинальной перерезки при введении агонистов 5-HT1B/1D- и NMDA-рецепторов. J Нейрофизиол 116, 1644–1653. doi: 10.1152/jn.00198.2016

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Томпсон, К., Матч Дж., Пэрент С. и Мак-Тионг Дж. М. (2015). Меняющаяся демография травматического повреждения спинного мозга: 11-летнее исследование 831 пациента. J Spinal Cord Med 38, 214–223. дои: 10.1179/2045772314Y.0000000233

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Tu, W. Z., Chen, W.C., Xia, W., He, R., Hu, J., Jiang, M.C., et al. (2017). Регуляторный эффект электроакупунктуры на экспрессию рецепторов NMDA в модели крыс SCI. Life Sci 177, 8–14.doi: 10.1016/j.lfs.2017.04.004

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тисселинг В. М., Кляйн Д. А., Имхофф-Мануэль Р., Мануэль М., Хекман С. Дж. и Треш М. К. (2017). Конститутивная активность 5-HT2C-рецепторов сохраняется после неполного повреждения спинного мозга, но не изменяется после длительного лечения СИОЗС или баклофеном. J Нейрофизиол 118, 2944–2952. doi: 10.1152/jn.00190.2017

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван ден Берг, М.Э., Кастеллоте, Дж. М., Махилло-Фернандес, И., и де Педро-Куэста, Дж. (2010). Заболеваемость травмами спинного мозга во всем мире: систематический обзор. Нейроэпидемиология 34, 184–192. doi: 10.1159/000279335 ^∗∗ обсуждение 192,

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Верма, А. , и Равиндранат, В. (2019). Кальциевые каналы CaV1.3 L-типа повышают уязвимость дофаминергических нейронов черной субстанции в модели болезни Паркинсона на мышах MPTP. Front Aging Neurosci 11:382. doi: 10.3389/fnagi.2019.00382

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Walker, C.L., Fry, C.M.E., Wang, J., Du, X., Zuzzio, K., Liu, N.K., et al. (2019). Функциональное и гистологическое сравнение пола у крыс того же возраста после умеренной торакальной контузионной травмы спинного мозга. J Нейротравма 36, 1974–1984. doi: 10.1089/neu.2018.6233

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вестенбрук, Р.Э., Хоскинс Л. и Каттералл В.А. (1998). Локализация подтипов каналов Ca2+ на спинномозговых двигательных нейронах, интернейронах и нервных окончаниях крыс. J Neurosci 18, 6319–6330.

Академия Google

Xie, C.B., Shaikh, L.H., Garg, S., Tanriver, G., Teo, A.E., Zhou, J. , et al. (2016). Регуляция секреции альдостерона с помощью Cav1.3. Sci Rep 6, 24697. doi: 10.1038/srep24697

Резюме PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Сюй, В.и Липскомб, Д. (2001). Нейрональные каналы Ca(V)1.3alpha(1) L-типа активируются при относительно гиперполяризованных мембранных потенциалах и не полностью ингибируются дигидропиридинами. J Neurosci 21, 5944–5951.

Академия Google

Поражение нервных корешков — обзор

ИССЛЕДОВАНИЕ

На практике большинство пациентов с поражением сплетения направляются к неврологу только в том случае, если магнитно-резонансная томография (МРТ) позвоночника не выявила ожидаемого поражения спинномозгового нервного корешка.Следует понимать, что плоскость и объем визуализации, используемые для обнаружения поражений позвоночника в обычной клинической практике, недостаточно обширны для обнаружения поражений сплетения. Таким образом, если предполагается поражение сплетения, следует запросить дополнительную МРТ с указанием необходимости аксиальной визуализации всей ширины таза и охвата всего сплетения в продольном направлении, то есть от позвонка L1 до уровня паховая связка/большая седалищная вырезка.

МРТ и компьютерная томография (КТ) являются основными способами выявления структурных поражений пояснично-крестцового сплетения.Хотя первоначальное использование сканирования для обнаружения таких поражений в основном основывалось на КТ, МРТ предлагает улучшенное определение плоскостей мягких тканей таза и может улучшить обнаружение опухолей, инфильтрирующих пояснично-крестцовое сплетение. Pelvic CT сканирование визуализирует iliacus hematomas, ^{45, 99, 99, 116, 134} твердые опухоли, ^{85, 104, 121, 129, 140} Эрозия позвонков или их поперечных процессы, аневризмы или эндометриоз в седалищной вырезке. ^{47, 75, 113} КТ малого таза выявляет опухоль у 96% пациентов с неопластическими поражениями пояснично-крестцового сплетения. ⁸⁵ КТ-сканирование особенно полезно для дифференциации опухолевой плексопатии и лучевой плексопатии, хотя при этом не удается обнаружить до 22% опухолей ¹²⁹ ; при МРТ можно ожидать еще большей чувствительности. Ценный ключ к эрозии кости в результате опухолевой инфильтрации может остаться незамеченным из-за неправильных настроек «окна» КТ.Имеются подробные атласы томографической анатомии пояснично-крестцового сплетения. ^{37, 55, 140}

Электрофизиологическое исследование имеет ограниченную ценность для определения поражений сплетения. В общем, электромиография часто просто документирует паттерны мышечного поражения, которые обычно можно очертить при тщательном клиническом обследовании. При лучевой плексопатии электромиография умеренно ослабленных мышц ног может выявить характерные низкочастотные периодические миокимические разряды. ^{2, 4, 129} Иногда подобные миокимические разряды возникают при других хронических заболеваниях периферических нервов или спинного мозга. Электромиография параспинальных мышц будет нормальной при неосложненном поражении сплетения. ^{98, 148} Это может быть ненормальным при более диффузных невропатических состояниях, таких как сахарный диабет и радиационная плексопатия. Сравнение сенсорных потенциалов действия икроножных нервов в двух ногах может быть ценным ориентиром для односторонних поражений постганглионарных сенсорных нервных волокон в нижнем пояснично-крестцовом сплетении.На потенциал действия икроножного сенсорного нерва обычно не влияют преганглионарные поражения, ограниченные нервными корешками. ^{6, 131, 148} Генерализованную демиелинизирующую периферическую невропатию выявляют путем измерения скорости двигательной проводимости по периферическим сегментам периферических нервов. ⁹⁸ Другие электрофизиологические исследования, такие как электромиографические признаки денервации, задержка F-ответов или H-рефлексов, соматосенсорные вызванные потенциалы или ответы на магнитоэлектрическую стимуляцию, не позволяют окончательно отличить радикулопатию от плексопатии. ^{6, 30}

Исследование спинномозговой жидкости не является рутинным исследованием при подозрении на поражение пояснично-крестцового сплетения. Тем не менее, это могло быть предпринято, когда дифференциальный диагноз включал множественные поражения корней, возникшие в результате возможного злокачественного менингита или воспалительных заболеваний. Спинномозговая жидкость будет нормальной при поражениях, полностью ограниченных сплетением. Однако содержание белка может быть повышено при состояниях, в первую очередь затрагивающих сплетения, но при более диффузных неврологических поражениях, таких как сахарный диабет или радиационная плексопатия.

Нервные функциональные тесты для оценки проблем с поясницей | Детская больница CS Mott

Обзор темы

Нервы, передающие сообщения к ногам и от них, идут от нижней части спины. Проверяя вашу мышечную силу, ваши рефлексы и ваши ощущения (ощущения), ваш врач может определить, есть ли давление на нервный корешок, исходящий из позвоночника. Он или она часто может также сказать, какой нервный корешок вовлечен.

Мышечная сила

Тесты на мышечную силу позволяют выявить истинную мышечную слабость, которая является одним из признаков давления на нервный корешок. (Иногда слабость в ногах на самом деле вызвана болью, а не давлением на нерв.) У большинства людей с грыжами межпозвоночных дисков, которые вызывают симптомы, также наблюдается некоторое сдавление нервных корешков. Сдавление нервных корешков обычно возникает в пояснично-крестцовом отделе.

Определенные мышцы получают импульсы от определенных нервов, поэтому выяснение того, какие мышцы слабы, покажет вашему врачу, где сдавлены нервные корешки.

Тесты на мышечную силу включают:

• Сгибание бедра. Вы сидите на краю смотрового стола, согнув колени и свесив ступни.Затем вы отрываете бедро от стола, а врач надавливает на ногу рядом с коленом. (Этот тест также можно проводить, когда вы лежите на спине.) Если ваша болезненная нога слабее, чем другая нога, у вас может быть компрессия нервных корешков в верхней части нижней части спины, в области последнего грудного и первый, второй и третий поясничные позвонки (область Т12, L1, L2, L3).
• Разгибание колена. Находясь в положении сидя, вы выпрямляете колено, а врач надавливает на ногу рядом с лодыжкой.Если ваша болезненная нога слабее, чем другая нога, у вас может быть компрессия нервных корешков во втором, третьем или четвертом поясничном позвонке (область L2, L3 или L4).
• Тыльное сгибание голеностопного сустава. Пока вы находитесь в сидячем положении, врач надавливает на ваши стопы, пока вы пытаетесь подтянуть лодыжки вверх. Если есть слабость в одной ноге, лодыжка уступит давлению вниз. Это признак возможной компрессии нервного корешка на уровне пятого поясничного позвонка (область L4 или L5).
• Удлинитель большого пальца стопы. Пока вы находитесь в сидячем положении, ваш врач надавливает на ваши большие пальцы ног, пока вы пытаетесь их разогнуть (согнуть назад к себе). Если есть слабость в одной ноге, ее большой палец поддастся давлению. Это признак возможной компрессии нервного корешка на уровне пятого поясничного позвонка (область L5).
• Сила подошвенного сгибания. Вы встаете и поднимаетесь на носки на обе ноги, а затем на каждую ногу в отдельности.Подъемы пальцев ног трудно, если вообще возможно, сделать, если сдавлена ​​определенная область нерва. Это признак возможной компрессии нервного корешка на уровне первого крестцового позвонка (область S1).

Сенсорное тестирование

Точно так же, как ваши мышцы получают сигналы через определенные нервы, другие нервы передают сигналы обратно в ваш спинной мозг от определенных участков кожи и других тканей. Проверка вашего чувства чувствительности поможет вашему врачу выяснить, какой нервный корешок может быть сдавлен.

Ваши чувства можно проверить несколькими способами. Ваш врач, вероятно, попросит вас закрыть глаза во время этого теста, потому что легко представить себе чувство, если вы можете видеть, как проводится тест. Тестирование может включать легкое прикосновение к коже ватным тампоном или легкое прокалывание кожи булавкой.

Области, которые отправляют сообщения с помощью конкретных нервов

NERVE
передняя часть вашего бедра	L1, L2, L3, L4
внутри вашей нижней ноги, от колена до внутренней лодыжки и арки	L4
вершина вашей ноги и ножки	L5
Наружная часть лодыжки и стопы	S1

Рефлексы

Сухожилия прикрепляют мышцы к костям. Рефлексы представляют собой небольшие движения мышц при постукивании по сухожилию. Рефлекс может быть снижен или отсутствовать, если есть проблемы с иннервацией. Чтобы проверить ваши рефлексы, врач сильно постучит по сухожилию резиновым молотком. Если определенные рефлексы снижены или отсутствуют, это покажет, какой нерв может быть сдавлен. Не все нервные корешки имеют связанный с ними рефлекс.

• Коленный сухожильный рефлекс. Вы сидите на смотровом столе, согнув колено и свесив ступню, не касаясь пола.Ваш врач будет использовать резиновый молоток, чтобы сильно постучать по сухожилию чуть ниже коленной чашечки. В обычном тесте ваше колено разгибается и немного приподнимает ногу. Снижение или отсутствие рефлекса может означать компрессию в области L2, L3 или L4.
• Рефлекс ахиллова сухожилия. Вы сидите на столе, согнув колени и свесив ступни, или вас могут попросить лечь на живот, выпрямив ноги и оторвав ступни от края смотрового стола. Ваш врач будет использовать резиновый молоток, чтобы сильно постучать по ахиллову сухожилию, которое соединяет мышцу задней части голени с пяточной костью. В обычном тесте ваша нога будет двигаться так, как если бы вы собирались указать пальцами ног. Снижение или отсутствие рефлекса может означать компрессию в области S1.

Кредиты

Актуально на: 16 ноября 2020 г.

Автор: Healthwise Staff
Медицинский обзор:
William H. Blahd Jr. MD, FACEP — неотложная медицинская помощь
Adam Husney MD — семейная медицина
Kathleen Romito MD — семейная медицина

Актуально на: 16 ноября 2020 г.

Автор: Здоровый персонал

Медицинское обозрение: Уильям Х.Blahd Jr. MD, FACEP — Emergency Medicine & Adam Husney MD — Family Medicine & Kathleen Romito MD — Family Medicine

Анализ электрофизиологических параметров как ранний индикатор поражения нервных корешков у пациентов с острой поясничной радикулопатией

Фраймойер Дж. В. Заболевания поясничных дисков: Эпидемиология. Инструкторский курс, лекция. 1992;41:217-23.

Цао Б. Электродиагностика шейной и пояснично-крестцовой радикулопатии. НейролКлин. 2007;25(2):473-94

Шири Р., Карппинен Дж., Лейно-Арджас П. и др.Сердечно-сосудистые факторы и факторы риска образа жизни при поясничной корешковой боли или клинически определяемом ишиасе: систематический обзор. Европейский позвоночник Дж. 2007; 16: 2043-2054.

Meucci RD, Fassa AG, Paniz VM, Silva MC, Wegman D H. Увеличение распространенности хронической боли в пояснице в среднем городе на юге Бразилии. BMC Заболевания опорно-двигательного аппарата. 2013 ;14:155.

Миллер Т.А., Ньюэлл А.Р., Джексон Д.А. Н-рефлексы верхних конечностей и эффекты произвольного сокращения. Электромиогр Клин Нейрофизиол. 1995; 35: 121–8.

England JD, Gornseth GS, Frankling G, et al. Дистальная симметричная полинейропатия: определение для клинических исследований. Мышечный нерв. 2005;31:113-23.

Czyrny JJ, Lawrence J. Значение ЭМГ параспинальных мышц при шейной и пояснично-крестцовой радикулопатии: обзор 100 случаев. ЭлектромиогрКлин Нейрофизиол. 1996;36(8):503-8.

Янкус В.Р., Робинсон Л.Р., Литтл Дж.В. Нормальные пределы вариабельности амплитуды H-рефлекса из стороны в сторону. Архив физической медицины и реабилитации.1994;75(1):3-7.

Хан Т. Р., Ким Дж. Х., Пайк, Нью-Джерси. Исследование новых диагностических критериев Н-рефлекса. Электромиография и клиническая нейрофизиология. 1997;37(4):241-250.

Falco FJ, Hennessey WJ, Goldberg G, Braddom RL. Латентность Н-рефлекса у здоровых пожилых людей. Мышечный нерв. 1994;17(2):161-7.

Гугаре Б., Сингх Р., Джейн А.П. Влияние физиологических факторов на камбаловидный h-рефлекс у здоровых людей; Ж МГИМС. 2006;14(и):22-25.

Брэддом Р.И., Джонсон Э.В. Стандартизация H-рефлекса и его диагностическое использование при радикулопатии Sl.Архив физической медицины и реабилитации. 1974; 55(4):161-166.

Deschuytere J, Rosselle N. Диагностическое использование моносинаптических рефлексов при компрессии корешков L5 и S1. Рефлексы человека, патофизиология двигательных систем, методология рефлексов человека. Издательство Каргер. 1973; 3:360-366.

Troni W. Значение и ограничения H-рефлекса как диагностического инструмента при компрессии корешка S1. Электромиография и клиническая нейрофизиология. 1983;23(6):471-480.

Передача сигналов активных форм кислорода участвует в индуцированных алкамидами изменениях в развитии корней -гомосеринлактоны (АГЛ).Исследования показали, что алкамиды вызывают заметные изменения в архитектуре корней, значительную метаболическую перестройку и перепрограммирование транскрипции. Некоторые ответы алкамидов были связаны с передачей сигналов окислительно-восстановительного потенциала; однако это участие и источники АФК не были полностью описаны. Мы использовали генетический подход для воздействия на передачу сигналов АФК в процессах, индуцированных алкамидом, и обнаружили, что у

Arabidopsis обработка алкамидным аффинином (50 мкМ) увеличивала накопление H ₂ O ₂ in situ в боковых корнях. места появления и уменьшенное накопление H ₂ O ₂ в меристемах первичных корней, что означает, что измененный рост корней зависел от эндогенного H ₂ O ₂ . Результаты показывают, что АФК, полученные из PRX34, RBOHC и RBOHD, были вовлечены в стимулирование появления боковых корней алкамидами. RBOHC был необходим для индуцированного аффинином усиленного роста корневых волосков. Кроме того, аффинин-индуцированные изменения появления боковых корней, но не длины корневых волосков, зависели от изменения внеклеточного рН. Наконец, обратные генетические эксперименты предполагают, что гетеротримерные G-белки участвуют в реакции растений на алкамиды; тем не менее, для решения этого вопроса потребуются дальнейшие исследования с дополнительными мутантами G-белка более высокого порядка.Эти результаты подтверждают, что алкамиды задействуют специфические программы передачи сигналов ROS для обеспечения изменений в архитектуре корней.

Highlight Активные формы кислорода (АФК) участвуют в вызванном алкамидом измененном развитии корней. В эти процессы вовлечены гетеротримерный комплекс G-белка, внеклеточное закисление и АФК, источником которых являются пероксидазы и НАДФН-оксидазы.